Temat wykładu: Modele wzrostu populacji w czasie dyskretym Kody kolorów: Ŝółty owe pojęcie pomarańczowy uwaga kursywa kometarz * materiał adobowiązkowy Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 1
Zagadieia 1) Idea modelu matematyczego 2) Przykłady: a) ciąg Fiboacciego b) model podstawowy c) model Lesliego Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 2
Model matematyczy Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 3
Model matematyczy Model matematyczy zjawiska przyrodiczego to teoretyczy opis tego zjawiska. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 4
Model matematyczy Model matematyczy zjawiska przyrodiczego to teoretyczy opis tego zjawiska. Opis te wykoay jest za pomocą arzędzi matematyczych: rówań, układów rówań, macierzy, fukcji, pochodych, całek, rówań róŝiczkowych, itd. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 5
Model matematyczy Model matematyczy zjawiska przyrodiczego przedstawia opis uproszczoy zjawiska rzeczywistego. Uproszeie ie powio być admiere. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 6
Model matematyczy Model matematyczy moŝa zastosować do: przedstawieia istoty zjawiska z pomiięciem elemetów przypadkowych (przedstawieia mechaizów, prawidłowości) progozowaia (p. przewidywaia zmia w czasie) projektowaia (badaia skutków ewetualych zmia) Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 7
Przykład ciąg Fiboacciego Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 8
Ciąg Fiboacciego Ciąg Fiboacciego historyczy model wzrostu populacji z czasem dyskretym. Fiboacci (Leoard z Pizy) przedstawił ok. 1200 r. problem opisujący liczebość populacji królików. Kometarz Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 9
Kometarz czas dyskrety Obserwacja wielkości populacji astępuje w ustaloych mometach czasu p. po kolejych cyklach rozwojowych. umer obserwacji wielkość populacji = 1 = 2 = 3... a 1 a 2 a 3... Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 10
Kometarz wielkość populacji Wielkość populacji moŝe być wyraŝoa przez: liczebość (liczbę osobików) zagęszczeie (liczebość a jedostkę powierzchi lub objętości) Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 11
Króliki Fiboacciego reguły Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 12
Króliki Fiboacciego reguły 1. Izolujemy parę owoarodzoych królików samca i samicę. 2. Zapewiamy im pokarm i przestrzeń. 3. Para osiąga dojrzałość po upływie jedego cyklu; w kolejym wydaje potomstwo samca i samicę. 4. śade osobik ie giie. 5. Koleja para (i kaŝda astępa) takŝe podlega regułom 2. - 4. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 13
Króliki Fiboacciego reguły cd. Ile par królików wyhodujemy po 12 cyklach (po k cyklach)? Rysuek a tablicy Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 14
Wzór rekurecyjy: Ciąg Fiboacciego a a a a 1 = 1, a 2 = 1, a 3 = a 2 + a 1 = 2, a 4 = a 3 + a 2 = 3, a 5 = a 4 + a 3 = 5, a 6 = a 5 + a 4 = 8, a 7 = a 6 + a 5 = 13,... itd. Kostrukcja a tablicy 1 2 = = 1 1 = a Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 15 + a + 2 + 1
Ciąg Fiboacciego a Wzór ogóly: ( ) 1 5 ( ) + = 2 1 5 5 Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 16
Ciąg Fiboacciego a Wzór ogóly: ( ) 1 5 ( ) + = 2 1 5 5 Dla = 12 ( ) 12 1 5 ( 1 5 ) 12 + a = 144 12 = 12 2 5 Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 17
Ciąg Fiboacciego a Wzór ogóly: ( ) 1 5 ( ) + = 2 1 5 5 Dla = 12 ( ) 12 1 5 ( 1 5 ) 12 + a = 144 12 = 12 2 5 Dla = 13 a 13 = 233 Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 18
Graica ciągu Fiboacciego lima = + Iterpretacja Liczebość populacji rośie do ieskończoości. Kometarz Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 19
Model podstawowy rozwoju populacji Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 20
Model podstawowy reguły Model opisuje rozwój jedej populacji (p. jede gatuek) w pewym stałym środowisku (stałe zasoby, waruki). W modelu tym ie uwzględiamy struktury wieku, płci, imigracji, emigracji. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 21
Model podstawowy reguły 1. W jedym cyklu obserwacji osobiki rozmaŝają się tylko jede raz. 2. W jedym cyklu obserwacji liczba potomków przypadających średio a jedego osobika (per capita) wyosi r, r 0 (r współczyik reprodukcji). 3. Udział procetowy osobików, które przeŝyły do astępego cyklu wyosi s, s ( 0 ; 1 (s współczyik przeŝywalości). Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 22
Model podstawowy reguły Uwaga. Dla uproszczeia przyjmujemy, Ŝe współczyiki r, s są stałe (ie zaleŝą od wieku osobików, ai od zagęszczeia). Ozaczeia: Zagęszczeie osobików w kolejych latach ozaczamy 1, 2, 3,... Uzasadieie wzoru a +1 a tablicy Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 23
Model podstawowy rówaie Zagęszczeie osobików w (+1)-szym roku wyosi +1 = s ( 1+ r ) Kometarz Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 24
Uwaga o wzorach a ciągi Wzór rekurecyjy a (+1)-szy wyraz ciągu geometryczego o ilorazie q: +1 = q Wzór ogóly a -ty wyraz ciągu geometryczego o ilorazie q: = 1 q -1 Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 25
Model podstawowy rówaie Był wzór rekurecyjy a (+1)-szy wyraz ciągu geometryczego o ilorazie q = s ( 1+ r ): +1 = s ( 1+ r ) Wzór ogóly tego ciągu: = 1 [ s ( 1+ r )] -1 Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 26
Graica ciągu geometryczego Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 27
Tw. o graicy ciągu geometryczego Dla ciągu geometryczego (a ), gdzie a = q -1, zachodzi: limq 1 = + 1, 0, ie, gdy gdy gdy istieje, gdy q q q q > 1 = 1 ( 1; 1 ) 1 Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 28
Model podstawowy cd. Jeśli zagęszczeie osobików w (+1)-szym cyklu wyosi = 1 [ s (1+ r)] -1 1 > 0, s > 0, r 0, to +, [ ( )] lim1 s 1+ r = 1, 0, gdys (1 + r) > 1 gdys (1 + r) = gdys (1 + r) 1 ( 0 ; 1 ) Kometarz Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 29
Model Lesliego reguły Model ze strukturą wieku Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 30
Model Lesliego reguły Model ze strukturą wieku 1. W populacji wydziela się k grup wiekowych (lub stadiów rozwojowych) Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 31
Model Lesliego grupy wiekowe Nr grupy i 1 2 3 : k-1 k W kolejych grupach coraz starsze osobiki: w grupie 1. owoarodzoe w grupie 2. trochę starsze, po jedym cyklu rozwojowym w grupie 3. po dwóch cyklach rozwojowych itd. w grupie k-tej ajstarsze Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 32
Model Lesliego reguły 2. Grupę wiekową o umerze i, i = 1,..., k, charakteryzują: a) liczba potomstwa od jedego osobika m i, m i 0 b) procet osobików s i, które rozwijają się w trakcie cyklu, a w kolejym przechodzą do starszej grupy wiekowej; s i opisuje przeŝywalość w i-tej grupie s 0 ; 1 i Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 33
Model Lesliego charakterystyka grup m i opisuje rozrodczość w i-tej grupie s i opisuje przeŝywalość w i-tej grupie Nr grupy i m i s i 1 m 1 s 1 2 m 2 s 2 3 m 3 s 3 : : : k-1 m k-1 s k-1 k m k 0 W kolejych grupach przeŝywalość i rozrodczość mogą być róŝe. Wszystkie osobiki, które zalazły się w ajstarszej, k-tej grupie, po kolejym cyklu rozwojowym gią, stąd s k =0. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 34
Model Lesliego ozaczeia Ozaczeia 0, i liczebość obserwowaa w chwili początkowej = 0 w i tej grupie wiekowej, i = 1, 2,..., k Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 35
Model Lesliego ozaczeia dla = 0 Nr grupy i m i s i Liczebość 0,i 1 m 1 s 1 0,1 2 m 2 s 2 0,2 3 m 3 s 3 0,3 : : : : k-1 m k-1 s k-1 0,k-1 k m k 0 0,k Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 36
Model Lesliego ozaczeia Ozaczeia 1,i liczebość obserwowaa po pierwszym cyklu, tj. w chwili = 1, w i -tej grupie wiekowej, i = 1, 2,..., k Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 37
Model Lesliego ozaczeia dla = 1 Nr gr. i m i s i Liczebość 0,i 1,i 1 m 1 s 1 0,1 1,1 2 m 2 s 2 0,2 1,2 3 m 3 s 3 0,3 1,3 : : : : : k-1 m k-1 s k-1 0,k-1 1,k-1 k m k 0 0,k 1,k Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 38
Model Lesliego liczebości dla = 1 Objaśieie wzorów Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 39
Model Lesliego liczebości dla = 1 Osobiki, które w chwili =1 zaliczoo do grupy i=1 (ajmłodszej) urodziły się w pierwszym cyklu; mogą być potomstwem osobików z kaŝdej grupy wiekowej w poprzediej chwili =0. 1,1 = m 1 0,1 + m 2 0,2 +...+ m k 0,k potomstwo osobików, które w poprzediej chwili (=0) były w grupie i=1 potomstwo osobików, które w poprzediej chwili (=0) były w grupie i=2 potomstwo osobików, które w poprzediej chwili (=0) były w grupie i=k Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 40
Model Lesliego liczebości dla = 1 Osobiki, które w chwili =1 zaliczoo do starszej grupy wiekowej (i=2), we wcześiejszej chwili (=0) juŝ były w populacji w grupie młodszej (i=1) i przeŝyły do astępej chwili (=1). 1,2 = s 1 0,1 osobiki, które w poprzediej chwili (=0) były w grupie i=1 i przeŝyły do astępej chwili Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 41
Model Lesliego liczebości dla = 1 Osobiki, które w chwili =1 zaliczoo do starszej grupy wiekowej (i=3), we wcześiejszej chwili (=0) juŝ były w populacji w grupie młodszej (i=2) i przeŝyły do astępej chwili (=1). 1,3 = s 2 0,2 osobiki, które w poprzediej chwili (=0) były w grupie i=2 i przeŝyły do astępej chwili Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 42
Model Lesliego liczebości dla = 1 Osobiki, które w chwili =1 zaliczoo do ajstarszej grupy wiekowej (i=k), we wcześiejszej chwili (=0) juŝ były w populacji w grupie młodszej (i=k-1) i przeŝyły do astępej chwili (=1). 1,k = s k-1 0,k-1 osobiki, które w poprzediej chwili (=0) były w grupie i=k-1 i przeŝyły do astępej chwili Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 43
Model Lesliego liczebości dla = 1 Zapis Liczebości w grupach wiekowych po upływie pierwszego cyklu (chwila =1):... = k 1, 1 i = 1 1, 2 = s1 1, 3 = s2 m i 0, 0, 1 2 0, 1, k = sk 1 0, k 1 i Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 44
Model Lesliego ozaczeia,i liczebość obserwowaa po tym cyklu, tj. w chwili, w i tej grupie wiekowej, i = 0, 1,..., k +1,i liczebość obserwowaa po (+1)-szym cyklu, tj. w chwili +1, w i tej grupie wiekowej, i = 0, 1,..., k Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 45
Model Lesliego liczebości dla +1 Nr gr. i m i s i Liczebość 0,i 1,i...,i +1,i 1 m 1 s 1 0,1 1,1...,1 +1,1 2 m 2 s 2 0,2 1,2...,2 +1,2 3 m 3 s 3 0,3 1,3...,3 +1,3 : : : : : : : k-1 m k-1 s k-1 0,k-1 1,k-1...,k-1 +1,k-1 k m k 0 0,k 1,k...,k +1,k Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 46
Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 47 47 47 47 Model Lesliego liczebości dla +1 Liczebości w grupach wiekowych po upływie (+1)-go cyklu: = + = k i i i m 1, 1, 1 1, 1 2, 1 s = + 2, 2 3, 1 s = + 1, 1, 1 + = k k k s
Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 48 48 48 48 Model Lesliego zapis macierzowy Otrzymae wyraŝeia a liczebości moŝa potraktować jak układ rówań liiowych i zapisać w postaci macierzowej: = + + + + k k k k s s s m m m m,,3,2,1 1 2 1 3 2 1 1, 1,3 1,2 1,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 M M M M M K K K M
Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 49 49 49 49 Model Lesliego zapis macierzowy = + + + + k k k k s s s m m m m,,3,2,1 1 2 1 3 2 1 1, 1,3 1,2 1,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 M M M M M K K K M M - macierz Lesliego wektor liczebości w chwili +1, oz.: + 1 wektor liczebości w chwili, oz.:
Model Lesliego zapis macierzowy Wzór rekurecyjy: +1 = M (1) moŝa zapisać w postaci ogólej: = M 0 (2) Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 50
Zapis: Model Lesliego ozaczeia +1 = [ +1, 1, +1, 2,..., +1, k ] T przedstawia wektor liczebości populacji w momecie (+1)-szym, a zapis: = [, 1,, 2,...,, k ] T wektor liczebości populacji w momecie -tym = 0, 1, 2,... Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 51
Model Lesliego ozaczeia We wzorze (2): M iloczy macierzy: MM...M czyików Kometarz o stabilej i cykliczej strukturze wieku. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 52
Model Lesliego - przykład Wzrost populacji rośliy dwuletiej o cyklu Ŝyciowym opisaym astępująco: w pierwszym roku z asio wyrastają części wegetatywe (przeŝywalość do astępego roku wyosi s 0 ; 1 w drugim roku powstają orgay geeratywe i rozsiewae są asioa (z kaŝdej rośliy mateczej powstaje m 0 rośli potomych) po wydaiu asio roślia obumiera; asioa zimują i w kolejym roku powstają części wegetatywe Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 53
Model Lesliego - przykład Postać macierzy Lesliego w modelu: M = 0 s m 0 Przez idukcję dowodzi się, Ŝe: M 2 ( ms) = 0 0 ( ms) oraz M 2+ 1 m 0 = + 1 s m + 1 0 s. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 54
Model Lesliego - przykład Po wykoaiu moŝeia macierzy mamy liczebości: 2+ 1 2 = M 0, 2 ( ms) 2+ 1 0,1 + 1 0 = M = 0,2 0, 1s oraz 0, 1 ( ms) 2 2 0, 1 2 = M 0 = M = 0, 2 0, 2 m Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 55
Model Lesliego - przykład Według przyjętego modelu, sta populacji po wielu cyklach przedstawiają graice: 0, 0, gdy gdy 0 < ms ms < 1 ( populacja wymiera), > 1 ( populacjarozrastasię ieograiczeie) Gdy ms=1, oba ciągi są stałe. Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 56
Model Lesliego - przykład Przyjmując wartości: m=2 (z kaŝdej rośliy dojrzałej powstają dwie owe rośliy potome, s=1/2 (p-stwo przeŝycia rośliy potomej i wejście w fazę dojrzałą), w kolejych cyklach obserwacji mamy: 0,1 2 0,2 0,1 2 0,2 0 =, 1 =, 2 =, 3 =,K 0,2 0,5 0,1 0,2 0,5 0,1 czyli cyklicze zmiay struktury wieku (oscylacje). Aa Rajfura, Matematyka a kieruku Biologia w SGGW 57