Wykład z modelowania matematycznego.

Wykład z modelowania matematycznego.

Modele z jedną populacją. Problem. Szybkość zmian zagęszczenia populacji. Założenia. Ciągłość procesów zachodzących w populacji (nawet w najkrótszym przedziale czasowym dzieje się coś co wpływa na dynamikę zagęszczenia - ktoś się rodzi i ktoś umiera). Oznaczenia. zagęszczenie populacji w chwili t N(t ) szybkość zmian zagęszczenia populacji w chwili t (t dt ) Uszczegółowienie problemu. Szybkość zmian zagęszczenia populacji przypadająca na jednego osobnika tej populacji lub inaczej względna szybkość zmian zagęszczenia populacji, tj. N dt N dt =? I. Model wzrostu wykładniczego Założenie. Szybkość zmian na jednego osobnika jest stała i równa r. Stała ta jest zwana współczynnikiem wzrostu populacji, r = b d, gdzie b jest współczynnikiem urodzeń, d jest współczynnikiem zgonów. N dt = r, N(t ) = N dt = rn, N(t ) = N Jest to równanie wzrostu wykładniczego (Thomas Malthus 798). Rozwiązanie. N(t) = N e r(t t ) Wnioski.. Jeśli N =, to szybkość zmian jest równa, czyli N(t) = dla każdego t t.. lim t N(t) = dla r < N dla r = dla r >. Malthus wydobył z rozwiązania tego równania katastroficzne wnioski dotyczące ludności świata wzrastającej w tempie wykładniczym. Interpretacja biologiczna założeń. ażdy z osobników populacji produkuje pewną ilość potomstwa dozywającego do momentu, gdy samo się zacznie rozmnażać. Współczynnik r jest średnią liczbą potomstwa dożywającego do reprodukcji. Słabością modelu jest to, że nie uwzględnia on ograniczeń zasobów środowiska. II. Model logistyczny Zaobserwowano, że w wielu przypadkach, gdy populacja jest mała zmiany zagęszczenia na jednego osobnika są dość małe, choć dodatnie, i rosną przy zwiększaniu zagęszczenia, po osiągnięciu maksimum przyrostu szybkość zmian zagęszczenia spada. Obrazuje to efekt wzrostu ilości zgonów z powodu przegęszczenia środowiska.

5,, t,6,8 Rysunek : rzywa wykładnicza dla r = (czerwony), r = (zielony), r = (niebieski), r = (czarny), N = Założenie. Szybkość zmian na jednego osobnika zależy od zagęszczenia w sposób liniowy, ale wzrost zagęszczenia powoduje spadek szybkości. ( N dt = r N ), N(t ) = N dt = rn r N, N(t ) = N, gdzie r, są stałymi różnymi od. Jest to równanie logistyczne (Pierre François Verhulst 85). Inna interpretacja założeń. Ilość urodzeń na jednego osobnika, czyli b/n, jest stała, zaś ilość zgonów na jednego osobnika, czyli d/n, rośnie proporcjonalnie do N. Stąd i w konsekwencji Rozwiązanie. b N = r, d N = an N = b N d N = r an, gdzie a = r. N(t) = + N N e r(t t ) Wnioski.. Jeśli N = lub N =, to szybkość zmian jest równa, czyli N(t) = lub N(t) = odpowiednio, dla każdego t t.. lim N(t) = t { dla r < N dla r > (r < N = )

t 5 Rysunek : rzywa logistyczna dla r = (czerwony), r = (zielony), r = (niebieski), r = (czarny), =, N = Uwaga. Jeśli r >, to N = jest niestabilnym punktem równowagi a N = jest stabilnym punktem równowagi. Jeśli r <, to N = jest stabilnym punktem równowagi a N = jest niestabilnym punktem równowagi. Wnioski biologiczne.. Zagęszczenie populacji na poziomie jest zagęszczeniem stabilnej równowagi w środowisku. Stała w równaniu logistycznym charakteryzuje więc środowisko i jest zwana pojemnością środowiska.. Stała r ma wpływ na tzw. czas powrotu T R do położenia równowagi, czyli czas po jakim zostanie osiągnięte zagęszczenie zbliżone do równowagi (czyli ). Zależy to od zagęszczenia początkowego. Im większe jest r, tym szybciej zmienia się zagęszczenie, zwłaszcza w fazie początkowej. Przyjmuje się, że III. Model Gompertza T R = r. N = r log N, N(t ) = N równanie Gompertza (Benjamin Gompertz 85) Rozwiązanie. ( N(t) = exp exp ( rt + ln ln )). N Lotka 95 uzasadnił fakt, że zmiany zagęszczenia populacji można opisać równaniem N dt = f(n), ()

t 5 Rysunek : rzywa Gompertza dla r = (czerwony), r = (zielony), r = (niebieski), r = (czarny), =, N = gdzie f jest pewną funkcją zmiennej N. f(n) = r równanie wzrostu wykładniczego f(n) = r ( ) N równanie logistyczne f(n) = r ln równanie Gompertza N Jeśli w równaniu = Nf(N) funkcja Nf(N) jest analityczna w otoczeniu, to ma rozwinięcie dt w szereg Taylora: Nf(N) = (Nf(N)) N= + d (Nf(N)) N= N + d! (Nf(N)) N= N +... Przyjmując d (Nf(N)) d N= = a,! (Nf(N)) N= = b oraz pomijając następne wyrazy w rozwinięciu Taylora (można je zaniedbać przyjmując, że potęgi trzecia i wyższe zagęszczenia N są bardzo małe i prawie równe ) mamy Nf(N) an + bn czyli an + bn dt Wniosek. Dowolny model pojedynczej populacji musi zawierać tzw. jądro logistyczne. Efektem rozważań Lotki stało się sformułowanie założeń biologicznych wykorzystywane w modelu pojedynczej populacji.. Wszystko co się dzieje w pojedynczej populacji, a co ma wpływ na jej dynamikę, zależy od liczebności lub zagęszczenia.. Wszystkie procesy przebiegają w populacji w sposób ciągły. W każdej chwili ktoś się rodzi, ktoś umiera lub ktoś migruje. Pokolenia zachodzą na siebie. 5

. Środowisko jest stałe w czasie.. Zmiany w liczebności lub w zagęszczeniu oddziaływują w sposób natychmiastowy. Nie ma żadnych opóźnień. 5. W całym zakresie zmian liczebości lub zagęszczenia obowiązują te same mechanizmy. Nie pojawiają się efekty losowe. 6. Organizmy tworzące populację są jednakowe a ich cechy stałe w czasie. 7. W opisie nieuwzględnia się przestrzeni. Jest ona jednorodna. Zjawiska zachodzące w populacji są jednorodne w przestrzeni. onsekwencją przyjętych założeń było m.in.udowodnienie, że rozwiązania równania () mogą być tylko funkcje stałe lub monotoniczne, nie można otrzymać rozwiązań oscylujących wokół położenia równowagi. Rozwiązania oscylacyjne pojawią się jeśli ograniczymy listę powyższych założeń. Odrzucenie założenia. prowadzi do modeli z opóźnieniem. W tej sytuacji szybkość zmian zagęszczenia przypadającego na jednego osobnika zależy od zagęszczenia osobników w wieku T, czyli od zagęszczenia osobników, które urodziły się w chwili t T i dożyły chwili t. Jeśli przyjmiemy, że w chwili t T zagęszczenie było małe, to urodziło się wiele osobników młodych, jeśli zagęszczenie było duże, to urodziło się mało osobników młodych. Można przyjąć więc, że szybkość zmian zagęszczenia na jednego osobnika opisać można najłatwiej funkcją liniową malejącą. Mamy więc (t) N(t) dt = r ( N(t T ) ), () Jest to równanie logistyczne z opóźnieniem (Hutchinson, 98). Opóźnienie w modelu dynamiki populacji jest w istocie (prymitywnym) uwzględnieniem struktury wieku istniejącej w populacji. Jeśli opóźnienie jest małe w porównaniu z czasem powrotu T R do położenia równowagi, to rozwiązanie równania jest funkcją asymptotycznie zdążającą do wartości równowagi lub charakteryzuje się zanikającymi oscylacjami wokół położenia równowagi (rys.). Jeśli T T R, to pojawiają się trwałe oscylacje (o charakterze stabilnego cyklu granicznego) (rys.), czyli zagęszczenie niezależnie od początkowej wartości od pewnego momentu zaczyna oscylować w ściśle określony sposób. Dalsze zwiększenie opóźnienia prowadzi do rozbieżnych oscylacji (rys.) i w konsekwencji po pewnym czasie zagęszczenie stanie się równe, czyli populacja wyginie. Uogólnieniem równania () jest równanie różniczkowo-całkowe (t) dt t = an(t) bn(t) d N(s)k(t s)ds, () gdzie a, b, d są stałymi. Całka występująca po prawej stronie sumuje wszystkie zagęszczenia występujące w przeszłości do czasu t. Funkcja k pełni rolę wagi lub funkcji gęstości - k jest tak dobrane, że zagęszczenia coraz bardziej odległe w czasie są uwzględniane z coraz mniejszą wagą. Modele z opóźnieniem nazywa się też modelami z pamięcią. Odrzucając założenie 6 (ściśle rzecz biorąc fakt, że osobniki nie różnią się wiekiem) mogą się pojawić modele macierzowe, różnicowe lub nawet stochastyczne. Przyjmując, że wiek osobników zmienia się nie w sposób ciągły, lecz w obrębie pewnych klas wieku. Różnice pomiędzy klasami wyrażają się różną rozrodczością i śmiertelnością osobników, ale w obrębie jednej klasy te cechy są jednakowe. Przypuśćmy, że mamy n klas wiekowych (o równej długości każda). Cała populacja jest zatem opisana wektorem [Nt... Nt n ] T, gdzie Nt i oznacza liczebność w chwili t klasy o numerze i. Załóżmy ponadto, że odstępy czasowe w których analizujemy zmiany populacji są równe długości klas. 6

Oznacza to, że po upływie jednostki czasu osobnik z danej klasy bądź przeszedł do klasy następnej bądź umarł (nic z dawnej zawartości klasy nie pozostaje w tej samej klasie na następny okres). Jeśli częstość obserwacji nie pokrywa się z długością przedziałów klas, to wprowadza się w wektorze N dodatkowe elementy oznaczające stadia rozwoju osobnika w danej klasie. Zmiany populacji można więc zapisać albo schematem graficznym (rys.) albo odwzorowaniem Φ : N t. N n t N t+. N n t+, Φ(N t ) = N t+. Oznaczmy przez m i liczbę potomstwa, którą daje w jednostce czasu osobnik i-tej klasy przy założeniu, że dożywa ono do końca danego odcinka czasowego oraz przez s i przeżywalność osobników i-tej klasy, czyli ilość osobników tej klasy, które dożyły do końca odcinka czasowego i przeszły do klasy i +. Mamy więc m m m n m n Nt s N t+ = Φ(N t ) = A N t = s......... s n Nt n = N t m +... + N n t m n N t s. N n t Zatem aby znać stan populacji w dowolnej chwili, należy stosować powyższy wzór krokowo (iteracyjnie), o ile nie zmieniają się w czasie stałe m i, s i. Ten typ modelu zwany jest modelem Lesliego (95). Model się tylko nieznacznie komplikuje, gdy w rozważaniach uwzględnia się płeć osobników. Wtedy N M,t, N F,t oznaczają odpowiednio ilość osobników płci męskiej i żeńskiej w chwili t, m M,i, m F,i - ilość potomstwa odpowiednio płci męskiej i żeńskiej produkowanego przez osobniki (płci żeńskiej) i-tej klasy, s M,i, s F,i - przeżywalność osobników odpowiednio płci męskiej i żeńskiej z i-tej klasy. Wymiar wektorów N t i macierzy A staje się odpowiednio n oraz n n. Przykład. plik z.xls Problem. Czy możliwa jest sytuacja, że w każdym kolejnym kroku zachowana zostaje proporcja frakcji osobników należących do danych klas? lub równoważnie N t+ = λn t, λ > A N t = λn t Zatem λ jest wartością własną macierzy A, N t jest wektorem własnym macierzy A. Jeśli istnieje taka stała λ, to mówimy, że populacja ma stabilną strukturę wieku. Jeśli λ =, to populacja jest stacjonarna. Problem. Czy często się zdarza sytuacja, że populacja stabilizuje po pewnym czasie swą strukturę? Nie będzie stabilizacji jeśli w pierwszym wierszu macierzy A niezerowe wartości mają te liczby m i dla których indeksów wspólnym podzielnikiem nie jest (np. niezerowe są m, m ). Mogą się pojawić cykliczne zmiany struktury wieku! Mogą być np. dwa lub więcej stanów stabilnych (por. równanie logistyczne dyskretne). Uwaga. Tworzy się też modele macierzowe z pamięcią. Współczynniki m i, s i dzieli się przez q i = + α N t i + α N t, s n 7

gdzie α, α >, N t jest aktualną liczebnością, zaś N t i jest liczebnością w chwili kiedy rodziły się osobniki, które aktualnie (czyli w chwili t) są w i-tej klasie wiekowej. Jako efekt pojawić się mogą zanikające oscylacje całkowitej liczebności wokół położenia równowagi. ćwiczenia Załóżmy, że pokolenia w populacji nie zachodzą na siebie, np. długość życia pokolenia trwa jeden sezon. Na początku sezonu samice, które przezimowały składają jaja, z nich rozwijają się osobniki dorosłe. Początkowo liczebność populacji rośnie, pod koniec sezonu liczebność spada, część osobników zimuje. Z ich potomstwa w następnym roku rozwija się kolejne pokolenie. Interesuje nas mechanizm rządzący zmianami liczebności z sezonu na sezon. Model ten może opisywać wiele populacji roślin jednorocznych lub owadów. Niech N t oznacza liczebność maksymalną (lub inną charakterystykę liczbową) populacji w sezonie o numerze t. Znając N t chcemy wyznaczyć N t+, czyli liczebność w następnym sezonie (o numerze t + ). Szukamy funkcji F takiej, że N t+ = F (N t ). Jest to ogólna postać różnicowego modelu dynamiki pojedynczej populacji. Dobierając odpowiednie F otrzymujemy modele analogiczne do modeli różniczkowych. Odpowiednikiem równania dt = rn mającego rozwiązanie N(t) = N e r(t t ) jest równanie mające rozwiązanie Odpowiednikiem równania logistycznego jest równanie logistyczne dyskretne N t+ = e r N t () N t+ = N e r(t+ t ). (5) ( dt = N r N ) ( ( N t+ = N t + r N )) t, r, >. (6) W modelu tym, jeśli N t > r ( + r), to N t+ <. Oznacza to, że populacja wymiera. Modyfikacją modelu logistycznego, który unika tej konsekwencji jest model Rickera Jeszcze innym stosowanym modelem jest ( ( N t+ = N t exp r N t )). (7) N t+ = γn t ( + αn t ) β. (8) Rozważmy na koniec równanie logistyczne, w którym dokonujemy podstawień Równanie (6) przyjmuje postać a = + r, b = r, X t = b a N t. X t+ = ax t ( X t ), a >. (9) 8

Z postaci równania logistycznego wynika, że aby populacja opisana tym równaniem nie wymarła musi być X t <. Ponieważ maksymalna wartość X t+ wynosi a, dla X t =, więc musi być a <. Otrzymujemy więc równanie X t+ = ax t ( X t ), < a <. () Prowadzi ono do ciekawych zagadnień związanych z chaosem. Modele z dwiema populacjami. Problem. Szybkość zmian zagęszczenia populacji dwóch gatunków - drapieżców i ofiar. Oznaczenia. zagęszczenie populacji drapieżców w chwili t P (t) zagęszczenie populacji ofiar w chwili t N(t) I. Założenie. Gdy nie ma drapieżców zagęszczenie ofiar rośnie wykładniczo. Gdy nie ma ofiar zagęszczenie drapieżców maleje wykładniczo. N dt = r, dp P dt = r N(t ) = N, P (t ) = P, r, r > o ile osobniki tych gatunków nie oddziałują na siebie. Rozwiązanie. N(t) = N e r (t t ), P (t) = P e r (t t ) Można wyrugować parametr t i mamy wtedy N(t) r P (t) r = N r P r z tym, że przy niemożliwym do spełnienia w rzeczywistości założeniu, że populacje żyją obok siebie, powyższy związek nie ma aspektu biologicznego. II. Założenie. Osobniki obu populacji są wymieszane. Istnienie populacji drapieżców powoduje obniżenie szybkości przyrostu populacji ofiar (ofiara jest zjadana przez drapieżcę). Istnienie populacji ofiar zwiększa szybkość przyrostu populacji drapieżców (zjedzoną ofiarę drapieżca zużywa na produkcję potomstwa). N dt = r dp γ P, P dt = r + γ N N(t ) = N, P (t ) = P, r, r, γ, γ > Jest to model Lotki-Volterry (lata. XX wieku). Rozwiązanie. N (t) = r N(t) γ N(t)P (t) P (t) = r P (t) + γ N(t)P (t) 9

5 5 Rysunek : Model wykładniczy, r = (czerwony), r = (zielony), r = (niebieski), r = (brązowy), r = (czarny), =, warunki początkowe N =, P = Mnożąc równanie pierwsze przez γ a drugie przez γ i dodając stronami otrzymamy równanie γ N (t) + γ P (t) = r γ N(t) r γ P (t). Mnożąc równanie pierwsze przez r /N(t) a drugie przez r /P (t) i dodając stronami otrzymamy równanie N (t) r N(t) + r P (t) P (t) = r γ N(t) r γ P (t). Stąd ładąc N (t) r N(t) + r P (t) P (t) = γ N (t) + γ P (t) r ln N(t) + r ln P (t) = γ N(t) + γ P (t) + C N(t) r P (t) r = exp (γ N(t)) exp (γ P (t)) C P (t) r exp ( γ P (t)) N(t) r exp ( γ N(t)) = C g(x; a, b) = x a e bx i uwzględniając warunki początkowe mamy ostatecznie g(p (t); r, γ ) g(n(t); r, γ ) = g(p ; r, γ ) g(n ; r, γ ). Poprawność przyjętych założeń potwierdzona została eksperymentalnie - słynne badania dotyczące populacji rysi i zajęcy w anadzie w latach 87-9.

8 y 6 x 6 8 Rysunek 5: Model Lotki-Volterry, r = (czerwony), r = (zielony), r = (niebieski), r = (brązowy), r = (czarny), =, warunki początkowe N =, P =