Wykład 2. Rodzaje konkurencji. Modele wzrostu populacji

Transkrypt

1 Wykład 2 Rodzaje konkurencji. Modele wzrostu populacji

2 Konkurencja o charakterze eksploatacji konkurencja o zasoby, które są w niedomiarze działanie jednego konkurenta zmniejsza ilość zasobów dostępną dla drugiego występuje, kiedy: nisze potencjalne dwóch gatunków się nakładają gatunki współwystępują w przestrzeni (są sympatryczne) wykład 1/2

3 Przykład. Okrzemki i krzemionka hodowane oddzielnie hodowane razem (2 powtórzenia) wykład 1/3

4 Konkurencja o charakterze interferencji jeden konkurent uniemożliwia drugiemu korzystanie z zasobów bezpośrednia interakcja między konkurentami allelopatia oddziaływania chemiczne między roślinami wykład 1/4

5 Eksploatacja vs. interferencja eksploatacja intensywność oddziaływań zależy od ilości zasobów zmniejszanie zasobów dotyka wszystkich konkurentów interferencja konkurencja o zasób fizyczny (pokarm, jedzenie) lub zasób zapewniający dostęp do zasobów fizycznych (np. harem, terytorium) ilość zasobów nie ma znaczenia, duża ilość może nawet nasilać konkurencję wykład 1/5

6 Eksploatacja vs. interferencja Czasem te dwa rodzaje konkurencji współwystępują Żuki Neapheanops tellkampfi odżywiają się jajami świerszczy. Wzrost zagęszczenia żuków powoduje zużycie zasobów i w rezultacie spada płodność (eksploatacja) Przy wysokim zagęszczeniu żuki częściej walczą ze sobą, przez co mniej jedzą i spada płodność (interferencja) wykład 1/6

7 Odbieranie vs. ustępowanie scramble competition (odbieranie) zasób dostępny równomiernie dla wszystkich konkurentów zasób jest ograniczony, może nastąpić przekroczenie pojemności środowiska spadek dostosowania wszystkich konkurentów wykład 1/7

8 Odbieranie vs. ustępowanie contest competition (ustępowanie) zasoby są monopolizowane przez kilka (1-2) gatunki, które uniemożliwiają korzystanie z nich innym zwycięzca bierze wszystko, przegrany zostaje z niczym wykład 1/8

9 Wewnątrz i między Konkurencja wewnątrzgatunkowa między osobnikami tego samego gatunku prowadzi do spadku dostosowania tym silniejsza im więcej konkurentów efekt zależny od zagęszczenia Konkurencja zewnątrzgatunkowa między osobnikami różnych gatunków niezależna od zagęszczenia może doprowadzić do wyparcia jednego z konkurentów ewolucja faworyzuje osłabianie tych oddziaływań rozszczepienie cech wykład 1/9

10 Konkurencja wewnątrzgatunkowa Skutki konkurencji o zasoby nie dotykają wszystkich osobników w takim samym stopniu Clutton-Brock et al. 1987

11 Śmiertelność a zagęszczenie Tribolium confusum 1) śmiertelność niezależna od zagęszczenia: brak konkurencji 2) śmiertelność zależna od zagęszczenia: efekt konkurencji 3) śmiertelność nadkompensuje zagęszczenie: silny efekt konkurencji wykład 2/11

12 Brak nadkompensacji Śmiertelność młodych pstrągów (Le Cren 1973) na początku śmiertelność rośnie z zagęszczeniem następnie liczebność populacji utrzymuje się na stałym poziomie wykład 2/12

13 Tempo wzrostu populacji Tempo wzrostu niezależne od zagęszczenia Ludzkości przybywa w postępie geometry cznym, a zasobów (jedzenia) w postępie arytmetycznym. N, liczebność dn =rn dt t, czas r=b d b rozrodczość (births) d śmiertelność (deaths) Thomas Malthus wykład 2/13

14 Tempo wzrostu populacji Tempo wzrostu zależne od zagęszczenia N, liczebność populacji K dn N =rn (1 ) dt K t, czas r=b d K pojemność środowiska Pierre-François Verhulst

15 Efekt konkurencji wewnątrzgatunkowej K = log (zagęszczenie początkowe) log (zagęszczenie końcowe) roślina wydmowa niedokompensacja mklik (ćma) dokładna kompensacja Drosophila inna ćma skrajna nadkompensacja skrajna nadkompensacja wykład 2/15

16 Zagęszczenie a przegęszczenie Efekt konkurencji zależy nie tyle od zagęszczenia, co od stłoczenia (crowding) Jakie jest zagęszczenie owadów żerujących na danym gatunku rośliny? wykład 2/16

17 Zagęszczenie: różne podejścia zagęszczenie ważone przez zasoby 16 owadów / 4 rośliny = 4 owady/roślina zagęszczenie na osobnika (owada) ( 13 x x1 ) / 16 = zagęszczenie na roślinę (siła oddziaływania owadów) średnia harmoniczna =1.3 owada / roślina No to jakie w takim razie jest zagęszczenie owadów? wykład 2/17

18 Regulacja zagęszczenia śmiertelność i rozrodczość per capita Konkurencja, poprzez wpływ na rozrodczość i śmiertelność, utrzymuje liczebność populacji na w miarę stałym poziomie. Liczebność w punkcie równowagi jest tożsama z pojemnością środowiska, K. wykład 2/18

19 Model konkurencji międzygat. Model Lotki-Volterry dla konkurencji międzygatunkowej Założenia: Tempo wzrostu populacji każdego z gatunków (r1, r2) jest stałe. Współczynniki konkurencji α oraz β są stałe Pojemność środowiska jest stała Osobniki w obrębie każdego gatunku są identyczne Alfred Lotka oscylacje stężeń w reakcji chemicznej Nie ma opóźnienia w reakcji gatunku na zmiany liczebności konkurenta Nie ma możliwości zróżnicowania zasobów pomiędzy gatunki Vito Volterra połów ryb w Adriatyku wykład 2/19

20 Model konkurencji międzygat. 1 dn 1 N1 =r 1 N 1 (1 ) dt K1 liczebność populacji Wzrost populacji dwóch gatunków K r1 = b1 d1 czas (t) spowolnienie wzrostu na skutek zużywania zasobów przez gatunek1 2 dn 2 N2 =r 2 N 2 (1 ) dt K2 r2 = b2 d2 liczebność populacji K czas (t) wykład 2/20

21 Model konkurencji Wzajemne ograniczenie zasobów 1 2 zmniejszenie przez gatunek 2 zasobów dostępnych dla gatunku 1 dn 1 N 1 α N2 =r 1 N 1 (1 ) dt K 1 K1 dn 2 N2 β N1 =r 2 N 2 (1 ) dt K2 K 2 K w wyniku konkurencji liczebność populacji Współczynniki konkurencji α zmniejszenie zasobów gatunku 1 przez gatunek 2 β - zmniejszenie zasobów gatunku 2 przez gatunek 1 K czas (t) wykład 2/21

22 Model konkurencji międzygat. Jakie kombinacje są stabilne? Kiedy liczebność się nie zmienia czyli dn/dt jest stałe. dn 1 N 1 α N2 =r 1 N 1 (1 ) dt K 1 K1 =0 N1= K1 α N2 N2= K2 β N1 =0 =0 N1 K1 b α=tg a=tg y = ax +b N1= αn2 + K1 N2 wykład 2/22

23 Model konkurencji międzygat. Kiedy dn/dt jest stałe? N1= K1 α N2 Taką liczebność musi mieć gatunek 1 (przy dowolnej liczebności gatunku 2), żeby utrzymana została równowaga. N2= K2 β N1 Taką liczebność musi mieć gatunek 1 (przy dowolnej liczebności gatunku 2), żeby utrzymana została równowaga. wykład 2/23

24 Model konkurencji międzygat. Rozwiązanie metodą graficzną 1. Szukamy miejsc zerowych N1= K1 α N2 brak konkurenta zwykłe równanie logistyczne dla N2= 0 mamy N1=K1 dla N1=0 mamy N2=K1/α pojemność środowiska zmieniona przez oddziaływania konkurencyjne siła konkurencji gatunku 2 z gatunkiem 1 (ile zasobów zabiera) Analogicznie robimy dla równania drugiego: N2= K2 β N1 wykład 2/24

25 Model konkurencji międzygat. 2. Rysujemy rozwiązania N1 N1 K 2/ β K1 K1/ α Możliwe kombinacje N1 i N2, przy których N1 jest stałe. N2 N2 K2 Możliwe kombinacje N1 i N2, przy których N2 jest stałe. Koegzystencja gatunków jest możliwa w punkcie przecięcia tych prostych. wykład 2/25

26 Rozwiązanie modelu międzygat. Izokliny graficzne rozwiązanie układu równań N1 K2/ β K1 n1 n2 K2 K1/ α N2 Punkt równowagi (n1, n2) wykład 2/26

27 Możliwe rozwiązania: izokliny K2/ β zwycięża gatunek 2 K1 K1 < K2/ β K2 > K1/ α K1/ α K1 K1 zwycięża gatunek 1 K2 / β K1 > K2/ β K2 <K1/ α K2 K2 K1/ α równowaga trwała równowaga nietrwała K2/ β K1 > K2/ β K2 > K1/ α K2/ β K1/ α K2 K1 < K2 / β K2 < K1/ α K1 liczebność gatunku 2 K2 K1 / α wykład 2/27

28 Wyparcie konkurencyjne W wyniku oddziaływań konkurencyjnych możliwe jest całkowite wyparcie jednego gatunku przez drugi Oddziaływania konkurencyjne zawężają niszę realizowaną Nisza realizowana może zostać wypchnięta poza niszę fundamentalną. zwycięża gatunek 1 liczebność gatunku 1 zwycięża gatunek 2 liczebność gatunku 2 Silniejszy konkurent wypiera całkowicie słabszego w obrębie jego niszy potencjalnej nie stacza miejsca na realizowaną wykład 2/28

29 Kiedy koegzystencja jest możliwa? Model MacArthura i Lewinsa (1967) niestabilna stabilna koegzystencja niestabilna K1, K2 pojemność środowiska dla gatunku 1 i 2 Koegzystencja jest możliwa, jeśli: d/w jest małe (wąskie i odległe nisze), pod warunkiem, że warunki środowiska sprzyjają obu gatunkom (K1 K2) Jeżeli jeden gatunek wykorzystuje środowisko bardziej efektywnie, układ jest niestabilny wykład 1/29

30 Wzajemny antagonizm równowaga nietrwała K1 > K2/ β K2 > K1/ α Dla obu gatunków konkurencja międzygatunkowa silniejsza niż wewnątrzgatunkowa. Wynik interakcji zależy przede wszystkim od względnych zagęszczeń obydwu gatunków na podstawie modelu nie można przewidzieć wyniku. wykład 2/30

31 Wzajemny antagonizm dorosłe lubią jeść jaja dorosłe lubią jeść poczwarki larwy lubią jeść jaja larwy lubią jeść poczwarki T. confusum Trojszyk ulec (Tribolium confusum) T. confusum T. confusum T. confusum Trojszyk gryzący (Tribolium castaneum) Żuki każdego gatunku zjadały więcej osobników drugiego gatunku niż własnego