Dyskretne modele populacji

Transkrypt

1 Dyskretne modele populacji Micha l Machtel Adam Soboczyński 19 stycznia 2007 Typeset by FoilTEX

2 Dyskretne modele populacji [1] Wst ep Dyskretny opis modelu matematycznego jest dobry dla populacji w których nie ma zjawiska zachodzenia na siebie pokoleń. B edziemy analizować modele opisywane przez uk lady dynamiczne postaci: x n+1 = f(x n ) Sztuka modelowania polega na umiej etnym dobraniu f(x) tak, aby powyższe równanie dobrze oddawa lo obserwowane fakty.

3 Dyskretne modele populacji [2] Przyk lady ważniejszych modeli liniowy x n+1 = rx n x n = r n x 0 liniowy logistyczny x n+1 = x n [1 + r((k x n )/K)]

4 Dyskretne modele populacji [3] Przyk lady ważniejszych modeli cd.. eksponencjalny logistyczny x n+1 = x n exp[r((k x n )/K)] z opóźnieniem(delay model) x n+1 = f(x n,x n T )

5 Dyskretne modele populacji [4] Prosty model rozwoju populacji Na wst epie rozważymy bardzo uogólniony model, który można zastosować przy charakeryzacji rozwoju populacji prymitywnych zwierz at. Zak ladamy, ze nasze zwierz eta rozmnażaja sie raz w roku. Znamy średni a ilość potomstwa przypadaj acego na samic e (s), oraz wspó lczynnik przyżywalności zwierz at przez rok życia (b). Zak ladamy, że ilość samców i samic jest jednakowa, wi ec możemy w naszym modelu rozważać tylko samice. Wówczas w n+1 - wszym roku życia naszej populacji jej liczb e b edzie można określić równaniem: x n+1 = s(1 + b)x n

6 Dyskretne modele populacji [5] Prosty model rozwoju populacji ptaków Poprzedni model opisywa l przyrost populacji bardzo prostych gatunków zwierz at które ca ly czas mia ly zdolność do reprodukcji. Niestety nie jest tak u ptaków. Ptaki możemy podzielić na 3 grupy, ze wzgledu na ich rozwój: piskl eta - opiekuj a sie nimi rodzice m lode ptaki - już nie opiekuj a sie nimi rodzice, ale nie maj a jeszcze zdolności do reprodukcji doros le ptaki - s a to ptaki, które przetrwa ly i maj a zdolność do rozmnażania

7 Dyskretne modele populacji [6] Prosty model rozwoju populacji ptaków Przy wyznaczaniu liczebności populacji musimy mieć dane nast epuj ace wskaźniki: b - średnia ilość piskl at na doros lego osobnika s c, s j, s a - wspó lczynniki przeżycia odpowiednio piskl at, m lodych i doros lych osobników C n+1 = ba n J n+1 = s c C n A n+1 = s j J n + s a A n

8 Dyskretne modele populacji [7] Model rozwoju populacji ptaków Poprzednie modele mia ly znacz ac a wad e, gdyż nie uwzgl ednia ly one maksymalnej pojemności środowiska. Mog lo dojść do takich sytuacji w których wielokość naszej populacji d aży laby do nieskończoności lub do zera, w zależnosci od naszych wspó lczynników. W naszym nowym modelu mamy wartość K, która odpowiada za pojemność naszego środowiska. Wówczas nasz model bedzie mia l postać: C n+1 = ba n J n+1 = s c (1 P n K )C n A n+1 = s j (1 P n K )J n + s a (1 P n K )A n

9 Dyskretne modele populacji [8] Populacje o rozmiarze sta lym po kilku pokoleniach Z punktu widzenia uk ladow dynamicznych i stabilności najbardziej interesuj a nas modele w których b edzie można przewidzieć sytuacje populacji po n-latach. W takich modelach bedziemy szukać punktów sta lych. Rozważmy nastepuj acy model: przy warunkach pocz atkowych: C n+1 = 2A n J n+1 = 0.8C n A n+1 = A n (1 A n 500 )J n + 0.7A n C 0 = J 0 = 0, A 0 = 100

10 Dyskretne modele populacji [9] Populacje o rozmiarze sta lym po kilku pokoleniach cd.. Obliczamy uk lad równań postaci: i otrzymujemy punkty sta le postaci: C = 2A J = 0.8C A = A(1 A 500 )J + 0.7A (0, 0,0), (531, 425, 266).

11 Dyskretne modele populacji [10] Model eksponencjalno - logistyczny Stabilność populacji w zależności od parametrów modelu jest ważnym zagadnieniem. Badania wp lywu parametrów przeprowadza si e m.in. przy określaniu ograniczeń na po lowy ryb, regulowaniu populacji drapieżników i ofiar, lub też kontroli szkodników. Nawet proste modele mog a wykazywać dość zróżnicowane zachowanie. Oto model Ricker a: x t+1 = x t exp[r(1 x t /K)], r > 0 Po przeskalowaniu przez pojemność środowiska u t = x t /K uzyskujemy u t+1 = u t exp[r(1 u t )] Równanie to jest zależne od parametru r i od populacji pocz atkowej u 0

12 Dyskretne modele populacji [11] Szukanie ekwilibriów Szukamy stanów równowagi, czyli ekwilibriów (punktów sta lych) u = u exp[r(1 u)] Mamy wi ec u = 0. Dla u > 0 1 = exp[r(1 u)] r(1 u) = 0 u = 1 S a to wi ec jedyne ekwilibria. 0 jest repelerem, bo dla u t (0, 1) r(1 u t ) > 0 e r(1 u t) > 1 u t+1 > u t

13 Dyskretne modele populacji [12] Kryterium różniczkowe Obliczamy pochodn a funkcji f(u) = ue r(1 u) f (u) = e r(1 u) + ue r(1 u) ( r) = e r(1 u) (1 ur) Pami etaj ac o tym,że r > 0, wyliczamy u = 0 u = 1 f (0) = e r (1 0) = e r > 1 f (1) = e 0 (1 r) = 1 r Zatem mamy stabilność dla r (0, 2). Co si e dzieje, gdy r przekracza 2?

14 Dyskretne modele populacji [13] Badamy zachowanie modelu Badamy zachowanie dla r równego odpowiednio 0.5, 1.9, 2.3, 2.6 i 3 przy K = 200. Na ostatnim wykresie można zobaczyć, kiedy pojawia si e oscylacja i chaos. Po lewej stabilny wykres dla r = 0.5, po prawej, przy r bliskim 2, można zaobserwować zanikaj ac a oscylacj e wokó l K.

15 Dyskretne modele populacji [14] Badamy zachowanie modelu cd.. Przy r > 2 populacja oscyluje wokó l K, po przekroczeniu 3 na dolnym wykresie widać chaos.

16 Dyskretne modele populacji [15] Badamy zachowanie modelu cd.. Wykres pokazuj acy zachowanie ostatnich 75 populacji z 200.

17 Dyskretne modele populacji [16] Model dyskretny z opóźnieniem Model eksponencjalno - logistyczny z opóźnieniem T x t+1 = x t exp[r(1 x t T /K)] Ustalamy T = 1. Po przeskalowaniu przez K otrzymujemy: u t+1 = u t exp[r(1 u t 1 )] Podobnie jak w poprzednim modelu, mamy ekwilibria w u = 0 i u = 1. Jeśli u t 1,u t < 1, to u t+1 > u t, czyli 0 nadal jest repelerem. Nie możemy jednak w prosty sposób zastosować kryterium różniczkowego do zbadania stabilności u = 1.

18 Dyskretne modele populacji [17] Model dyskretny z opóźnieniem - linearyzacja Skorzystamy z innej metody na sprawdzenie stabilności u = 1: linearyzacji. Zapisujemy u t = 1 + v t, v t 1 i otrzymujemy 1 + v t+1 = 1 + v t exp[r( v t 1 ] (1 + v t )(1 rv t 1 ) 1 + v t v t 1 St ad mamy v t+1 v t + rv t 1 = 0 o równaniu charakterystycznym postaci λ 2 λ + r = 0. Mamy = 1 4r i jeden lub dwa pierwiastki: λ 1, λ 2. Dla r 1 4 pierwiastki s a rzeczywiste: λ 1,λ 2 = [1± 1 4r] 2 < 1. Zatem v t = Aλ t 1 + Bλ t 2, lim t v t = 0 Przy r = 1 4 mamy v t = (A + B t)( 1 2 )t. Jeśli r > 1 4, to λ 1, λ 2 C

19 Dyskretne modele populacji [18] Model dyskretny z opóźnieniem - linearyzacja cd.. Niech ρ = r, θ = tan 1 (4r 1) 1/2. Wówczas λ 1, λ 2 = ρe ±iθ. Dodatkowo λ 1 λ 2 = λ 1 2 = ρ 2 = r, wi ec dla r < 1 mamy λ 1 λ 2 < 1. v t = Aλ t 1 + Bλ t 2 = Aλ t 1 + Bλ t 1 Ponieważ v t R, wi ec B = A, sk ad otrzymujemy v t = 2 A ρ t cos(tθ + γ) gdzie γ = arg A. Przy r 1 θ tan 1 ( 3) = Π/3. Gdy r > 1, v t rośnie wraz z t. Po cos(tπ/3 + γ) o okresie 6 spodziewamy si e 6-cyklowej okresowości. Przy dużym r pojawia si e chaos.

20 Dyskretne modele populacji [19] Dodatki: Programy napisane w Maple modeledyskretne.mws