Co mają wspólnego matematyka i grypa?

Co mają wspólnego matematyka i grypa? czyli zrozumieć biomatematykę Piotr PRZYMUS Krzysztof RYKACZEWSKI Wydział Matematyki i Informatyki Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu Prezentacja nie jest i nie będzie udostępniona 10 Festiwal Nauki i Sztuki, Toruń 17 marca 2010 Wesja: 1.0

E F H G «Don t ask [only] what mathematics can do for biology, ask what biology can do for mathematics. Stanisław Ulam (1909-1984) K. Rykaczewski 2/230

Cel referatu Rozpatrzenie kilku modeli zjawisk biologicznych Wskazanie na ich braki i możliwości predykcyjne Zastanowienie się nad ich poprawieniem Przykłady zastosowań modeli w życiu (np. ekonomia, socjologia, epidemiologia) Wskazanie na konkretny aparat matematyczny Komentarze K. Rykaczewski 3/230

Uwagi typograficzne Dokument został złożony w systemie L A TEX 2ε przy pomocy klasy beamer. Prezentacja zawiera 37 ilustracji. Zdjęcia pochodzą z Wikipedii. Wszystkie rysunki zostały wykonane przez autorów w programach: Inkscape, Octave (GNUplot) oraz przy pomocy pakietu L A TEX-a Tikz. K. Rykaczewski 4/230

Poszczególne części, czyli plan wykładu I Konstrukcja modelu matematycznego.............................6 II Model reakcji dyfuzji............................................. 52 III Model epidemiologiczny........................................... 76 IV Przestrzenny model epidemiologiczny.......................... 103 V Modele dwugatunkowe........................................... 121 VI Analiza punktów stacjonarnych.................................139 VII Modele realistyczne..............................................159 VIII Modele dyskretne................................................ 179 IX Modele z odławianiem dla dwóch gatunków................. 215 X Wprowadzenie do modelowania agentowego................... 219 K. Rykaczewski 5/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Część I Konstrukcja modelu matematycznego K. Rykaczewski 6/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Spis treści 1 Wprowadzenie 2 Model ciągły 3 Model rozwoju Choristoneura fumiferana K. Rykaczewski 7/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana WPROWADZENIE K. Rykaczewski 8/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Konstrukcja modelu matematycznego 1 Problem realny Analiza sytuacji i otoczenia 4 Wnioski Porównanie z sytuacją rzeczywistą 2 Problem modelowy Odrzucenie nieistotnych informacji 3 Model matematyczny Analiza matematyczna problemu K. Rykaczewski 9/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Typologia 1 Typ danych: Modele deterministyczne Modele stochastyczne 2 Rodzaj opisywanych zmiennych: Modele z czasem ciagłym Modele z czasem dyskretnym K. Rykaczewski 10/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Wady i zalety modeli Aby modele biomatematyczne były użyteczne i interesujące, muszą mieć znaczenie biologiczne. Najlepsze pokazują, w jaki sposób przebiega dany proces i przewidują, co może wydarzyć się w przyszłości. Jednakże nie istnieje model doskonały. Opisu matematycznego nie można traktować jako wyjaśnienia obserwowanych zjawisk. Ponadto stworzenie wzorów (czasowych lub przestrzennych) podobnych do obserwowanych w przyrodzie to tylko pierwszy krok i nie gwarantuje, że mechanizm danego modelu jest jedynym, który można zastosować. K. Rykaczewski 11/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Biomatematyka czyli sztuka dobrego modelowania Z matematycznego punktu widzenia sztuka dobrego modelowania polega na: głębokim zrozumieniu i poznaniu wagi zagadnienia; realistycznej reprezentacji matematycznej zachodzących zjawisk; znalezieniu użytecznych rozwiązań (nie tylko ilościowych, ale również jakościowych); interpretacji uzyskanych wyników i przewidywań (z czynnym wykorzystaniem intuicji). To matematyka ma być dyktowana biologią, nie na odwrót. Miarą użyteczności badań matematycznych nie mogą być standardy matematyczne. K. Rykaczewski 12/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana MODEL CIĄGŁY K. Rykaczewski 13/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Wstęp Zakładam znajomość równań różniczkowych i analizy matematycznej. Matematyczny opis układów ekologicznych może być przeprowadzone z dwóch całkiem różnych powodów: jednym jest strona praktyczna, a drugimi teoretyczna. Opisy w praktycznych zastosowaniach nazywamy symulacjami. Wartość takich symulacji jest oczywista, ale ich użyteczność polega głównie na analizie konkretnych przypadków. Teoria ekologii podaje twierdzenia na temat ekosystemów jako całości, jak również o poszczególnych gatunkach w określonych sezonach, i stwierdza, które są prawdziwe dla wielu różnych gatunków nie tylko dla jednego. Wszelkie rzeczywiste ekosystemy zawiera wielu zbyt gatunków, które oddziałują na zbyt wiele sposobów, by można było mówić o symulacji z praktycznego punktu widzenia. K. Rykaczewski 14/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Wstęp Im bardziej symulacja jest stworzona do konkretnego przypadku, tym trudniej jest generalizować swoje wnioski do innych gatunków. Dlatego do odkrycia ogólnej koncepcji w zakresie ekologii, używamy różnego rodzaju opisów matematycznych, który można nazwać modelami. Dobra symulacja powinna obejmować jak najwięcej szczegółów, jak to tylko możliwe, dobry model powinien zawierać ich jak najmniej. K. Rykaczewski 15/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Wstęp Uklady dynamiczne Układ dynamiczny, model matematyczny rzeczywistego zjawiska przyrody, którego ewolucja jest wyznaczona jednoznacznie przez stan początkowy; najczęściej jest opisany pewnym wektorowym równaniem różniczkowym (czyli w istocie układem równań różniczkowych zwyczajnych), zwanym równaniem stanu. Teoria układów dynamicznych stanowi ważny dział matematyki znajdujący liczne zastosowania przy opisie rozmaitych konkretnych zjawisk, m.in. w automatyce. K. Rykaczewski 16/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model ciągły populacji jednogatunkowej Poniżej przyjrzymy się populacji, w której wszystkie osobniki rozwijać się będą niezależnie od siebie. W tej sytuacji muszą one żyć w takim środowisku, w którym nie ma żadnej formy współzawodnictwa. Wielkość populacji ludności jednego gatunku w czasie t będzie oznaczana przez N(t), gdzie zakłada się, że N jest wszędzie różniczkowalne, czyli gładka względem t. Mimo to założenie jest realne w tym sensie, że N(t) jest liczbą całkowitą, a tym samym nie ciągłą, dla ludności z dużą liczbą osobników to założenie i przyjęcie różniczkowalności daje rozsądne aproksymacje. W wielu eksperymentach biologicznych biomasa populacji, której można spodziewać się, jest prawie zawsze opisana przez gładką funkcję (od wielkości populacji), stąd jest to często traktowane jako definicja N(t). K. Rykaczewski 17/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model ciągły populacji jednogatunkowej Tempo zmiany wielkości populacji można obliczyć, jeżeli znamy wskaźniki urodzeń, zgonów oraz migracji. Zamknięta populacja nie ma migracji do ani z populacji, czyli zmiany wielkości populacji zachodzą jedynie poprzez urodzenia i zgony oraz szybkość zmian wielkość populacji jest wprost proporcjonalny do wskaźnika urodzeń minus śmiertelność. Do sformułowania specyfikacji modelu wymagamy założenia dotyczącego narodzin i zgonów. Populacji jest opisywany przez równanie słowne, jako rate of { rate change in = of population birth } { rate } { rate } of death + of migration (1) K. Rykaczewski 18/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model ciągły populacji jednogatunkowej dn = B D + M, (2) dt gdzie: N = N(t) wielkość (liczebność) populacji, B = B(N) liczba narodzin, D = D(N) liczba zgonów, M = M(N) wielkość migracji. M N D B K. Rykaczewski 19/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana T. R. Malthus Thomas Robert Malthus (ur. 14 II 1766, zm. 23 XII 1834) ekonomista angielski i duchowny anglikański, który prowadził badania z pogranicza ekonomii i socjologii. Zajmował się teorią ludności oraz problemami płac i pieniądza. W 1805 roku został pierwszym w Anglii profesorem ekonomii politycznej. W 1798 opublikował anonimowo traktat Prawo ludności, w którym sformułował prawo mówiące, że przyrost ludności rośnie w postępie geometrycznym. K. Rykaczewski 20/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model wykładniczy Zakładamy, że środowisko jest zamknięte, tzn. że migracja M jest równa zero. W modelu Malthusa liczba narodzin i liczba zgonów jest wprost proporcjonalna do wielkości całej populacji, tj. B = βn & D = δn, gdzie β, δ > 0. (3) Zatem ewolucję układu opisuje równanie: Rozwiązaniem jest funkcja dn dt = (β δ)n. (4) N(t) = N 0 e rt, (5) gdzie r = β δ jest współczynnikiem rozrodu, a N 0 warunkiem początkowym. K. Rykaczewski 21/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Wady i zalety modelu wykładniczego Dobre przybliżenie w (bardzo) krótkim okresie czasu; Prostota formuły matematycznej; W ogólności jednak mało realistyczny; Populacja albo całkowicie wymiera, albo rośnie nieograniczenie: Jeśli r > 0, to N(t) +, (6) jeśli natomiast r < 0, to N(t) 0. (7) K. Rykaczewski 22/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Rozwiązanie 2 1.8 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 x(t)=x 0 e r*t 0.4 0.2 x 0 =x(0) 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 K. Rykaczewski 23/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model logistyczny Pierre François Verhulst (ur. 28 X 1804 w Brukseli zm. 15 II 1849 także w Brukseli) belgijski matematyk, doktor teorii liczb Uniwersytetu w Gent. W 1838 roku opublikował równanie logistyczne, ponownie odkryte w roku 1920 przez Raymonda Pearla i Lowella Reeda, którzy docenili jego szerokie i ogólne znaczenie w opisie wzrostu populacji. K. Rykaczewski 24/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model logistyczny Również zakładamy, że środowisko jest zamknięte. Ewolucję układu opisuje równanie: ( dn dt = rn 1 N ), gdzie r, K > 0 (8) K Współczynnik rozrodu per capita jest równy N ( 1 N K ), zależy zatem od wielkości populacji N. Współczynnik K nazywany jest pojemnością środowiska. Rozwiązaniem jest funkcja N(t) = N 0 Ke rt K + N 0 (e rt 1) (9) Układ ewoluuje w kierunku stanu stacjonarnego N (t) K, tj. lim N(t) = K. (10) t + K. Rykaczewski 25/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model logistyczny [Postać bezwymiarowa] Postać bezwymiarowa, to postać równania, w której nie występują jednostki miar. Zalety 1 Jednostki związane z poszczególnymi zmiennymi i parametrami nie odgrywają żadnej roli pojęcia mały i duży mają znaczenie wyłącznie porównawcze (relatywne); 2 W postaci bezwymiarowej zmniejsza się liczba parametrów parametry modelu wyjściowego są grupowane w celu otrzymania nowych, bezwymiarowych parametrów. Owe parametry bezwymiarowe lepiej określają dynamikę modelu. K. Rykaczewski 26/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model logistyczny [Postać bezwymiarowa] du dτ (τ) = u(τ)( 1 u(τ) ), (11) u(τ) = N(t) K, τ = r t (12) Rozwiązaniem jest funkcja u(τ) = u 0 e τ u 0 e τ + 1 u 0 (13) K. Rykaczewski 27/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Rozwiązanie 2 1.5 1 0.5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 K. Rykaczewski 28/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Punkty stacjonarne Rozwiązanie stałe w czasie, tj. u(t) = u = Const(t), nazywamy punktem stacjonarnym. Warunek na istnienie punktu stacjonarnego W modelu ogólnym du dt (t) = f ( u(t) ) (14) rozwiązanie stacjonarne spełnia f (u ) = 0. (15) K. Rykaczewski 29/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Stabilność punktów stacjonarnych Rozwiązanie stacjonarne nazywamy stabilnym, jeśli małe zaburzenia wygasają w czasie, tj. jeśli u jest rozwiązaniem stacjonarnym, a u(t) = u + ϵ(t) innym rozwiązaniem, przy czym ϵ(t) << 1, to stabilność u jest równoważna lim ϵ(t) = 0. (16) t + K. Rykaczewski 30/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Stabilność punktów stacjonarnych Wykres funkcji f (u) = u(1 u) Interpretacja geometryczna 0.5 0-0.5-1 -1.5-2 -1-0.5 0 0.5 1 1.5 2 K. Rykaczewski 31/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Stabilność punktów stacjonarnych Interpretacja geometryczna Linearyzacja modelu wokół punktu stacjonarnego. Zakładamy, że f jest przynajmniej klasy C 2. Rozwijamy f w szereg Taylora wokół punktu stacjonarnego u f (u ) = f (u ) + df du (u )ϵ + o(ϵ) (17) = f (u )ϵ + o(ϵ) (18) K. Rykaczewski 32/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Stabilność punktów stacjonarnych Zatem dla małych odchyleń ϵ(t) << 1 rozwiązanie u(t) = u + ϵ(t) możemy przybliżyć co daje nam rozwiązanie du dt = dϵ dt f (u )ϵ(t), (19) ϵ(t) O ( e f (u )t ) (20) Jeśli f (u ) < 0, to rozwiązanie stacjonarne jest stabilne (tj. ϵ(t) 0). Jeśli natomiast f (u ) > 0, to rozwiązanie stacjonarne nie jest stabilne. Przypadek f (u ) = 0 należy badać osobno tutaj technika linearyzacji nie daje wiążącej odpowiedzi. K. Rykaczewski 33/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model logistyczny, cd. punkty stacjonarne W modelu logistycznym (w postaci bezwymiarowej) du(t) dt mamy dwa punkty stacjonarne = u(t) ( 1 u(t) ) (21) u 0 = 0 & u 1 = 1 (22) f (u) = 1 2u (23) stąd rozwiązanie u 0 jest niestabilne, a rozwiązanie u 1 jest stabilne, czyli rzeczywiście układ stabilizuje się wokół punktu u 1. K. Rykaczewski 34/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Populacja USA Rok Populacja Rok Populacja 1790 3,900,000 1900 76,000,000 1800 5,300,000 1910 92,000,000 1810 7,200,000 1920 105,700,000 1820 9,600,000 1930 122,800,000 1830 12,900,000 1940 131,700,000 1840 17,100,000 1950 150,700,000 1850 23,400,000 1960 179,000,000 1860 31,400,000 1970 205,000,000 1870 38,600,000 1980 226,500,000 1880 50,200,000 1990 448,700,000 1890 62,900,000 K. Rykaczewski 35/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Populacja USA 2.5 x 105 US Population Size Logistic Popu 2 x(t) data 1.5 x(t)=265/(1+69e 0.03t ) x(t) 1 0.5 0 0 50 100 150 200 t K. Rykaczewski 36/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana MODEL ROZWOJU Choristoneura fumiferana K. Rykaczewski 37/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model logistyczny w zastosowaniu Gradacja owadów - Choristoneura fumiferana Model rozwoju szkodnika drzew iglastych (głównie jodły balsamicznej) z gatunku Choristoneura fumiferana (Clemens). K. Rykaczewski 38/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Model logistyczny w zastosowaniu Gradacja owadów - Choristoneura fumiferana Model rozwoju szkodnika drzew iglastych (głównie jodły balsamicznej) z gatunkuchoristoneura fumiferana (Clemens) [za: D.Ludwig, D.D.Jones, C.S.Holling, Qualitative analysis of insect outbreak systems: the spruce budworm and forest, J. Anim. Ecol., 47, 1978, pp 315 332] ) dn (1 dt = rbn NKB p(n), gdzie p(n) = BN2 A 2 + N 2, (24) gdzie pojemność środowiska K B wiąże się z zagęszczeniem igieł na drzewach (czyli z dostępnością pożywienia), a funkcja p opisuje drapieżnictwo głównie ze strony ptaków. Gradacją nazywa się w leśnictwie wystąpienie dużej liczby owadów w danym sezonie. K. Rykaczewski 39/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Postać bezwymiarowa 1 2 ( du dt = ρu(t) 1 u(t) ) u(t)2 κ 1 + u(t) 2 (25) gdzie u = N A, ρ = Ar B B, κ = K B A, τ = B A t. gdzie u = N K B, α = A K B, β = du dt = u(t)( 1 u(t) ) βu(t)2 α + u(t) 2 (26) B r B K B, τ = r B t. K. Rykaczewski 40/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Rysunek: Wykres zależności ρ ( 1 u κ) i u 1+u 2 K. Rykaczewski 41/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Rysunek: Obszar występowania trzech (dodatnich) rozwiązań stacjonarnych K. Rykaczewski 42/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Z obserwacji populacji Choristoneura fumiferana w warunkach rzeczywistych wynika, że parametry ρ i κ powinny znajdować się w zakresie, w którym występują trzy dodatnie stany stacjonarne, przy czym jedynie pierwszy i trzeci są stabilne. Pierwszy z nich to tzw. stan azylu, trzeci natomiast jest stanem, w którym występuje gradacja (w przypadku chorób zakaźnych odpowiada on wystąpieniu epidemii o czym dalej będzie). Układ wykazuje wrażliwość na zmianę wielkości parametrów występuje zjawisko histerezy. K. Rykaczewski 43/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Histereza - zjawisko (w naukach przyrodniczych) zależności aktualnego stanu układu od jego stanu w chwilach poprzedzających. Inaczej - opóźnienie w reakcji na czynnik zewnętrzny. Zjawisko histerezy nazwał i opisał po raz pierwszy w 1890 r. sir James Alfred Ewing, brytyjski fizyk i inżynier, profesor King s College w Cambrige. Stan[t - 1] Stan[t] K. Rykaczewski 44/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Rysunek: Pętla histerezy w zjawisku magnetyzmu K. Rykaczewski 45/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Rysunek: Wykres u (ρ) przy ustalonym κ K. Rykaczewski 46/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Rysunek: Wykres u (κ) przy ustalonym ρ K. Rykaczewski 47/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana Rysunek: Wykres u (ρ) przy ustalonym stosunku ρ κ K. Rykaczewski 48/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana (a) (b) (c) (d) Rysunek: Stałe ρ. K. Rykaczewski 49/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana (a) (b) (c) (d) Rysunek: Stałe κ. K. Rykaczewski 50/230

Wprowadzenie Model ciągły Model rozwoju Choristoneura fumiferana (a) (b) (c) (d) Rysunek: Stały stosunek ρ κ. K. Rykaczewski 51/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Część II Model reakcji dyfuzji K. Rykaczewski 52/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Spis treści 4 Model reakcji dyfuzji 5 Dyfuzja 6 Transformacja Fouriera 7 Równanie Fishera Kołmogorowa 8 Fala biegnąca K. Rykaczewski 53/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca MODEL REAKCJI DYFUZJI K. Rykaczewski 54/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Wprowadzenie W poprzednich częściach rozważaliśmy modele niezależne od rozkładu gęstości populacji. Wprowadzenie składnika związanego z rozkładem przestrzennym pozwoli opisać rozprzestrzenianie się pewnych zjawisk zachodzących w modelowanych sytuacjach (np. ekspansję gradacji, czy rozwój epidemii). K. Rykaczewski 55/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca DYFUZJA K. Rykaczewski 56/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Dyfuzja Prawo dyfuzji Ficka mówi, że przepływ J jest wprost proporcjonalny do gradientu stężenia (koncentracji) c. Zatem J = D c(x, t), (27) gdzie D > 0 jest współczynnikiem dyfuzji, a znak minus informuje o tym, że kierunek dyfuzji prowadzi od regionów wyższej koncentracji do regionów o niższej koncentracji. W przypadku populacji na prostej R równanie przyjmuje postać J(x, t) = D c(x, t). (28) x K. Rykaczewski 57/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Dyfuzja cd. Zatem jeśli koncentracja c zależy wyłącznie od procesu dyfuzji, to jej zmiana w czasie zależy jedynie od dyfuzji na brzegu obszaru: t x1 x 0 c(x, t) dx = J(x 0, t) J(x 1, t) (29) Różniczkując względem x otrzymamy stąd c(x, t) t J(x, t) = = ( ) D c(x, t). (30) x x W przypadku większej liczby zmiennych przestrzennych: c(x, t) t = ( D c(x, t) ). (31) K. Rykaczewski 58/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Załóżmy, że w modelu zachodzą jedynie procesy dyfuzji, a współczynnik dyfuzji jest stały. Wówczas równanie opisujące ewolucję układu przyjmuje postać: N(x, t) t = D 2 N(x, t) t 2, (32) z dodatkowym warunkiem brzegowym N(x, 0) = N 0 (x). Równanie powyższe nosi również nazwę równania ciepła. K. Rykaczewski 59/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca TRANSFORMACJA FOURIERA K. Rykaczewski 60/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Transformacja Fouriera Przy odpowiednich założeniach na N (np. N(, t) L 2 (R)), do rozwiązania równania dyfuzji możemy wykorzystać transformację Fouriera: f ˆf, gdzie ˆf (ξ) = 1 f (x)e ixξ dx (33) 2π Otrzymujemy wówczas R ˆN(x, t) t ( 2 N(x, t) = D t 2 )ˆ = Dξ 2 ˆN(ξ, t). (34) K. Rykaczewski 61/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Rozwiązaniem jest funkcja (zmiennej ξ) ˆN(ξ, t) = Const(t)e Dξ2t. (35) Dodając warunek brzegowy ˆN(ξ, 0) = ˆN 0 (ξ) otrzymujemy Wzór na transformację odwrotną daje: ˆN(ξ, t) = ˆN 0 (ξ)e Dξ2t. (36) N(x, t) = N 0 (e ) D 2 t (x) = N 0 (x y) e y 2 /Dt dy. (37) R 2πDt K. Rykaczewski 62/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Przykład W poniższym modelu zakładamy, że owady dążąc do początku układu (w którym umieszczono np. punktowe źródło światła) ze stałą szybkością v. Nie uwzględniamy zmian związanych z rozwojem. Ewolucję układu opisuje poniższe równanie: N(x, t) t = D 2 N(x, t) N(x, t) x 2 + sgn(x)v x (38) K. Rykaczewski 63/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Przykład cd. Układ posiada nieujemny stan stacjonarny N = N (x), który spełnia równanie: D 2 N(x, t) N(x, t) x 2 + sgn(x)v = 0 (39) x Jego rozwiązaniem jest funkcja: N (x) = e v D x. (40) K. Rykaczewski 64/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Jeżeli chcemy uwzględnić zmienną przestrzenną model rozwoju populacji przyjmuje postać (dla populacji na prostej rzeczywistej R): N(x, t) = F (N) + ( ) N(x, t) D (41) t x x przy czym D może zależeć od x i N. K. Rykaczewski 65/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca RÓWNANIE FISHERA KOŁMOGOROWA K. Rykaczewski 66/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Równanie Fishera Kołmogorowa Przyjmując wzrost logistyczny populacji oraz stały współczynnik dyfuzji otrzymujemy równanie Fishera Kołmogorowa: N(x, t) t = rn(x, t) ( 1 N(x, t) ) + D 2 N(x, t) x 2, (42) Rozwiązania równania dyfuzji są postaci rozszerzającej się fali. Można więc się spodziewać podobnych rozwiązań również w tym przypadku. K. Rykaczewski 67/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Postać bezwymiarowa Równanie Fishera Kołmogorowa (w skrócie F-K) w postaci bezwymiarowej: przy czym u( x, t) t = ru (1 u) + D 2 u( x, t) x 2, (43) u = N ( r ) 1/2 K, t = r t, x = x. (44) D K. Rykaczewski 68/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Równanie F-K ma dwa stałe stany stacjonarne: niestabilny u 1 (x) = 0 oraz stabilny u 2 (x) = 1. Przy braku dyfuzji rozwiązanie dąży asymptotycznie do stanu u 2. Zatem w przypadku rozwiązania w postaci fali możemy spodziewać się funkcji u, która w nieskończoności dąży do jednego ze stanów stacjonarnych lim u(x, t) = 1, lim t u(x, t) = 0. (45) t + K. Rykaczewski 69/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca FALA BIEGNĄCA K. Rykaczewski 70/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Fala biegnąca Jeśli rozwiązanie będące falą biegnącą instnieje, to można je zapisać w postaci u(x, t) = U(z), gdzie z = x vt, (46) a v jest prędkością przemieszczania się fali (v może być dodatnie lub ujemne!). Oczywiście lim U(z) = 1, lim z Równanie F-K przyjmuje postać: U(z) = 0. (47) z + U + vu + U(1 U) = 0. (48) K. Rykaczewski 71/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Fala biegnąca Szukamy zatem rozwiązań postaci Rysunek: Fala biegnąca. K. Rykaczewski 72/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Równanie F-K można zapisać w postaci układu równań pierwszego rzędu { U = V V (49) = V U(1 U) Równanie to ma dwa punkty krytyczne (dla (U, V )): są nimi (0, 0) i (1, 0). K. Rykaczewski 73/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Przedstawmy rozwiązania na płaszczyźnie fazowej (U, V ). Orbity przedstawia rysunek K. Rykaczewski 74/230

Model reakcji dyfuzji Dyfuzja Transformacja Fouriera Równanie Fishera Kołmogorowa Fala biegnąca Badając stabilność punktów krytycznych możemy pokazać, że dla v v kryt = 2 istnieją orbity w całości leżące w ćwiartce U 0, U = V 0. K. Rykaczewski 75/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Część III Model epidemiologiczny K. Rykaczewski 76/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Spis treści 9 Epidemia 10 Pandemia 11 Model SIR 12 Estymacja modelu epidemiologicznego K. Rykaczewski 77/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME EPIDEMIA K. Rykaczewski 78/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Epidemia Z gr. epi = nawiedzający + demos = lud wystąpienie na danym obszarze zakażeń lub zachorowań na chorobę zakaźną w liczbie wyrażnie większej niż we wcześniejszym okresie albo wystąpienie zakażeń lub chorób zakaźnych dotychczas niewystępujących. W języku potocznym termin epidemia używany jest często jako synonim masowych zachorowań wywołanych chorobami zakaźnymi. K. Rykaczewski 79/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME PANDEMIA K. Rykaczewski 80/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Pandemia Z gr. pan = wszyscy + demos = lud epidemia obejmująca rozległe obszary, np. cały kontynent lub nawet świat. Innymi słowy jest to epidemia danej choroby zakaźnej, występująca w tym samym czasie w różnych krajach i na różnych kontynentach. Niektóre z pandemii: 165-180 - epidemia ospy prawdziwej w Imperium Rzymskim 347-1352 - epidemia dżumy w Europie (tzw. Czarna śmierć ) 1918-1919 pandemia grypy zabiła 50 milionów ludzi (tzw. grypa hiszpanka ) 2009- - pandemia świńskiej grypy (?) K. Rykaczewski 81/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Czarna śmierć Hiszpanka Ptasia grypa K. Rykaczewski 82/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Czarna śmierć Hiszpanka Ptasia grypa K. Rykaczewski 83/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Czarna śmierć Hiszpanka Ptasia grypa K. Rykaczewski 84/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME MODEL SIR K. Rykaczewski 85/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Model SIR Jest to najprostszy, ale wciąż z sukcesami używany. Zakładamy, że wielkość populacji nie ulega zmianie (z przyczyn naturalnych), czas rozwoju choroby jest natychmiastowy, zarażenie następuje przez kontakt. Dodatkowo zakładamy, że osobnik po przebyłej chorobie nabywa stałej odporności (również osobniki zmarłe z powodu choroby zaliczamy jako takie). Populację dzielimy na trzy grupy: S osobniki podatne (na zachorowanie) [z ang. susceptibles] I osobniki zarażone (chore i jednocześnie zarażające) [infected] R osobniki odporne lub usunięte (zmarłe, wyzdrowiałe lub odizolowane) [removed] K. Rykaczewski 86/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Model SIR Kolejne założenia to: 1 liczba nowych zarażonych w jednostce czasu jest wprost proporcjonalny do liczby kontaktów między zarażonymi a podatnymi, 2 liczba ozdrowień jest wprost proporcjonalna do liczby zarażonych, 3 czas inkubacji choroby jest zaniedbywalny, tj. osobnik podatny staje się zarażony natychmiast po kontakcie z innym zarażonym. K. Rykaczewski 87/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Model SIR Rozwój choroby przebiega według schematu S I R przy czym S(t) + I (t) + R(t) = N(t) = Const. Ponadto ds dt = rsi dr dt = rsi ai (50) di dt = ai K. Rykaczewski 88/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Model SIR Warunki początkowe to S(0) = S 0 > 0, I (0) = I 0 > 0, R(0) = 0. (51) Szukamy rozwiązań nieujemnych, zatem: 0 S(t), I (t), R(t) N (52) Model ten wprowadzili i opisali w 1927 W. O. Kermack i A. G. McKendrick w artykule A Contribution to the Mathematical Theory of Epidemics, Proc. Roy. Soc. Lond. A 115, pp 700-721 K. Rykaczewski 89/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME William Ogilvy Kermack W. O. Kermack (26 kwietnia 1898, Kirriemuir Angus - 1970, Aberdeen) szkocki matematyk i statystyk. W latach 1920 1948 pracował w Royal College of Physicians Laboratory w Edynburgu, gdzie poznał A. G. McKendricka. W 1924 r. w wyniku wybuchu w laboratorium stracił wzrok. Mimo to aktywnie pracował naukowo do końca życia. Od 1949 r. był profesorem uniwersytetu w Aberdeen (na przyszłym wydziale biochemii). K. Rykaczewski 90/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Anderson Gray McKendrick płk. A. G. McKendrick (8 września 1876, Edynburg - 30 maja 1943, Edynburg) szkocki lekarz i epidemiolog, jako jeden z pierwszych zaczął stosować metody matematyczne w badaniach epidemiologicznych. Pracował w Indian Medical Service i został dyrektorem w Pendżabie. W 1920 r. wrócił do Szkocji i objął posadę w Royal College of Physicians Laboratory w Edynburgu, gdzie pracował do końca życia. K. Rykaczewski 91/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Pytania Chcemy odpowiedzieć na następujące pytania: 1 czy przy danych r, a, S 0 i I 0 epidemia się rozszerzy (tj. I (t) będzie rosnąć)? 2 jeśli tak, to jakie będzie zachowanie w czasie (tj. kiedy I (t) zacznie maleć)? 3 ile osbników zostanie zarażonych i jaka będzie maksymalna liczba zarażonych w jednej chwili? K. Rykaczewski 92/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Mamy di = I (rs a), (53) dt zatem liczba zarażonych rośnie dla S(t) > a r. Innymi słowy epidemia wybuchnie, jeśli S 0 > ρ = a r. Współczynnik ρ nazywa się stałą zdrowienia. W epidemiologii używa się parametru R 0 = r a S 0, nazywanego bazowym współczynnikiem reprodukcji. Epidemia wybucha, jeśli R 0 > 1, a jej gwałtowność zależy od wielkości R 0. K. Rykaczewski 93/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Analizując model widać, że punkty krytyczne spełniają I = 0. Przy założeniu zatem, że I (t) > 0 zależność I od S opisuje równanie di dt = 1 + ρ ds (54) Całkowując otrzymujemy równanie krzywych na płaszczyźnie fazowej (S, I ): I (t)+s(t) ρ log S(t) = Const = N ρ log S 0. (55) K. Rykaczewski 94/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Z wykresu odczytujemy, że największą wartość I osiąga dla t, dla którego S(t) = ρ (tzn. kiedy di /dt = 0). Stąd ( ) ρ I max = N ρ + ρ log. (56) S 0 Efekt epidemii nie występuje, jeśli I 0 I max, tzn. dla ( ) S 0 ρ 1 + log S0 ρ (57) (Oczywiście epidemia nie występuje również, gdy S 0 < ρ.) K. Rykaczewski 95/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Dodatkowo mamy Stąd Zatem ds dr = r a S = S ρ. (58) S(t) = S 0 e R(t)/ρ S 0 e N/ρ > 0. (59) S( ) = lim S(t) > 0, (60) n czyli populacja podatnych ( nie wymiera. ) Ponieważ I ( ) = 0, otrzymujemy S( ) S 0 = e N S( ) /ρ, co pozwala oszacować liczbę wszystkich zachorowań I c = N S( ). K. Rykaczewski 96/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME W przypadku wielu epidemii najczęściej dysponujemy jedynie danymi dotyczącymi populacji ozdrowiałych (np. liczbą zmarłych w każdym dniu, liczbą przyjętych do szpitala czyli odizolowanych, itp.). Zatem do danych rzeczywistych dostosować możemy jedynie funkcję R(t). Z równania otrzymujemy dr ( dt = a N R(t) S 0 e R(t)/ρ). (61) Przy założeniu, że epidemia nie jest rozległa, możemy przyjąć (patrz: Kermack i McKendrick), że R(t)/ρ << 1. Stąd ( ( dr dt = a N S 0 R(t) 1 S 0 ρ + 1 ( ) )) R(t) 2. (62) 2 ρ K. Rykaczewski 97/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME ESTYMACJA MODELU EPIDEMIOLOGICZNEGO K. Rykaczewski 98/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Wielka zaraza miała miejsce w Londynie w latach 1665 1666. Zdaniem badaczy zmarło wtedy około jednej piątej części populacji miasta. Dziś uważa się, że była to dżuma, czyli choroba wywołana przez bakterię Yersinia pestis, której roznosicielami są szczury. Zaraza zaatakowała nie tylko Londyn. Najsławniejszym przypadkiem jest historia wsi Eyam w hrabstwie Derby. Mieszkańcy wioski w altruistycznym geście narzucili sobie kwarantannę, żeby zatrzymać rozprzestrzenianie się choroby. Zwolniło to roznoszenie się zarazy w okolicy, ale kosztowało wioskę życie ok. trzech czwartych części jej mieszkańców. Epidemia dżumy w Eyam jest więc doskonałym źródłem danych do badania modeli epidemiologicznych. K. Rykaczewski 99/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Zalety: 1 środowisko jest zamknięte brak interakcji z zewnątrz, 2 populacja niewielka jednorodność populacji, 3 dokładne dane M D M D IX 6 III 2 X 23 IV 7 XI 5 V 2 XII 8 VI 21 I 4 VII 56 II 5 VIII 78 K. Rykaczewski 100/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Dane z okresu od maja do października 1666 r. [za: F. Bauer, L. J. S. Allen, P. van den Driessche, J. Wu, Mathematical Epidemiology, Springer Verlag, Berlin, 2008]. I (0) = 7, S(0) = 254, S( ) = 83, (63) t 3.VII 19.VII 3.VIII 19.VIII 3.IX 19.IX 3.X 19.X S(t) 235 201 154 121 108 97-83 I (t) 15 22 29 21 8 8-0 K. Rykaczewski 101/230

Epidemia Pandemia Model SIR EME Ze wzoru I (t) + S(t) ρ log S(t) = Const (64) otrzymujemy równanie na współczynnik ρ ρ = I (0) + S(0) S( ) log S(0) S( ) 159, 143 (65) K. Rykaczewski 102/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Część IV Przestrzenny model epidemiologiczny K. Rykaczewski 103/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Spis treści 13 Przestrzenny model epidemiologiczny 14 Model uproszczony 15 Rozwiązanie w postaci fali 16 Wścieklizna K. Rykaczewski 104/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna PRZESTRZENNY MODEL EPIDEMIOLOGICZNY K. Rykaczewski 105/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Epizootia (albo epizoocja) z gr. epi = nawiedzający + zoion = zwierzę występowanie zachorowań na daną chorobę zakaźną, wśród zwierząt na danym terenie, w zdecydowanie większej liczbie niż w poprzednich latach. Analogiczne zjawisko w zbiorowiskach ludzkich nazywamy epidemią, a roślinnych epifitozą. K. Rykaczewski 106/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna MODEL UPROSZCZONY K. Rykaczewski 107/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Model uproszczony S t = rsi + D S, I t = rsi ai + D I, (66) R t = ai + D R Ponieważ S(t) + I (t) + R(t) = N = Const(t), rozpatrywać będziemy wyłącznie zmienne S i I. Dodatkowo ograniczymy się do przypadku jednowymiarowego. K. Rykaczewski 108/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna { S t = rsi + D 2 S, x 2 I t = rsi ai + D (67) 2 I t 2 K. Rykaczewski 109/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Postać bezwymiarowa Podstawiając S = S S 0, I = I I 0, t = rs 0 t, (68) otrzymujemy x = ( ) 1/2 rs0 x, α = a = 1, (69) D rs 0 R 0 { S t = SI + 2 S, x 2 I t = SI αi + (70) 2 I t 2 K. Rykaczewski 110/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna ROZWIĄZANIE W POSTACI FALI K. Rykaczewski 111/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Rozwiązanie w postaci fali Szukamy rozwiązania w postaci fali biegnącej, tj. I (x, t) = I(z), S(x, t) = S(z), z = x vt. (71) K. Rykaczewski 112/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Funkcje I i S spełniają { I + vi + I(S α) = 0, S + vs IS = 0 z warunkami I(z), S(z) [0, 1], I( ) = I(+ ) = 0 oraz 0 S( ) < S(+ ) = 1. (72) K. Rykaczewski 113/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Linearyzując pierwsze z równań przy dodatkowym warunku I 0 i S 1 (czyli przy prawej krawędzi fali) otrzymujemy co daje przybliżone rozwiązanie I + vi + (1 α)i = 0 (73) I(z) e ( ) v± v 2 4(1 α) z2. (74) Ponieważ (I ) 0 +, rozwiązanie nie może oscylować. Zatem, aby istniało rozwiązanie w postaci fali biegnącej, musi być spełniony warunek v 2 1 α, α < 1 (75) (Zauważmy, że α < 1 oznacza, że R 0 > 1) K. Rykaczewski 114/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna WŚCIEKLIZNA K. Rykaczewski 115/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Wścieklizna model matematyczny Założenia modelu rozprzestrzeniania się wścieklizny w populacji lisa: 1 populacja dzieli się na osobniki podatne S i osobniki zarażone I ; 2 wirus przenosi się przez kontakt z osobnikiem zakażonym; prawdopodobieństwo ugryzienia wynosi r; 3 zakażenie jest nieodwracalnie śmiertelne; współczynnik śmiertelności wynosi a (czyli średni czas życia osobnika zakażonego równy jest 1 a ); 4 lisy są terytorialne brak jest migracji osobników zdrowych; 5 wirus atakuje układ nerwowy powodując błądzenie w sposób losowy; zatem wyłącznie osobniki zarażone migrują (ze współczynnikiem D). K. Rykaczewski 116/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Wścieklizna model matematyczny { S t = rsi, I t = rsi ai + D 2 I t 2 (76) czyli w postaci bezwymiarowej { S t = SI, I t = SI αi + 2 I t 2 (77) K. Rykaczewski 117/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Rozwiązanie w postaci fali Szukamy rozwiązania w postaci fali biegnącej, tj. I (x, t) = I(z), S(x, t) = S(z), z = x vt. (78) z warunkami I(z), S(z) [0, 1], I( ) = I(+ ) = 0 oraz 0 S( ) < S(+ ) = 1. Funkcje I i S spełniają { I + vi + I(S α) = 0, vs = IS (79) v 2 1 α, α < 1 (80) K. Rykaczewski 118/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Rozwiązanie w postaci fali v 2 1 α, α < 1 (81) Podstawiając do pierwszego równania I = vs S, rozdzielając zmienne i całkując otrzymujemy I + vi + vs vα log S = Const (82) Przechodząc z z + i z dostajemy v = vs( ) vα log S( ). (83) K. Rykaczewski 119/230

Przestrzenny model epidemiologiczny Model uproszczony Rozwiązanie w postaci fali Wścieklizna Rozwiązanie w postaci fali Zatem populacja, która przeżywa epidemię, nie zależy od jej szybkości rozprzestrzeniania się. Wielkość populacji, która przeżywa jest rozwiązaniem równania S 1 log S = α = 1 R 0 (84) Otrzymujemy stąd, że 0 < S < α. (85) K. Rykaczewski 120/230

Modele oddziałujących populacji Część V Modele dwugatunkowe K. Rykaczewski 121/230

Modele oddziałujących populacji Spis treści 17 Modele oddziałujących populacji K. Rykaczewski 122/230

Modele oddziałujących populacji MODELE ODDZIAŁUJĄCYCH POPULACJI K. Rykaczewski 123/230

Modele oddziałujących populacji Modele dwugatunkowe Wyróżniamy trzy zasadnicze typy oddziaływań międzygatunkowych: drapieżnik ofiara jeśli współczynnik wzrostu jednej populacji maleje, podczas gdy drugiej rośnie, konkurencja jeśli współczynniki wzrostu obu populacji równocześnie maleją, symbioza (albo mutualizm), jeśli współczynniki wzrostu obu populacji rosną. K. Rykaczewski 124/230

Modele oddziałujących populacji Najprostszy model N - populacja ofiar, P - drapieżników. Założenia: 1 Jeśli brak jest drapieżników, populacja ofiar rośnie zgodnie z prawem Malthusa (tj. wykładniczo). 2 Na skutek drapieżnictwa zmniejsza się tempo wzrostu populacji ofiar wprost proporcjonalnie do NP (czyli liczby spotkań). 3 Jeśli brak jest ofiar, populacja drapieżników maleje (z powodu braku pożywienia) w sposób wykładniczy. 4 Wkład populacji ofiar do tempa wzrostu populacji drapieżników jest wprost proporcjonalny do liczby wzajemnych spotkań. K. Rykaczewski 125/230

Modele oddziałujących populacji Najprostszy model Zatem model ma postać { dn dt = N(t) ( a bp(t) ) gdzie a, b, c, d > 0 są pewnymi stałymi. Model ten nosi nazwę modelu Lotki Volterry. dp dt = P(t)( cn(t) d ) (86) K. Rykaczewski 126/230

Modele oddziałujących populacji Alfred J. Lotka & Vito Volterra Alfred James Lotka (2 marca 1880, Lwów 5 grudnia 1949, Nowy York), amerykański matematyk, fizyk i statystyk; w 1920 r. opisał hipoptetyczną reakcję chemiczną, dla której spodziewał się oscylacji stężeń substratów. Vito Volterra (3 maja 1860, Ancona 11 października 1940, Rzym), włoski matematyk; w 1926 r. zaproponował model, który miał wyjaśnić oscylację populacji pewnych gatunków ryb łowionych w Morzu Adriatyckim. K. Rykaczewski 127/230

Modele oddziałujących populacji Postać bezwymiarowa Podstawiając u(τ) = c d N(t), v(τ) = b P(t), (87) a τ = a t, α = d a, (88) otrzymujemy { du dt = u(1 v) dv dt = αv(u 1) (89) K. Rykaczewski 128/230

Modele oddziałujących populacji Płaszczyzna fazowa Na płaszczyźnie fazowej (u, v) rozwiązanie spełnia warunek dv du = αv(u 1) u(1 v) (90) który po scałkowaniu daje αu + v log u α v = H = Const, (91) przy czym H 1 + α. Wartość H = 1 + α przyjmowana jest wyłącznie dla (u, v) = (1, 1). K. Rykaczewski 129/230

Modele oddziałujących populacji Trajektorie Równanie αu+v log u α v = H = Const, (92) opisuje trajektorie w przestrzeni fazowej (u, v), które są krzywymi zamkniętymi. Rozwiązania są okresowe. K. Rykaczewski 130/230

Modele oddziałujących populacji y x Rozwiązania okresowe K. Rykaczewski 131/230

Modele oddziałujących populacji Rozwiązania okresowe Warunki początkowe u(0) = u 0 i v(0) = v 0 wyznaczają stałą H, a zatem również orbitę w przestrzeni fazowej. K. Rykaczewski 132/230

Modele oddziałujących populacji Populacje Zająca i Rysia Rok Zając Ryś Rok Zając Ryś Rok Zając Ryś Rok Zając Ryś 1848 21 44 1863 5 5 1878 68 18 1893 65 20 1849 12 20 1864 153 16 1879 17 15 1894 60 37 1850 24 9 1865 145 36 1880 10 9 1895 81 56 1851 50 5 1866 106 77 1881 17 8 1896 95 39 1852 80 5 1867 46 68 1882 16 8 1897 56 27 1853 80 6 1868 23 37 1883 15 27 1898 18 15 1854 90 11 1869 2 16 1884 46 52 1899 5 4 1855 69 23 1870 4 8 1885 55 74 1900 2 6 1856 80 32 1871 8 5 1886 137 79 1901 15 9 1857 93 34 1872 7 7 1887 137 34 1902 2 19 1858 72 23 1873 60 11 1888 95 19 1903 6 36 1859 27 15 1874 46 19 1899 27 12 1904 45 59 1860 14 7 1875 50 31 1890 22 8 1905 50 61 1861 16 4 1876 103 43 1891 50 9 1906 58 39 1862 38 5 1877 87 27 1892 54 13 1907 20 10 K. Rykaczewski 133/230

Modele oddziałujących populacji Porównanie z danymi rzeczywistymi 80 70 200 150 Hare 60 hare 100 Predato 50 50 Lynx 40 0 0 10 20 30 40 50 60 1848 years 1907 30 20 10 lynx 80 60 40 20 Lynx 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Hare 0 0 10 20 30 40 50 60 1848 years 1907 K. Rykaczewski 134/230

Modele oddziałujących populacji Punkty stacjonarne Jedyne punkty stacjonarne modelu Lotki Volterry to (0, 0) i (1, 1). Oba leżą w półpłaszczyźnie {u 0, v 0}. Ich stabilność zbadamy linearyzując model wokół punktów stacjonarnych. K. Rykaczewski 135/230

Modele oddziałujących populacji Paradoks pestycydów Paradoks pestycydów oznacza, że poprzez stosowanie pestycydów do zwalczania szkodników, można w rzeczywistości zwiększyć ich liczebność. Dzieje się tak np. gdy pestycydy zakłócają równowagę drapieżnik-ofiara w ekosystemie. Paradoks może może wystąpić, gdy szkodnik ma naturalnego wroga, równie jak on podatnego na pestycydy, a zatem stanowi motywację do produkowania bardziej specjalistycznych pestycydów. Rozpatrzmy następujący model L-V: { dn dt = N(r cp) dp = P(acN m) dt gdzie N - populacja ofiar w danym czasie, P - populacja drapieżników w danym momencie, c - stała odławiania, r - stopień wzrostu populacji ofiar, a - część energii ofiary przyswojona przez drapieżnika i przekształcona w nowe drapieżniki, m - współczynnik śmiertelności drapieżników. (93) K. Rykaczewski 136/230

Modele oddziałujących populacji Paradoks pestycydów Punkt równowagi tego układu ro przecięci izoklin P = r c oraz N = m ac. Teraz, w celu uwzględnienia różnicy w dynamice populacji drapieżnika i ofiary kiedy występują pestycydy dodajemy zmienną q, która reprezentuje per capita stopień, w jakim oba gatunki giną od pestycydów. Zmieniamy więc równania Lotka-Volterry do następującej postaci: { dn = N(r cp q) dt (94) dp = P(acN m q) dt Izokliny tego układu mają równania: P = r q oraz N = m+q. Jak widać z tych c ac izoklin nowa równowaga będzie miała wyższą wartość N oraz niższą wartość P. Oznacza to, że liczba ofiar wzrośnie natomiast liczba drapieżników zmniejszy się, czyli ofiara, która miała ucierpieć od pestycydów, w rzeczywistości skorzysta na tym. K. Rykaczewski 137/230

Modele oddziałujących populacji Zmiana equlibrium Stare equlibrium Equlibrium z pestycydami K. Rykaczewski 138/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Część VI Analiza punktów stacjonarnych K. Rykaczewski 139/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Spis treści 18 Analiza punktów stacjonarnych 19 Układy 2-wym. 20 Dwa gatunki K. Rykaczewski 140/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki ANALIZA PUNKTÓW STACJONARNYCH K. Rykaczewski 141/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych - ogólna teoria Badamy zachowanie się rozwiązań równania gdzie dφ(t) dt = F (φ), (95) φ: R R n, F : R n R n. (96) Punkty stacjonarne (tj. φ(t) = x 0 = Const) są rozwiązaniem równania F (x) = 0. K. Rykaczewski 142/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych - ogólna teoria Badamy zachowanie się rozwiązań w pobliżu punktów stacjonarnych, tj. postaci φ(t) = x 0 + ϵ(t). Zapisując prawą stronę w postaci Taylora otrzymujemy dϵ(t) dt gdzie DF jest macierzą pochodnych = F (x 0 ) + DF (x 0 )ϵ(t) + o ( ϵ(t) ) (97) DF (x 0 ) = ( F j (x 0 ) ) n i,j=1 (98) K. Rykaczewski 143/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych - ogólna teoria Niech 1,..., n będą wartościami własnymi macierzy DF (x 0 ). Wówczas odchylenie ϵ(t) jest postaci (dla małych wartości) ϵ(t) Φ 0 exp(λt), (99) gdzie Λ jest macierzą diagonalną z λ j na diagonali. Zatem ϵ(t) > 0, jeśli λ j < 0 dla wszystkich j = 1,..., n. K. Rykaczewski 144/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych ogólna teoria W przypadku układów dwuwymiarowych opis zachowania się rozwiązań w pobliżu punktów stacjonarnych można podać w funkcji wyznacznika i śladu macierzy DF : det(df ) = λ 1 λ 2, tr(df ) = λ 1 + λ 2. (100) Rozwiązanie stacjonarne jest stabilne, jeśli det(df ) > 0 > tr(df ). (101) Macierz DF nosi nazwę macierzy zespołu lub macierzy Jacobiego. K. Rykaczewski 145/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki UKŁADY 2-WYM. K. Rykaczewski 146/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych - układy 2-wym. K. Rykaczewski 147/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych Dla układu Lotki Volterry mamy ( ) 1 v u DF = αv α(u 1) Zatem dla (0, 0) oraz dla (1, 1) D = D = ( 0 1 α 0 ( 1 0 0 α ) ) ( i α 0 0 i α ) (102) (103) (104) K. Rykaczewski 148/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych Punkt (0, 0) jest więc punktem siodłowym, natomiast punkt (1, 1) jest punktem typu centrum, gdyż wówczas wartości własne są czysto urojone. Rozwiązania zatem oscylują wokół punktu (1, 1). Jednak rozwiązania nie są strukturalnie stabilne, tj. małe zaburzenia mogą znacząco zmienić orbitę. Fakt ten jest podstawową wadą modelu L-V. K. Rykaczewski 149/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki DWA GATUNKI K. Rykaczewski 150/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Najprostszy model Rozważamy dwa konkurujące ze sobą gatunki N 1 i N 2, przy czym każda populacja podlega modelowi logistycznemu w przypadku braku konkurencji. Dodatkowo współczynnik rozrodczości per capita maleje proporcjonalnie do wielkości konkurującej populacji. Zatem model ma postać dn 1 dt dn 2 dt ( = r 1 N 1 (t) = r 2 N 2 (t) ) N b 2 (t) 12 K 1 1 N 1(t) ( K 1 ) 1 N (105) 2(t) N K 2 b 1 (t) 21 K 2 gdzie r i, K i, b ij > 0 są pewnymi stałymi, przy czym r i oznacza współczynnik wzrostu, a K i pojemność środowiska dla i-tego gatunku. K. Rykaczewski 151/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Postać bezwymiarowa Podstawiając u 1 (τ) = N 1(t) K 1, u 2 (τ) = N 2(t) K 2, τ = r 1 t, (106) a 12 = b 12 K 2 K1, a 21 = b 21 K1 K 2, ρ = r 2 r 1, (107) otrzymujemy { du1 dτ = u 1 (1 u 1 a 12 u 2 ) = f 1 (u 1, u 2 ) du 2 dτ = ρu 2 (1 u 2 a 21 u 1 ) = f 2 (u 1, u 2 ) (108) K. Rykaczewski 152/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych Punkty stacjonarne leżą na przecięciu się izoklin f 1 = 0 i f 2 = 0. Najistotniejsze jest położenie prostych 1 u 1 a 12 u 2 = 0 & 1 u 2 a 21 u 1 = 0. (109) Pierwsza z tych prostych razem z osią u 2 (tj. zbiorem u 1 = 0) tworzy izoklinę f 1 = 0, natomiast druga - razem z osią u 1 - izoklinę f 2 = 0. Punkty stacjonarne są zatem postaci ( ) 1 a12 1 a 21 (0, 0), (1, 0), (0, 1),, (110) 1 a 12 a 21 1 a 12 a 21 K. Rykaczewski 153/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych (a) (b) (c) (d) Sytuacje w przypadku a a 12, a 21 < 1 b a 12, a 21 > 1 c a 12 < 1 < a 21 d a 12 > 1 > a 21 K. Rykaczewski 154/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych Macierz zespołu ma postać ( ) (1 2u1 a D = 12 u 2 ), a 12 u 2 ρa 21 u 2, ρ(1 a 21 u 1 2u 2 ) ( ) 1 0 Zatem dla (0, 0) mamy D(0, 0) =, co pokazuje, że 0 ρ początek układu jest punktem odpychającym typu centrum. (111) K. Rykaczewski 155/230

Analiza punktów stacjonarnych Układy 2-wym. Dwa gatunki Analiza punktów stacjonarnych Dla (1, 0) mamy D(1, 0) = ( 1, a12 0, ρ(1 a 21 ) ). (112) Zatem dla a 21 > 1 jest to punkt stabilny typu węzeł. Natomiast dla a 21 < 1 jest to punkt siodłowy. Analogicznie punkt (0, 1) jest stabilny dla a 12 > 1, a dla a 12 < 1 jest punktem siodłowy. K. Rykaczewski 156/230