Zastosowanie modeli mieszanych Shukli i regresji łącznej do analizy stabilności i adaptacji genotypów Część I. Podstawy teoretyczne

Transkrypt

1 NR 6/7/1 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 003 WIESŁAW MĄDRY Katedra Statystyk Matematyczne Dośwadczalnctwa Szkoła Główna Gospodarstwa Weskego w Warszawe Zastosowane model meszanych Shukl regres łączne do analzy stablnośc adaptac genotypów Część I. Podstawy teoretyczne Usng Shukla s mxed model and the related ont regresson model n analyses of stablty and adaptaton of genotypes Part I. Theoretcal consderatons Przedstawono naważnesze elementy teor modelu meszanego Shukl wyprowadzonego z nego modelu regres łączne Eberharta-Russella-Shukl (model E-R-S). Podano możlwe proste efektywne estymatory testy dla parametrów tych model w przypadku danych w kompletne klasyfkac genotypy środowska, pochodzących z ser dośwadczeń odmanowych. Przedmotem wnoskowana są średne genotypowe oraz nne parametry wymenonych model, zwane maram stablnośc genotypów. W modelu Shukl marą stablnośc est waranca nterakcyna, nazywana warancą stablnośc (σ ), zaś w modelu regres łączne E-R-S są to współczynnk regres (β lub b ), waranca reszt regresynych (σ d() σ δ()) oraz współczynnk determnac (R ). Podane estymatory mar stablnośc zostały uzyskane za pomocą metody MINQUE w modelu Shukl (197) lub przyblżone zwykłe metody namneszych kwadratów PZNK w modelu E-R-S (Eberhart Russell, 1966; Shukla, 197; Mądry, 00). Do badana stotnośc tych parametrów zastosowano dokładne lub przyblżone testy F. Stwerdzono, że przedstawone narzędza statystyczne w modelu Shukl dla danych kompletnych maą własnośc optymalne, natomast narzędza z metody PZNK w modelu E-R- S maą coraz lepsze własnośc wraz ze zwększenem lczby genotypów I oraz przewag waranc środowskowe σ e nad warancam pozostałych efektów losowych (Pepho, 1998; Mądry, 00), co w praktyce est często spełnone. Z tych rozważań lteratury wynka, że modele Shukl E-R-S mogą być praktyczne przydatne do analzy stablnośc adaptac genotypów. Słowa kluczowe: analza stablnośc adaptac genotypów, metoda MINQUE, model Shukl, model regres łączne Eberharta-Russella-Shukl (E-R-S), przyblżona zwykła metoda namneszych kwadratów PZNK, sera dośwadczeń odmanowych The most mportant theoretcal problems of the mxed Shukla s model and a ont regresson model called Eberhart-Russell-Shukla model (E-R-S model) (Pepho, 1999) are presented n ths paper. Rather smple and effcent estmators and tests for parameters of the models are shown for a case of complete genotype * envronment classfcaton. Genotypc means and other parameters of the 7

2 Wesław Mądry models, called stablty measures, are consdered. In the Shukla s model a stablty varance (σ ) s stablty measure and n the ont regresson model E-R-S, stablty measures are regresson coeffcent (β or b ), resdual varance (σ d() and σ δ()) as well as determnaton coeffcent (R ). The gven estmators of these stablty measures n the models have been obtaned usng MINQUE method n Shukla s model (197) or ordnary approxmated mnmum least squares method (OALS) n the E-R- S model (Eberhart and Russell, 1966; Shukla, 197; Mądry, 00). These tools are useful only for data n balanced (complete) two-way genotype envronment classfcatons. Tests F, both usual and approxmated ones, are recommended for testng hypothess on stablty measures n the models. The statstcal tools n Shukla s model have optmal propertes. The tools for all consdered stablty parameters n the E-R-S model could be almost optmal f the number of genotypes would be large and envronmental varance σ e would serously domnate varances of all other random effects n the model (Pepho, 1998; Mądry, 00). These condtons are usually fulflled n practce. The consderatons n the paper and n lterature show that the models, both Shukla s and E-R-S ones could be useful n a study on stablty and adaptaton of genotypes n varety trals. Key words: ont regresson model of Eberhart-Russell-Shukla (E-R-S model), MINQUE method, ordnary approxmate mnmum least squares method (OALS method), seres of varety trals, Shukla s model, stablty and adaptaton analyses of genotypes WSTĘP W hodowl, ocene reestrac odman rozpatrue sę główne dwa krytera charakterystyk genotypów, t. średną badane cechy loścowe (główne plonu ego akośc oraz nnych cech produktywnośc rośln) w środowskach docelowego reonu rolnczego oraz nterakcę genotypowo-środowskową. Interakca genotypowo-środowskowa est często nterpretowana w ramach analzy stablnośc genotypów, która polega na statystyczne analze reakc badane cechy loścowe genotypów na warunk środowskowe w mescowoścach latach docelowego reonu uprawowego (Kang, 1998; Nabugoomu n., 1999; Svapalan n., 000). Jednoczesna charakterystyka genotypów względem ch średne genotypowe stablnośc est podstawą analzy adaptac genotypów, polegaące na badanu przewag pozomu cechy każdego genotypu nad nnym genotypam w mescowoścach latach reonu docelowego (Eskrdge n., 1991; Kang, 1998; Svapalan n., 000; Rafura, 00). Do analzy stablnośc adaptac genotypów wykorzystue sę dane z ednoroczne ser odmanowych dośwadczeń welokrotnych lub z ser odmanowych dośwadczeń welokrotnych weloletnch. Na podstawe ser dośwadczeń perwszego rodzau ocena stablnośc adaptac genotypów odnos sę tylko do mescowośc w danym reone w badanym roku, zaś drug rodza ser dośwadczeń pozwala ocenć stablność adaptacę genotypów w reone oraz określć ch powtarzalność w latach (Leon Becker, 1988). W obu rodzaach ser dośwadczeń odmanowych do analzy stablnośc adaptac genotypów stosue sę różne modele meszane dla danych w dwukerunkowe klasyfkac krzyżowe genotypy środowska, w które środowskam są mescowośc (w ser ednoroczne) lub kombnace mescowośc lata z pomnęcem ch klasyfkac, albo też mescowośc w danym roku (Leon Becker, 1988; Pepho, 1998; Nabugoomu n., 1999) dla ser welokrotne weloletne. Dla takch danych stosue sę prostszy, choć wystarczaąco realstyczny, model Shukl (Calńsk, 1960; Shukla, 197; Pepho, 1999) 8

3 Wesław Mądry lub uwzględnaący naogólnesze założena, ale trudneszy, model Scheffego- Calńskego (Calńsk n., 1995; Calńsk n., 1997). Każdy z wymenonych model może być stosowany zarówno w postac podstawowe, ak rozwnęte, nazywane modelem regres łączne (ang. ont regresson models) (Freeman, 1973; Nabugoomu n., 1999; Pepho van Eeuwk, 00). Nektóre parametry tych model nazywane są maram stablnośc. Mary stablnośc oparte na modelach podstawowych pozwalaą na ocenę podobeństwa reakc cechy genotypu na środowska w mescowoścach docelowego reonu uprawowego do normy reakc stablne rolnczo (Ln n., 1986; Becker Leon, 1988), która est cenonym walorem odmany względem plonu cech produktywnośc rośln. Reakca stablna rolnczo cechy genotypu na środowska est określona ako zachowane cechy proporconalne do akośc (urodzanośc, żyznośc) środowska, określone za pomocą odpowednch wskaźnków, np. średnch rozpatrywane cechy dla badanych genotypów w środowskach. Mary stablnośc oparte na modelach regres łączne ułatwaą ocenę reakc cechy na środowska dla tych genotypów, które okazały sę nestablne rolnczo (Eberhart Russell, 1966; Ln n., 1986). W analze adaptac można wykryć genotypy preferowane przy reonzac odman, t. nabardze zblżone do tych o szeroke adaptac (zazwycza przeważaące w środowskach reonu) lub wąske adaptac (przeważaące w nektórych typach środowsk) dla ważnych cech rolnczych (Freeman, 1973; Kang, 1998; Rafura, 00). Obecne znane są trzy modele meszane regres łączne dla dwukerunkowe klasyfkac. Dwa z nch, perwszy z równym warancam reszt regresynych dla genotypów (Pepho, 1997, 1999), drug zaś z nerównym warancam tych reszt (Shukla, 197; Pepho, 1997, 1999), stanową odpowedne modyfkace modelu Shukl. Do rzeczywstośc przystae dobrze tylko drug z tych model (Pepho, 1997, 1999; Pepho van Eeuwk, 00). Ne est on eszcze tak dobrze opracowany szeroko stosowany w Polsce, ak trzec znany model meszany regres łączne, który wywodz sę z modelu Scheffego-Calńskego (Kaczmarek, 1986; Calńsk n., 1997). Model meszany regres łączne z nerównym warancam reszt est wzorowany na pomyśle Eberharta Russella (1966) oraz Shukl (197). Zatem nazwemy go modelem Eberharta-Russella-Shukl (E-R-S). Jego podstawy opracowal Skukla (197) Pepho (1997), są one podane w pracach Pepho van Eeuwka (00) oraz Mądrego (00). Narzędza statystyczne w tym modelu przedstawl Shukla (197) Pepho (1997) dla danych w klasyfkac kompletne, zaś Pepho (1999) dla danych w klasyfkac nekompletne. W te dwuczęścowe pracy przedstawono wybrane elementy teor model Shukl E- R-S oraz ch zastosowań w analze stablnośc adaptac genotypów. Celem te pracy est przedstawene naważneszych elementów teor dla model Shukl E-R-S oraz możlwe prostych efektywnych narzędz do wnoskowana z danych w klasyfkac kompletne. 9

4 Wesław Mądry MODEL SHUKLI I JEGO ANALIZA Model Model meszany Shukl dla dwukerunkowe klasyfkac o postac genotypy środowska ma postać (Calńsk, 1960; Shukla, 197; Magar Kang, 1997; Pepho, 1998; 1999; Pepho van Eeuwk, 00): y = µ + g + e + ge + ε = µ + e + v (1) gdze y. est średną obserwac cechy z n powtórzeń (w ser dośwadczeń założonych w układze losowanych bloków) dla -tego genotypu ( = 1,...,I) oraz -tego środowska ( = 1,...,J), µ est średną ogólną, g est stałym efektem głównym -tego genotypu, e est losowym efektem głównym -tego środowska, ge est losowym efektem nterakc -tego genotypu z -tym środowskem, ε est średnm błędem losowym, v = ge + ε Zakłada sę, że: a) efekty losowe w modelu (1), tzn. e, ge, ε oraz v, maą łączny welowymarowy rozkład normalny z wartoścam oczekwanym równym zero warancam odpowedno: σ, σ, σ orazσ = σ + σ e ge() ge() oraz, że b) efekty losowe w obrębe każdego źródła zmennośc z różnych źródeł zmennośc są nezależne. Waranca nterakcyna σ ge() oraz σ, zwane warancam stablnośc genotypów (Pepho, 1993, Magar Kang, 1997), są głównym maram stablnośc. Genotyp stablny w sense rolnczym dla dane cechy wyróżna sę warancą nterakcyną σ ge() równą zero. Estymaca parametrów Estymatory parametrów stałych w modelu (1), uzyskane zwykłą metodą namneszych kwadratów, o postac: ˆ µ = y, ˆ µ = y, gˆ = y y () są neobcążone naefektywnesze dla danych w klasyfkac kompletne (Searle, 1987; Calńsk n., 1997). Warance stablnośc σ można ocenć za pomocą estymatora MINQUE (Shukla, 197, Pepho, 1993): = I 1 ˆσ I( I 1) W Ws J I I, (3) ( 1)( 1)( ) s= 1 gdze: W = ( y y y + y ) Testowane hpotez Hpotezę globalną o braku zróżncowana głównych efektów genotypowych można testować przyblżonym testem F (Pepho, 1996), gdy I>J, czyl kedy ne można stosować statystyk Hotellnga (Calńsk n., 1997). Hpotezy szczegółowe H g() : g = 0 10

5 Wesław Mądry dla dowolnego = 1,...,I można testować testem F, dla którego funkca testowa z lczbam stopn swobody v 1 =1 oraz v = v e = J-1 ma postać (Calńsk n., 1997): J ( J 1) gˆ F g() =, (4) S gdze: ge, J ge, = ( ) ( ) = 1 S y y J y y est -tym elementem dagonalnym macerzy S ge. Natomast dla testowana hpotez szczegółowych H ge() : σ ge() = 0 dla dowolnego, proponue sę przyblżony test F (Shukla, 197), dla którego funkca testowa z lczbam stopn swobody v 1 =J-1 oraz v =J(I-1)(n-1) ma postać: ˆ σ F ge () = (5) MS ε gdze MS ε est średnm kwadratem błędu średnego. MODEL E-R-S I JEGO ANALIZA Model Po przedstawenu efektów nterakcynych w modelu (1) w postac multplkatywne, tzn. ge = β e + d, otrzymuemy model meszany regres łączne E-R-S o postac (Eberhart Russell, 1966, Shukla, 197, Pepho, 1997, Mądry, 00): y = µ + g + e + β e + d + ε = µ + g + be + d + ε (6) gdze β est współczynnkem regres lnowe efektów nterakcynych od głównych efektów środowskowych dla -tego genotypu, b (=1+β ) est współczynnkem regres średnch y od głównych efektów środowskowych dla -tego genotypu, d est ne obserwowalną resztą regresyną (odchylenem od regres) dla -tego genotypu w -tym środowsku. Model (6) można sprowadzć do zredukowane postac (Pepho, 1997, 1998, 1999): y = µ + g + e + β e + δ = µ + g + b e + δ (7) gdze: δ = d + ε est obserwowalną resztą regresyną. Zaletą modelu (7) est ułatwene analzy statystyczne w praktyce oraz umożlwene wnoskowana na podstawe danych z dośwadczeń ednopowtórzenowych. Zakłada sę, że reszty regresyne dla genotypów są nezależne maą nerówne warance odpowedno σ d() σ δ() Są one nezależne od głównych efektów środowskowych. Take założena wydaą sę być rozsądne mogą być blske rzeczywstośc (Eberhart Russell, 1966, Pepho, 1997, 1998, 1999). Parametry model E-R-S (6) (7) dostarczaą czterech regresynych mar stablnośc genotypów (Ln n., 1986, Becker Leon, 1988). Są nm współczynnk regres β (lub 11

6 Wesław Mądry b ), warance reszt σ d() σ δ(). oraz współczynnk determnac R. Współczynnk regres β lub b charakteryzue przecętną lnową reakcę cechy -tego genotypu na akość środowska, czyl trend środowskowy. Natomast warance reszt σ d() σ δ(). oraz współczynnk determnac R są maram ścsłośc trendu środowskowego, tzn. dokładnośc opsu rzeczywste reakc cechy -tego genotypu na akość środowska za pomocą funkc regres (funkc trendu) z modelu (6), czyl: E (y. /e ) = µ + g + b e Regresyne mary stablnośc, t. β, σ d() lub σ δ() oraz R określaą rodza stopeń odstępstwa reakc cechy genotypów na środowska od reakc stablne rolnczo. Wskazuą one na ntensywny lub ekstensywny trend środowskowy oraz na dokładność opsu środowskowe reakc cechy genotypu przez funkcę regres: E (y. /e ) = µ + g + b e Estymaca parametrów Estymatory współczynnków regres β oraz b, uzyskane za pomocą przyblżone zwykłe metody namneszych kwadratów (PZNK), maą postać (Eberhart Russell, 1966; Shukla, 197; Pepho, 1993, 1998): y ( y y ) ( y y )( y y ) ˆ ˆ β = b 1= 1= (8) ( y y ) ( y y ) Estymator (8) ma coraz lepsze własnośc względem rosnące lczby genotypów I oraz przewag waranc σ e nad warancam reszt σ d() (Mądry, 00). Badana eksperymentalne (Yau, 1995; Nabugoomu n., 1999; Svapalan n., 000) wskazuą, że zazwycza waranca środowskowa σ e przeważa znaczne nad warancam reszt σ d(). Estymatorem waranc σ δ() est (Eberhart Russell, 1966; Shukla, 197; Mądry, 00): SS d() ˆ σ = (9) δ () J gdze SS d() est sumą kwadratów dla reszt regresynych w analze waranc (Mądry, 00). Testowane hpotez W praktyce testuemy hpotezy szczegółowe H β() : β = 0 dla dowolnego = 1,,...,I za pomocą dość dokładnego testu F, przy dużych I oraz J (Freeman, 1973). Funkca testowa dla tych hpotez ma postać (Eberhart Russell, 1966; Perkns Jnks, 1968): SS r( ) Fβ ( ) = (10) SS /( J ) gdze SS r() est sumą kwadratów dla regres w analze waranc (Mądry, 00). Funkca testowa F β() w (10) ma w przyblżenu rozkład F z v 1 = 1 oraz v = (J-) stopnam swobody, gdy hpoteza H β() est prawdzwa. Po odrzucenu hpotezy globalne o braku reszt regresynych (Rafura, 00), testue sę hpotezy szczegółowe: H d() : σ d() = 0 dla dowolnego = 1,,...,I. Traktuą one, że -ty 1 d ( )

7 Wesław Mądry genotyp est w pełn przewdywalny (stablny w sense reszt regresynych). Do ch testowana stosuemy przyblżony test F z funkcą testową postac (Eberhart Russell, 1966; Shukla, 197): SSd() /( J ) Fd() = (11) MS ε gdze MS ε est średnm kwadratem dla błędu średnego z v ε = J(I-1)(n-1) stopnam swobody w analze waranc (Mądry, 00). Funkca testowa F d() w (11) ma w przyblżenu rozkład F z v 1 = (J-) v = J (I-1)(n-1) stopnam swobody, gdy H d() est prawdzwa. DYSKUSJA Inspracą przedstawonych podstaw teoretycznych model Shukl E-R-S były prace Eberharta Russella (1966), Shukl (197) oraz Pepho (1993). Wnoskowane w modelu Shukl na podstawe danych w klasyfkac kompletne est optymalne w sense statystycznym lub blske optymalnemu. Natomast narzędza z metody PZNK w modelu regres łączne E-R-S maą coraz lepsze własnośc wraz ze zwększenem lczby genotypów I oraz przewag waranc środowskowe σ e nad warancam pozostałych efektów losowych (Pepho, 1993; Mądry, 00). Z welu badań (Yau, 1995; Nabugoomu n., 1999; Svapalan n., 000; Pepho van Eeuwk, 00) wynka, że w praktyce częśce spełnone są warunk, w których narzędza z metody PZNK maą dobre własnośc, nż warunk koneczne dla dobrych własnośc nnych narzędz, np. z metody REML (Pepho, 1999; Mądry, 00). WNIOSKI Z przedstawone pracy wynkaą następuące wnosk: 1. podane narzędza statystyczne w meszanym modelu Shukl dla danych w kompletne dwukerunkowe klasyfkac genotypy środowska maą własnośc optymalne, natomast narzędza z metody PZNK w modelu regres łączne E-R-S maą coraz lepsze własnośc wraz ze zwększenem lczby genotypów I oraz przewag waranc środowskowe σ e nad warancam pozostałych efektów losowych, co w praktyce est często spełnone,. modele Shukl E-R-S mogą być odpowedną, praktyczne przydatną podstawą do statystycznego wnoskowana w analze stablnośc adaptac genotypów na podstawe danych z kompletne, ednoroczne lub weloletne ser welokrotne dośwadczeń odmanowych. LITERATURA Becker H. C., Leon J Stablty analyss n plant breedng. Plant Breedng 101: 1 3. Calńsk T On a certan statstcal method of nvestgatng nteracton n seral experments wth plant varetes. Bull. de l Acad. Polonase des Sc. 8:

8 Wesław Mądry Calńsk T., Czaka S., Kaczmarek Z A multvarate approach to analysng genotype envronment nteractons. In: Advances n Bometrcal Genetcs. Kraewsk P., Kaczmarek Z (eds.), Poznań: 3 14 Calńsk T., Czaka S., Kaczmarek Z., Kraewsk P., Satkowsk I SERGEN-a computer program for the analyss of seres of varety trals. Buletyn Oceny Odman 6-7: Eberhart S. A., Russell W. A Stablty parameters for comparng varetes. Crop Sc. 6: Eskrdge K. M., Byrne P. F., Crossa J Selectng stable cultvars by mnmzng the probablty of dsaster. Feld Crops Research 7: Freeman G. H Statstcal methods for the analyss of genotype-envronment nteractons. Heredty 31: Kaczmarek Z Analza dośwadczeń welokrotnych zakładanych w blokach nekompletnych. Rocznk AR w Poznanu, Rozprawy Naukowe, Poznań. Kang M. S Usng genotype-by-envronment nteracton for crop cultvar development. Advances n Agronomy 6: Leon J., Becker H. C Repeatablty of some statstcal measures of phenotypc stablty correlatons between sngle year results and mult years results. Plant Breedng 100: Ln C. S., Bnns M. R., Lefkovtch L. P Stablty analyss: Where do we stnad? Crop Sc. 6: Mądry W. 00. Model meszany regres łączne z nerównym warancam reszt. XXXII Coll. Bom Magar R., Kang M. S SAS-STABLE: Stablty analyss of balanced and unbalanced data. Agron. J. 90: Nabugoomu F., Kempton R. A., Talbot M Analyss of seres of trals where varetes dffer n senstvty to locatons. J. Agrc. Bol. Env. Stat.: 4: Perkns J. M., Jnks J. L Envronmental and genotype-envronmental components of varablty. III. Multple lnes and crosses. Heredty 3: Pepho H. P Use of the maxmum lkelhood method n the analyss of phenotypc stablty. Bom. J. 35: Pepho H. P Comparng cultvar means n multlocaton trals when the covarance structure s not crcular. Heredty 76: Pepho H. P Analyzng genotype-envronment data by mxed models wth multplcatve effects. Bometrcs, 53: Pepho H. P Methods for comparng the yeld stablty of croppng systems a revew. J. Agron. Crop Sc. 180: Pepho H. P Stablty analyss usng the SAS system. Agron. J. 91: Pepho H. P., van Eeuwk F. A. 00. Stablty analyses n crop performance evaluaton. In: Crop mprovement: Challenges n the twenty-frst century. Kang, M. (ed.). Food Products Press, Bnghamton, New York: Rafura A. 00. Zastosowane statystycznych mar stablnośc analzy skupeń do oceny selekc genotypów owsa pszency are. Praca doktorska, SGGW, Warszawa. Searle S. R Lnear models for unbalanced data. J. Wley & Sons, New York: 490. Shukla G. K Some statstcal aspects of parttonng genotype x envronment components of varablty, Heredty 9: Svapalan S., O Bren L. O., Ortz-Ferrara G., Hollamby G. J., Barclay I., Martn P. J An adaptaton analyss of Australan and CIMMYT/ICARDA wheat germplasm n Australan producton envronments. Aust. J. Agrc. Res. 51: Yau S. K Regresson and AMMI analyses of genotype x envronment nteractons: an emprcal comparson. Agron. J. 87: