Przegląd Nukowy Inżynieri i Ksztłtownie Środowisk nr 68, 2015: 155 166 (Prz. Nuk. Inż. Kszt. Środ. 68, 2015) Sientifi Review Engineering nd Environmentl Sienes No 68, 2015: 155 166 (Si. Rev. Eng. Env. Si. 68, 2015) Agnieszk BĘŚ, Mihł BACIAK Ktedr Toksykologii Środowisk, Uniwersytet Wrmińsko-Mzurski w Olsztynie Deprtment of Environmentl Toxiology, University of Wrmi nd Mzury in Olsztyn Oddziływnie dwutlenku sirki n wybrne gtunki liśistyh drzew leśnyh The effet of sulfur dioxide on seleted deiduous forest trees Słow kluzowe: brwniki fotosyntetyzne, dwutlenek sirki, olh zrn, dąb szypułkowy, hlorofil, zniezyszzeni Key words: photosyntheti dyes, sulfur dioxide, blk lder, English ok, hlorophyll, pollutions Wstęp Jko biowskźniki zniezyszzeń powietrz dwutlenkiem sirki wykorzystuje się drzew, w tym np.: wierzbę, topolę, klony i brzozy. Drzew liśiste są lepszym obiektem do tego typu bdń niż drzew iglste. Wpływ dwutlenku sirki n rośliny może być zrówno korzystny, jk i szkodliwy. Korzystny wpływ wiąże się głównie z wykorzystniem dwutlenku sirki jko źródł sirki, któr whodzi w skłd minokwsów, biłek zy fitoydów. Jego niekorzystne oddziływnie powoduje zminy w komórkh, o przejwi się między innymi wystąpieniem uszkodzeń liśi i igieł (Legge i inni, 1998, Kulzyki i inni, 2006, Rogul-Kozłowsk i inni, 2014). Rekj roślin n zniezyszzeni dwutlenkiem sirki zleży od wielu zynników, w tym od konentrji zniezyszzeń, zsu trwni i zęstośi ekspozyji liśi n SO 2. Uszkodzeni roślin pod wpływem SO 2 njpierw pojwiją się n liśih, mniej wrżliwe są łodygi i orgny genertywne (Bell i Treshow, 2004). Wrżliwość roślin n podwyższone stężeni dwutlenku sirki różni się też w zleżnośi od wieku liśi, mniej wrżliwe n te zniezyszzeni są liśie stre (Greszt i inni, 2002). Uszkodzeni liśi drzew wywołne przez dwutlenek sirki możemy podzielić n ostre, hronizne lub niewidozne. Uszkodzeni ostre występują w wyniku krótkotrwłyh, le wysokih stężeń SO 2. Ih wynikiem jest występownie n liśih i igłh nekroz, njzęśiej o brwie zerwonobrązowej lub rdzwej. Oddziływnie dwutlenku sirki n wybrne gtunki liśistyh drzew leśnyh 155
Grnie nekroz są w większośi przypdków nieregulrne i iemno zbrwione. Powierzhni uszkodzeń zleży od stężeni zniezyszzeni i zsu ekspozyji rośliny n dziłnie gzowego dwutlenku sirki. Gdy ostr ekspozyj n omwiny gz jest krótkotrwł (od kilku minut do kilku godzin), to wywołuje powstnie w iągu kilku godzin lub dni nekroz n liśih. Nekrozy pojwiją się pomiędzy nerwmi lub n brzegh i wierzhołkh liśi (Legge i Krup, 2004). Uszkodzeni hronizne powstją przy długotrwłym nrżeniu rośliny n SO 2 przy niskim stężeniu, w wyniku tego n liśih pojwiją się plmy o brwie biłej do jsnobrązowej. Dziłnie dwutlenku sirki n rośliny powoduje ih żółknięie, ubytek hlorofilu, to z kolei m przełożenie n zhmownie proesu fotosyntezy. Rośliny są brdziej nrżone n dziłnie SO 2 w dzień, kiedy mją otwrte prty szprkowe, przez które wnik on do wnętrz komórek. Podwyższone stężenie SO 2 powoduje ztrzymnie symilji, o w rezultie prowdzi do zwiększonej wrżliwośi drzew n zynniki klimtyzne, zmniejsz odporność drzewostnu n występownie horób orz szkodników lsów. Celem pry było wykznie wrżliwośi n zniezyszzeni gzowe wybrnyh drzew liśistyh (olhy zrnej i dębu szypułkowego) podzs ekspozyji tyh roślin w podwyższonyh stężenih dwutlenku sirki. Wrżliwość liśi n zniezyszzeni określono poprzez zminy w zwrtośi brwników fotosyntetyznyh orz występownie nekroz. Mterił i metody Mteriłem doświdzlnym były jednorozne sdzonki olhy zrnej (Alnus glutinos Gertn.) orz dębu szypułkowego (Querus robur L). Sdzonki pobrno ze szkółki roślin leśnyh. Posdzono je w donizkh npełnionyh odkwszonym substrtem torfowym o ph = 5,5 6,5. Donizki z sdzonkmi umieszzono n okres 21 dni w komorze klimtyzyjnej (fitotronowej) Mirolim 1000 (Snijders Sientifi B.V.). Komor fitotoronow prowł w dwóh tryh: dzień 16 h, tempertur 25 ±0,3 C, wilgotność 60%, orz no 8 h, tempertur 16 ±0,3 C, wilgotność 75%. Sdzonki sukesywnie podlewno wodą destylowną, odziennie prowdzono też obserwje wzrostu poszzególnyh roślin. Po 11 dnih od wysdzeni, sdzonki olhy i dębu miły w pełni wyksztłone liśie. Fumigję roślin dwutlenkiem sirki prowdzono po 3 tygodnih od momentu wysdzeni roślin do donizek. Wybrne obiekty poddwno fumigji gzowym dwutlenkiem sirki przy stężeniu 28,28 ppm. Obiektem kontrolnym były sdzonki bdnyh gtunków (po 5 sztuk) nietrktowne SO 2. Zestw do fumigji skłdł się z komory wykonnej z PE (polietylenu), do której z pomoą pompy wtłzno powietrze orz płuzki wypełnionej 6-proentowym roztworem NHSO 3. Powietrze z SO 2 wymienino w sposób iągły, żeby zpewnić stłe stężenie dwutlenku sirki w komorze. Stężenie kontrolowno z pomoą nliztor gzów splni Mdur GA21+. Czs fumigji wyno- 156 A. Bęś, M. Bik
sił 2 godziny dl kżdego powtórzeni. Do komory wkłdno po 5 sdzonek olhy i dębu (eksperyment prowdzono w 3 powtórzenih). Po zkońzeniu fumigji prowdzono obserwję sdzonek trktownyh SO 2, jk i obiektów kontrolnyh, przez 5 kolejnyh dni. Oenino stopień uszkodzeni liśi wykonywno zdjęi orz sknowno liśie, by określić powierzhnię uszkodzeń wywołną dziłniem gzowego dwutlenku sirki. Pomir udziłu uszkodzeń w ogólnej powierzhni liśi wykonno z pomoą progrmu do nlizy obrzu Lui G 5.0. N podstwie umownie przyjętej 5-stopniowej skli dokonno oeny stopni uszkodzeni liśi (tb. 1) (Umiński, 1996): TABELA 1. Skl oeny stopni uszkodzeni liśi TABLE 1. The degree of dmge lef surfe sle Stopień uszkodzeni The degree of dmge Proent uszkodzonej powierzhni/perentge of dmged lef surfe re Brk/Lk of <10 Lekkie/Light 11 25 Średnie/Averge 26 60 Ciężkie/Severe >60 Kżdego dni po przeprowdzonej obserwji zrywno wszystkie liśie z sdzonek dnego powtórzeni, które nstępnie zmrżno. Oddziływnie dwutlenku sirki n liśie dębu i olhy określono poprzez oznzenie zwrtośi hlorofili i b orz współzynnik feofitynizji (PQ) hlorofilu metodą ekstrkji hlorofilu dimetylosulfotlenkiem (DMSO). Anlizy lbortoryjne wykonno n podstwie metodyki Brnes i innyh (1992). Pobrne z sdzonek liśie poddno frgmentji, do nliz wykorzystno próbki o msie 30 40 ±0,1 mg (p.s.m.), które potrktowno dimetylosulfotlenkiem z.d.. (4 ml). Próbki umieszzno w próbówkh w łźni wodnej w temperturze 60 ±0,5 C, nstępnie ekstrhowno w iemnośi przez 3 h. Po zkońzeniu ekstrkji pobierno po 2 ml ekstrktu, który rozieńzno świeżym DMSO w 1 : 1. Pomir bsorbnji prowdzono przy nstępująyh długośih fli: 750; 648,2; 665; 480; 435 i 415 nm, w spektrofotometrze Aqumte Unim. Roztworem odniesieni był DMSO z.d.. Prezentowne w pry wyniki stnowią średnią z 3 powtórzeń pomirów zwrtośi hlorofilu i PQ. Zwrtośi hlorofili i b orz ilorz feofitynizji w bdnyh ekstrkth oblizono, stosują wzory (1) (5) podne przez Brnes i innyh (1992). C Chl = 14,85 A 665 5,14 A 648,2 (1) C Chl b = 25,48 A 648,2 7,36 A 665 (2) gdzie: C Chl stężenie hlorofilu [μg ml 1 roztworu], C Chl b stężenie hlorofilu b [μg ml 1 roztworu], A i bsorbnj roztworu, przy i-tej długośi fli [nm] A PQ (3) A 435 415 gdzie: PQ ilorz feofitynizji, A 435, A 415 bsorbnj roztworu przy dnej długośi fli [nm]. Oddziływnie dwutlenku sirki n wybrne gtunki liśistyh drzew leśnyh 157
Do oblizeni zwrtośi hlorofili i b w powietrznie suhej msie mteriłu biologiznego wykorzystno nstępująe wzory: Z Z Chl Chl b Ve x CChl [4] m Ve x CChl b [5] m gdzie: Z Chl, Z Chl b zwrtość hlorofilu w mterile biologiznym [μg ml 1 ], V e objętość ekstrktu DMSO (V e = 4 ml), x współzynnik rozieńzeni: 1 : 1, zyli x = 2, m ms próbki mteriłu biologiznego [mg]. N podstwie pomirów bsorbnji, przy długośi fli wynosząej 480 nm, określono zwrtość krotenoidów (Bčkor i Văzi, 2002, Bčkor i Fhselt 2004). Wyniki pomirów zostły poddne nlizie sttystyznej, wykonno nlizę wrinji test F, istotność sttystyzną różni oeniono z pomoą testu Dunn z zstosowniem progrmu Sttisti 10.2. Prezentowne w tbelh 2 5 wrtośi oznzone litermi nleżą do różnyh grup jednorodnyh. Wrtośi oznzono litermi:, b,, d, dl porównni zleżnośi między fumigją zsem obserwji, A,B dl porównni obiektów fumigownyh i kontrolnyh orz X, Y w elu porównni gtunków drzew. Różnie między wrtośimi oznzonymi w tbelh różnymi litermi są sttystyznie istotne n poziomie p = 0,01. Dl kżdej wrtośi prmetrów oblizono średnią i odhylenie stndrdowe (SD) z trzeh powtórzeń, przy wykorzystniu rkusz klkulyjnego Exel 2010. Wyniki i dyskusj W prowdzonym doświdzeniu zwrtość brwników w roślinh zmienił się pod wpływem dziłni n nie dwutlenkiem sirki. Przeprowdzon nliz wrinji (test F) określił wpływ: fumigji SO 2 i zsu prowdzonyh obserwji orz interkji między tymi zynnikmi n zwrtośi hlorofili i b, krotenoidów orz współzynnik feofitynizji (tb. 2). W przypdku wykzni w nlizie wrinji istotnyh sttystyznie różni oeniono je testem Dunn i przedstwiono w tbelh 2 5 w posti grup jednorodnyh. Anliz wrinji (tb. 2) wykzł istotny sttystyznie wpływ fumigji n zwrtośi hlorofili i współzynnik PQ, wpływ zsu był sttystyznie nieistotny. W tbeli 3 przedstwiono zwrtośi hlorofilu (Chl ) i hlorofilu b (Chl b) w ekstrkie orz świeżej i suhej msie liśi olhy. Dziłnie dwutlenku sirki istotnie wpłynęło n zmniejszenie zwrtośi tyh brwników w liśih w porównniu do obiektu kontrolnego. Współzynnik feofitynizji określjąy stopień rozkłdu hlorofilu do feofityny wyższy był w obiekth fumigownyh niż kontrolnyh, o związne było z zwrtośią hlorofilu w ekstrkie. Liśie dębu regowły n dziłnie toksyznego gzu, zwrtość hlorofilu istotnie zmienił się w zsie, sttystyznie istotn był też interkj między fumigją dębu dwutlenkiem sirki 158 A. Bęś, M. Bik
TABELA 2. Anliz wrinji ANOVA (test F) TABLE 2. Anlysis of vrine ANOVA (F test) F empiryzne Zwrtość Zwrtość Zwrtość hlorofilu hlorofilu hlorofilu w świeżej msie Krotenoidy w ekstrkie w suhej msie Czynniki Chlorophyll Chlorophyll Chlorophyll ontent of the extrt Ftors ontent of the PQ ontent of the Crotenoid extrt in fresh extrt in dry mss [μg ml 1 mss ] [μg mg 1 [μg mg ] ] Chl Chl b Chl Chl b Chl Chl b Dąb szypułkowy/english ok Dob/Dy 8,74* 7,42* 0,85 1,54 4,98* 12,15* 8,93* 1,33 Fumigj/Fumigtion 42,27* 8,96* 0,07 6,82* 3,78 9,52* 11,89* 6,43* Dob Fumigj Dy Fumigtion 6,53* 0,82 0,76 1,14 0,41 4,15* 5,46* 0,57 Olh zrn/blk lder Dob/Dy 4,72* 0,97 1,89 1,67 0,72 7,00* 1,77 0,97 Fumigj/Fumigtion 29,23* 30,03* 24,51* 11,55* 24,64* 2,96 10,49* 5,18* Dob Fumigj Dy Fumigtion 4,87* 1,74 0,63 1,40 1,26 7,94* 3,24* 1,07 D F interkje między zynnikmi, * zleżność istotn przy poziomie p = 0,01, F emp współzynniki nlizy wrinji/ D F intertion between experimentl ftors, * reltionship signifint t p = 0.01, F emp oeffiients of nlysis of vrine. TABELA 3. Zwrtośi hlorofili i b w liśih olhy orz współzynnik feofitynizji (PQ) (średnie ±SD) TABLE 3. Conentrtions of hlorophyll nd hlorophyll b in lder leves, nd pheophytiniztion index (PQ) (men ±SD) Obiekt Objet Zwrtość hlorofilu w ekstrkie Zwrtość hlorofilu w świeżej msie Zwrtość hlorofilu w suhej msie Content of hlorophyll Chlorophyll ontent of Chlorophyll ontent of PQ the extrt the extrt in fresh mss the extrt in dry mss [μg ml 1 ] [μg mg 1 ] [μg mg 1 ] Chl Chl b Chl Chl b Chl Chl b 1 2 3 4 5 6 7 8 1 dob/dy 1 Ol K Ol F Ol K 18,18 ±2,25 11,98 ±0,87 16,25 ±2,22 4,83 ±0,97 2,66 ±0,1 4,11 ±0,62 1,11 ±0,1 3,71 ±0,44 1,22 ±0,12 2,41 ±0,17 2 dob/dy 2 0,94 ±0,13 3,40 ±0,37 0,98 ±0,19 0,53 ±0,04 0,86 ±0,11 12,52 ±1,42 8,85 ±0,56 8,79 ±0,46 3,27 ±0,39 1,96 ±0,09 2,22 ±0,19 b Oddziływnie dwutlenku sirki n wybrne gtunki liśistyh drzew leśnyh 159
TABELA 3 d. TABLE 3 ont. Ol F Ol K Ol F Ol K Ol F 1 2 3 4 5 6 7 8 14,65 ±0,66 b 14,71 ±1,67 b 12,18 ±0,67 15,65 ±0,94 b 15,89 ±0,51 b 3,31 ±0,17 3,83 ±0,44 2,95 ±0,15 3,96 ±0,71 3,32 ±0,16 1,25 ±0,19 3,05 ±0,2 3 dob/dy 3 0,96 ±0,11 3,11 ±0,33 1,19 ±0,17 2,67 ±0,24 4 dob/dy 4 1,13 ±0,07 3,39 ±0,88 1,31 ±0,09 3,26 ±0,67 5 dob/dy 5 0,69 ±0,15 0,81 ±0,1 0,65 ±0,13 0,86 ±0,16 0,68 ±0,07 11,01 ±0,5 9,29 ±1,81 b 9,16 ±0,96 10,92 ±0,81 10,98 ±0,63 2,49 ±0,53 b 2,42 ±0,43 b 2,22 ±0,33 b 2,74 ±0,61 2,29 ±0,14 b Ol K 14,69 ±1,15 11,41 ±0,96 0,94 ±0,04 3,05 ±0,58 0,79 ±0,22 9,21 ±0,67 2,38 ±0,63 b b Ol F 11,89 ±0,41 2,63 ±0,4 1,19 ±0,09 2,39 ±0,15 0,53 ±0,08 7,79 ±0,6 1,72 ±0,14 Średnio po 5 doh/men vlue fter 5 d Ol K 15,9 B 5,63 B 1,02 3,94 B 0,86 B 10,15 B 2,61 B Ol F 13,32 A 2,97 A 1,23 B 2,76 A 0,62 A 9,56 A 2,14 A D 2,12 D n.i. D n.i. D n.i. D n.i. D 1,53 D n.i. NIR 0,01 F 1,34 F 0,58 F 0,12 F 0,48 F 0,14 F n.i. F 0,4 LSD 0.01 D F 3,0 D F n.i. D F n.i. D F n.i. D F n.i. D F 2,16 D F 0,91 Ol olh zrn/blk lder, Ol K olh kontrol/blk lder, ontrol, Ol F olh fumigown dwutlenkiem sirki/blk lder, fter fumigtion with sulfur dioxide, PQ współzynnik feofitynizji/ /pheophytiniztion quotients Chl hlorofil /hlorophyll, Chl b hlorofil b/hlorophyll b; NIR dl D doby, F obiektu, n.i. różnie nieistotne/lsd for D dy, F objet, n.i. not signifint. TABELA 4. Zwrtośi hlorofili i b w liśih dębu orz współzynnik feofitynizji (PQ) (średnie ±SD) TABLE 4. Conentrtions of hlorophyll nd hlorophyll b in ok leves, nd pheophytiniztion index (PQ) (men ±SD) Obiekt Objet Zwrtość hlorofilu w ekstrkie Chlorophyll ontent of the extrt [μg ml 1 ] PQ Zwrtość hlorofilu w świeżej msie Chlorophyll ontent of the extrt in fresh mss [μg mg 1 ] Zwrtość hlorofilu w suhej msie Chlorophyll ontent of the extrt in dry mss [μg mg 1 ] Chl Chl b Chl Chl b Chl Chl b 1 2 3 4 5 6 7 8 1 dob/dy 1 Db K 19,98 ±1,72 d 5,92 ±0,12 1,14 ±0,11 4,09 ±0,45 1,21 ±0,13 11,28 ±0,5 d 3,35 ±0,19 d 160 A. Bęś, M. Bik
TABELA 4 d. TABLE 4 ont. Db F Db K Db F Db K Db F Db K Db F 1 2 3 4 5 6 7 8 13,67 ±0,87 14,89 ±1,24 11,52 ±0,69 15,92 ±1,12 12,51 ±1,2 b 15,91 ±1,32 14,97 ±1,38 4,72 ±0,09 4,54 ±0,9 3,74 ±0,49 4,32 ±0,6 3,71 ±0,92 4,66 ±0,38 4,42 ±0,48 1,44 ±0,49 zsem obserwji. Anliz zwrtośi brwników w liśih dębu fumigownyh dwutlenkiem sirki (tb. 4) wykzł zmniejszenie zwrtośi hlorofilu b w mirę upływu zsu. Różni w zwrtośi hlorofilu b w świeżej msie liśi między 1. 5. dniem po fumigji 2,90 ±0,56 2 dob/dy 2 1,11 ±0,1 3,09 ±0,83 1,03 ±0,24 2,53 ±0,5 3 dob/dy 3 1,17 ±0,06 3,23 ±0,36 1,18 ±0,16 2,60 ±0,44 4 dob/dy 4 1,09 ±0,18 3,31 ±0,26 1,13 ±0,04 2,94 ±0,13 5 dob/dy 5 1,0 ±0,04 0,94 ±0,2 0,82 ±0,1 0,88 ±0,12 0,77 ±0,15 0,97 ±0,07 0,90 ±0,08 9,12 ±0,24 8,41 ±1,59 7,42 ±0,33 b 8,52 ±1,13 6,42 ±0,73 7,81 ±0,44 7,78 ±0,66 3,23 ±0,60 2,58 ±0,38 b 2,41 ±0,45 2,32 ±0,39 1,90 ±0,27 2,29 ±0,48 2,30 ±0,14 Db K 13,92 ±1,19 3,82 ±0,54 1,31 ±0,43 2,82 ±1,06 0,77 ±0,29 7,26 ±0,88 4,01 ±0,66 b d Db F 13,92 ±0,66 3,60 ±0,38 1,16 ±0,07 2,96 ±0,14 0,77 ±0,06 8,12 ±0,28 2,10 ±0,23 Średnio po 5 doh/men vlue fter 5 dy Db K 16,12 B 4,65 B 1,16 A 3,31 B 0,95 A 8,66 B 2,91 B Db F 13,32 A 4,04 A 1,24 A 2,79 A 0,85 A 7,77 A 2,39 A D 1,92 D 0,91 D n.i. D n.i. D 0,23 D 1,28 D 0,67 NIR 0,01 F 1,21 F 0,58 F n.i. F 0,56 F n.i. F 0,81 F 0,43 LSD 0.01 D F 2,72 D F n.i. D F n.i. D F n.i. D F n.i. D F 1,82 D F 0,95 Db dąb szypułkowy/english ok, Db K dąb kontrol/english ok, ontrol, Db F dąb fumigowny dwutlenkiem sirki/english ok, fter fumigtion with sulfur dioxide, PQ współzynnik feofitynizji/pheophytiniztion quotients, Chl hlorofil / hlorophyll, Chl b hlorofil b/hlorophyll b; NIR dl D doby, F obiektu, n.i. różnie nieistotne/lsd for D dy, F objet, n.i. not signifint. wynosił 23,5%. Współzynnik feofitynizji PQ wyższy był, tk jk w przypdku olhy w obiekth fumigownyh gzowym dwutlenkiem sirki, jednk sttystyznie różnie te nie były istotne. Zmniejsznie się zwrtośi hlorofili i zwiększnie zwrtośi feofityn w li- Oddziływnie dwutlenku sirki n wybrne gtunki liśistyh drzew leśnyh 161
TABELA 5. Zwrtość krotenoidów w liśih olhy i dębu w obiekie kontrolnym i po fumigji dwutlenkiem sirki (średnie ±SD) TABLE 5. Crotenoid onentrtions in blk lder nd English ok leves in the ontrol tretment nd fter fumigtion with sulfur dioxide (men ±SD) Obiekt Objet Dob po fumigji Dy fter fumigtion 1 2 3 4 5 Średnio po 5 dni Men vlue fter 5 dys Ol K 1,10 ±0,2 1,03 ±0,13 0,89 ±0,09 0,98 ±0,24 0,87 ±0,1 0,97 B Ol F 0,73 ±0,17 0,88 ±0,07 0,79 ±0,08 0,98 ±0,24 0,79 ±0,22 0,84 A Db K 1,23 ±0,1 0,97 ±0,2 0,98 ±0,1 1,03 ±0,12 1,31 ±0,62 1,10 B Db F 0,92 ±0,09 0,80 ±0,07 0,80 ±0,05 1,01 ±0,18 0,93 ±0,15 0,89 A NIR 0,01 LSD 0.01 olh: D n.i., F 0,17, D F n.i., Dąb: D n.i., F 0,23, D F n.i. Ol olh zrn/blk lder, Ol K olh kontrol/blk lder, ontrol, Ol F olh fumigown dwutlenkiem sirki/blk lder, fter fumigtion with sulfur dioxide, Db dąb szypułkowy/english ok, Db K dąb kontrol/english ok, ontrol, Db F dąb fumigowny dwutlenkiem sirki/english ok, fter fumigtion with sulfur dioxide; NIR dl D doby, F obiektu, n.i. różnie nieistotne/lsd for D dy, F objet, n.i. not signifint. śih drzew pod wpływem toksyznyh gzów obserwowli również Miszlski (1981) orz Wrmiński i inni (2005). Rozptrują sumę hlorofili i b, stwierdzono iż w obiekth kontrolnyh był wyższ niż w obiekth trktownyh dwutlenkiem sirki (rys. 1). Njwiększe zwrtośi hlorofili i b znotowno w pierwszym dniu po ekspozyji roślin n skżenie, w kolejnyh znotowno tendenję mlejąą. Bszyński (1996), Jsiewiz i inni (2004) i Furmńzuk (2013) w bdnih rekji prtu fotosyntetyznego roślin n skżenie metlmi iężkimi w wrunkh silnego stresu również stwierdzili zmniejsznie się zwrtośi hlorofilu w liśih. Anliz wrinji wykzł, iż n zwrtość kretonoidów w liśih olhy i dębu istotny wpływ mił dwutlenek sirki (tb. 2). Zwrtość krotenoidów w liśih olhy i dębu nrżonyh n dziłnie dwutlenku sirki zmniejszył się w porównniu do obiektów kontrolnyh w przypdku liśi olhy o 14%, liśi dębu o 20,2% (tb. 5). Rozptrują zmienność w zsie, zwrtość krotenoidów ksztłtowł się n zbliżonym poziomie, wpływ zsu obserwji był sttystyznie nieistotny. Podobne wyniki uzyskli Wrmiński i inni (2005), nlizują oddziływnie dwutlenku sirki i sirznów (IV) n igły sosny zwyzjnej (Pinus sylvestris L.). Porównują gtunki drzew wykorzystne w doświdzeniu, stwierdzono, że zwrtość kretonoidów w liśih olhy i dębu był n zbliżonym sttystyznie poziomie. Rozptrują powstłe n liśih dębu i olhy uszkodzeni, nliz wrinji wykzł, iż wrżliwość n toksyzny gz zleży od gtunku drzew (F emp = = 734,03). Powstłe uszkodzeni powiększły się wrz z upływem zsu (F emp = = 44,68), nieistotn zś okzł się interkj między gtunkiem drzew zsem obserwji. W prezentownyh 162 A. Bęś, M. Bik
A B Ol K olh kontrol/blk lder, ontrol, Ol F olh fumigown dwutlenkiem sirki/ /blk lder, fter fumigtion with sulfur dioxide Db K dąb kontrol/english ok, ontrol, Db F dąb fumigowny dwutlenkiem sirki/ /English ok, fter fumigtion with sulfur dioxide RYSUNEK 1. Sum hlorofili i b w liśih olhy i dębu w obiekth kontrolnyh i fumigownyh SO 2 : A olh, B dąb FIGURE 1. Totl onentrtions of hlorophyll nd hlorophyll b in blk lder nd English ok leves in the ontrol tretment nd fumigted with sulfur dioxide: A blk lder, B English ok bdnih uszkodzeni olhy, pod wpływem ekspozyji sdzonek n dwutlenek sirki wystąpiły we wszystkih fumigownyh sdzonkh w kilk godzin po zkońzeniu dziłni dwutlenku sirki (rys. 2). Objwy uszkodzeń liśi to brzeżne lub międzyżyłkowe nekrozy n pozątku o brwie iemnozielonej lub szrej, nsiąknięte wodą, które po wyshnięiu przybrły brwę iemnobrązową (tb. 6). Woźny i Przybył (2004) również stwierdzili wystąpienie ostryh uszkodzeń n liśih przy godzinnej ekspozyji roślin n dziłnie SO 2. Uszkodzeni liśi dębu po dziłniu dwutlenkiem sirki przejwiły się głównie pojedynzymi jsno lub iemnobrązowymi nekrozmi umieszzonymi n wierzhołkh liśi. Uszkodzeni te nie były tk lizne i widozne, jk w przypdku olhy. Zebrne z sdzonek liśie poddno komputerowej nlizie obrzu pozwljąej n określenie proent powierzhni uszkodzeń n liśih olhy i dębu. Przyjmują podną w metodye sklę uszkodzeń z Umińskim (1996), stwierdzono, że liśie olhy pod wpływem zniezyszzeni gzowym dwutlenkiem sirki zo- nekrozy neroti pthes RYSUNEK 2. Liść olhy zrnej po fumigji dwutlenkiem sirki FIGURE 2. Blk lder lef fter fumigtion with sulfur dioxide Oddziływnie dwutlenku sirki n wybrne gtunki liśistyh drzew leśnyh 163
TABELA 6. Stopień uszkodzeni liśi olhy i dębu pod wpływem ekspozyji n dwutlenek sirki (średnie ±SD) TABLE 6. Lef injury in lder nd ok trees exposed to sulfur dioxide (men±sd) Dob po fumigji Dy fter fumigtion Olh zrn/blk lder Uszkodzenie powierzhni liśi Dmged lef surfe re [%] Stopień uszkodzeni The degree of dmge [%] Dąb szypułkowy/english ok Uszkodzenie powierzhni liśi Dmged lef surfe re [%] Stopień uszkodzeni The degree of dmge [%] 1 20,84 ±1,25 lekki/light 2,10 ±0,54 brk/lk of 2 28,80 ±3,05 średni/verge 3,97 ±1,33 brk/lk of 3 32,33 ±4,57 średni/verge 5,06 ±1,2 brk/lk of 4 33,92 ±3,86 średni/verge 7,95 ±1,9 brk/lk of 5 41,72 ±2,2 średni/verge 17,45 ±1,13 lekki/light Średnio dl gtunku Men for speies 31,52 Y średni/verge 7,31 X brk/lk of NIR 0,01 LSD 0.01 D 3,99, G 2,52, D G n.i. NIR dl D doby, G gtunku, n.i. różnie nieistotne/lsd for D dy, G speies, n.i. not signifint. stły uszkodzone w stopniu średnim (po 5 dnih średni proent uszkodzeni liśi wyniósł 31,52), n liśih dębu proent uszkodzeni wyniósł średnio 7,3, wię według skli brk uszkodzeń. Anliz sttystyzn uzysknyh wyników wykzł, że olh jest brdziej wrżliw n dziłnie dwutlenku sirki niż dąb. Wnioski 1. 2. Olh zrn wykzuje się większą wrżliwośią n dziłnie SO 2 niż dąb szypułkowy. Wrżliwość olhy może wynikć z dużej zwrtośi wody w liśih, o potęguje negtywne oddziływnie SO 2. Dziłnie n rośliny dwutlenku sirki w znznym stopniu obniżyło zwrtośi hlorofili i b orz zwięk- 3. szyło stopień rozkłdu hlorofilu do feofityny, o z tym idzie intensywność fotosyntezy. Uszkodzeni wywołne przez SO 2 n liśih olhy objwiły się w posti międzyżyłkowyh nekroz brązowej lub iemnobrązowej brwy i występowły przede wszystkim n dobrze rozwiniętyh liśih, n młodszyh objwiły się spordyznie wzdłuż linii blszki liśiowej. W przypdku liśi dębu uszkodzeni przyjmowły postć żółtyh hloroz i pojedynzyh brązowyh nekroz. Litertur Bčkor, M. i Văzi, P. (2002). Copper tolerne in the lihen photobiont Treboue erii (Chlo- 164 A. Bęś, M. Bik
rophyt). Environmentl nd Experimentl Botny, 48, 11-20. Bčkor, M. i Fhselt, D. (2004). Psyhologil ttributes of the lihen Clndoni pleuroz in hevy metl rih nd ontrol sites ner Sudbury (Out. Cnd). Environmentl nd Experimentl Botny, 52, 149-159. Brnes, J.D., Blguer, L., Mnrique, E., Elvir, S. i Dvison, A.W. (1992). A repprisl of the use of DSMO for the extrtion nd determintion of hlorophylls nd b in lihenes nd higher plnts. Environmentl nd Experimentl Botny, 32(2), 85-100. Bszyński, T. (1996). Wrżliwość prtu fotosyntetyznego n dziłnie metli iężkih w różnyh fzh rozwojowyh roślin. W S. Grzesik i Z. Miszlski (red.). Ekofi zjologizne spekty rekji roślin n dziłnie biotyznyh zynników stresowyh (strony 19-36). Krków: Wydwnitwo ZFR PAN. Bell, J.N.B. i Treshow, M. (2004). Zniezyszzenie powietrz żyie roślin. Wrszw: Wydwnitwo Nukowo-Tehnizne. Furmńzyk, A. (2013). Rekj prtu fotosyntetyznego fsoli szprgowej n ndmir kobltu w podłożu. Proeedings of ECOpole, 7(1), 207-213. Greszt, J., Gruszk, A. i Kowlkowsk, M. (2002). Wpływ imisji n ekosystemy. Ktowie: Wydwnitwo Nukowe Śląsk. Jsiewiz, C., Zemnek, M. i Antonkiewiz, J. (2004). Influene of dmium on photosyntheti pigment in mize. Chemi i Inżynieri Ekologizn, 11(7), 587-593. Kulzyki, G., Spik, Z. i Kmińsk, A. (2006). Wpływ oddziływni Zkłdów Chemiznyh Wizów n zwrtość sirki w glebie i roślinh. Zeszyty Nukowe Uniwersytetu Przyrodnizego we Wrołwiu, 546, 237-242. Legge, A.H. i Krup, S.V. (2004). Wpływ dwutlenku sirki. W J.N.B. Bell i M. Treshow, Zniezyszzenie powietrz żyie roślin. (strony 151-179). Wrszw: Wydwnitwo Nukowo-Tehnizne. Legge, A.H., Jäger, H.J. i Krup, S.V. (1998). Sulfur Dioxide. W R.B. Flgler (red.). Reognition of Air Pollution Injury to Vegettion. (strony 313-342). Pittsburgh, PA: Air nd Wste Mngement Assoition. Miszlski, Z. (1981). Niektóre zgdnieni ingerenji SO₂ w proes fotosyntezy. Widomośi Botnizne, 25(1), 19-28. Rogul-Kozłowsk, W., Rogul-Kopie, P. i Mjewski, G. (2014). Udokumentowne skutki oddziływni erozolu tmosferyznego n środowisko. Przegląd Nukowy Inżynieri i Ksztłtownie Środowisk, 65, 290-303. Umiński, T. (1996). Ekologi, środowisko, przyrod. Wrszw: Wydwnitwo Szkolne i Pedgogizne. Wrmiński, K., Roglski, L. i Bęś, A. (2005). Oddziływnie dwutlenku sirki i sirznów (IV) n znik hlorofilu w niektóryh roślinh wskźnikowyh. Zesz. Prob. Post. Nuk Rol. 505, 491-501. Woźny, A. i Przybył, K. (2004). Komórki roślinne w wrunkh stresu. T.1. Komórki in vitro. Cz. 2. Poznń: Wydwnitwo Nukowe Uniwersytetu Adm Mikiewiz. Streszzenie Oddziływnie dwutlenku sirki n wybrne gtunki liśistyh drzew leśnyh. Dziłnie dwutlenku sirki n drzew powoduje żółknięie ih liśi, ubytek hlorofilu, o m przełożenie n zhmownie proesu fotosyntezy. Rośliny są brdziej nrżone n dziłnie SO 2 w dzień, kiedy mją otwrte prty szprkowe, przez które wnik on do wnętrz komórek. Podwyższone stężenie SO 2 powoduje rozkłd hlorofilu, zkłóenie fotosyntezy, jk również ztrzymnie symilji, o w rezultie prowdzi do zwiększonej wrżliwośi drzew n zynniki klimtyzne, zmniejsz odporność drzewostnu n występownie horób orz szkodników lsów. Celem prowdzonego eksperymentu było wykznie wrżliwośi olhy zrnej i dębu szypułkowego n zniezyszzeni gzowe, podzs ekspozyji tyh roślin w podwyższonyh stężenih dwutlenku sirki. Oddziływnie dwutlenku sirki n liśie określono poprzez oznzenie zwrtośi hlorofili i b metodą ekstrkji hloro- Oddziływnie dwutlenku sirki n wybrne gtunki liśistyh drzew leśnyh 165
filu dimetylosulfotlenkiem (DMSO). Olh zrn wykzywł większą wrżliwość n dziłnie SO 2 niż dąb szypułkowy. Dziłnie n rośliny dwutlenkiem sirki w znznym stopniu obniżyło zwrtośi hlorofili i b, o z tym idzie intensywność fotosyntezy. Uszkodzenie wywołne przez SO 2 n liśih olhy objwiło się w posti nekroz, w przypdku liśi dębu uszkodzeni przyjmowły postć żółtyh hloroz i pojedynzyh brązowyh nekroz. Summry The effet of sulfur dioxide on seleted deiduous forest trees. Exposure of plnts to sulfur dioxide uses yellowing of the green portions of the lef nd hlorophyll destrution, whih inhibits photosynthesis. Plnts inur more dmge from sulfur dioxide during dytime, when stomt re open in the presene of sunlight nd sulfur dioxide n penetrte into lef ells. High sulfur dioxide onentrtions led to hlorophyll degrdtion, photosynthesis disturbne nd inhibition of ssimiltion in leves, whih inreses the vulnerbility of trees to limti ftors nd dereses their resistne to diseses nd pests. The im of this study ws to determine the sensitivity of blk lder nd English ok to gseous ir pollution. The trees were exposed to inresed sulfur dioxide onentrtions. The effet of sulfur dioxide on leves ws evluted bsed on the onentrtions of hlorophyll nd hlorophyll b extrted using dimethyl sulfoxide (DMSO). The blk lder ws more suseptible to sulfur dioxide thn the English ok. Exposure of trees to sulfur dioxide onsiderbly redued the onentrtions of hlorophyll nd hlorophyll b, nd the rte of photosynthesis. Injury to folige used by sulfur dioxide ppered in the form of neroti lesions in the blk lder, nd yellow hlorosis spots nd individul brown neroti pthes in the English ok. Author s ddress: Agnieszk Bęś, Mihł Bik Uniwersytet Wrmińsko-Mzurski w Olsztynie, Ktedr Toksykologii Środowisk, ul. Prwoheńskiego 17 10-720 Olsztyn, Polnd e-mil: gnieszk.bes@uwm.edu.pl 166 A. Bęś, M. Bik