20 FOTON 90, Jesień 2005 Ułady oscylacyjne w przyrodzie Mare Tyluti Studia Matematyczno-Przyrodnicze, II ro Uniwersytet Jagiellońsi. Ułady dynamiczne wstęp Ułady spotyane w przyrodzie, pomimo wieliej liczby czynniów, tóre nimi rządzą, często dają się modelować przez stosunowo proste równania. Istnieje szereg modeli, mniej lub bardziej oddających rzeczywistość, z tórymi można się spotać przy analizie tych zagadnień. Podczas I rou studiów miałem oazję poznać ila z nich i chciałbym się tą wiedzą tutaj podzielić. Równania różniczowe, tóre modelują ułady biologiczne, charateryzują się oscylacyjnymi rozwiązaniami, co pozostaje w zgodzie z obserwacją równowagi, jaa panuje np. pomiędzy oddziałującymi gatunami. Warto w tym miejscu może przybliżyć trochę pojęcia związane z analizą uładów dynamicznych. Uład dynamiczny jest zadany przez równanie rządzące jego czasową ewolucją w przestrzeni dostępnych stanów. Może to być dysretna ewolucja zadana przez równanie różnicowe lub ewolucja zmiennych ciągłych, zadana przez równanie różniczowe. Wygodnym sposobem obrazowania zachowania się taiego równania jest analiza przestrzeni fazowej: przestrzeni sparametryzowanej zmiennymi danego uładu. Wtedy ewolucja zadana przez równanie czyli nasze rozwiązanie jest rzywą w taiej przestrzeni. Gdy równanie nie zależy jawnie od czasu, ruch puntu zależy od czasu tylo poprzez swoje położenie w przestrzeni fazowej o taim równaniu mówimy wtedy, że jest autonomiczne. Można je wtedy reprezentować jao zbiór rzywych (rozwiązań) w przestrzeni fazowej. Ponieważ rozważam modele ograniczające się do opisu uładów charateryzowanych przez dwie zmienne, taie oscylacje (poza puntami stacjonarnymi) są jedynymi możliwymi rozwiązaniami (twierdzenie Poincarego-Bendixona) płaszczyzna dwuwymiarowa jest zbyt ciasna, aby trajetoria mogła się przeplatać, tworząc bardziej złożone rozwiązania. W szczególności nie obserwujemy w tych modelach zachowań chaotycznych, tóre mogą pojawić się w uładach ciągłych o więszej liczbie zmiennych oraz w uładach dysretnych (nawet jednowymiarowych). 2. Model Loti-Volterry Pierwszy model dotyczy relacji drapieżni ofiara lub zachowania się stężeń reagentów pewnej, hipotetycznej reacji chemicznej. Model tai podali Volterra i Lota. Należy podreślić, że ten model jest czysto hipotetyczny i nie opisuje
FOTON 90, Jesień 2005 2 doładnie żadnego rzeczywistego uładu. Poniżej schematycznie zapisujemy równania taiej reacji: A + X X + Y 2 Y 3 B gdzie są np. stałymi szybości reacji chemicznych. Możemy zatem zapisać równania inetyczne dla tych hipotetycznych procesów: X& = AX 2 XY & = XY Y Y 2 3 Zwróćmy uwagę na fat, że stężenia substancji A i B są stałe w czasie, podczas gdy rozpatrujemy tylo zmiany X i Y. Wymusza to na nas doonanie założenia, że rozważany uład jest uładem otwartym. Dla rótiego czasu ewolucji tego uładu możemy zastąpić to założenie stwierdzeniem, że stężenia A oraz B są na tyle duże, że ich zmiany podczas reacji są zaniedbywanie małe. Poszuajmy puntów stałych tego uładu równań, tzn. taich stężeń X i Y, że pozostają one stałe w czasie, czyli X & = 0 oraz Y & = 0. Nietrudno zauważyć, że spełniają to następujące pary (X,Y):(0,0) oraz 3 A,. Dla wygody oznaczmy 2 2 ostatnią parę jao (X s,y s ). Chcąc badać własności tego modelu, wygodnie jest doonać przesalowania występujących w nim wielości w następujący sposób: 2X 2Y u = X v = Y X s Y s τ = At α = 3 A τ jest nową zmienną odpowiadającą czasowi t, a α > 0 jest nową wprowadzoną stałą. Po tym przesalowaniu mamy następujący uład równań: u' = u( v) oraz v' = α v( u ) () Każdemu elementarnemu procesowi chemicznemu możemy przyporządować równanie opisujące przyrost lub zani jednego ze substratów. Dla reacji A + B C, np. dca = cac dt b, gdzie c to stężenie reagenta. Proporcjonalność szybości do stężeń jest wyniiem następującego rozumowania: Prawdopodobieństwo zderzenia cząsteczi substratu A z np. cząsteczą B jest proporcjonalne do ich ilości, czyli stężenia.
22 FOTON 90, Jesień 2005 z puntami stałymi: (0,0) oraz (,). Stabilność puntów stacjonarnych można badać dla szeroiej lasy uładów przez analizę liniowych przybliżeń danego uładu woół tych puntów. Tutaj znowu należy się ila słów wyjaśnienia. Puntem wyjścia do taiego postępowania jest twierdzenie Lapunowa. Można analizować stabilność puntów osobliwych poprzez analizę stabilności ich liniowych przybliżeń. Uład liniowy może być reprezentowany przez macierz. Jego rozwiązaniem jest ombinacja liniowa esponent, tórych wyładnii odpowiadają wartościom własnym macierzy. Jeżeli istnieje chociaż jedna wartość własna, tórej część rzeczywista jest więsza od 0, to analizowany punt stacjonarny jest niestabilny. Łatwo również zauważyć, że czysto urojone wartości własne odpowiadają oscylacjom: uład zachowuje się ja oscylator harmoniczny. Innymi słowy: rozwiązanie ażdego jednorodnego (inaczej autonomicznego) liniowego równania różniczowego o stałych współczynniach ma postać ~ e λ i t, gdzie λ ι stanowi zestaw różnych wartości własnych równania a zatem trajetorie w przestrzeni fazowej (przestrzeni współrzędnych stanu tego uładu u,v) oscylują z częstością równą części urojonej λ. Część rzeczywista odpowiada za wzrost lub spade (tłumienie) odległości trajetorii od puntu stacjonarnego (rozwiązania zerowego). Woół puntu (,) macierz Jacobiego 2 ma postać: 0 α 0 Równanie własne ma postać: λ 2 + α, co przy dodatniości α prowadzi do wartości czysto urojonych, a zatem rozwiązania są niegasnącymi oscylacjami. Można to sprawdzić taże nie odwołując się do algebry: wprowadźmy następujące oznaczenie u jao niewielie zaburzenie u woół (,) i podobnie dla v. Mamy zatem w przybliżeniu liniowym: dv = a u du v co prowadzi przez całowanie: v dv = a udu do: v 2 + const = au 2 v 2 + au 2 = const czyli równania elipsy. Podobną analizę możemy wyonać dla puntu (0,0). Otrzymujemy wtedy operator: 2 Macierz Jacobiego to macierz pierwszych pochodnych rozważanego odwzorowania. Zadaje ona liniowe przybliżenie uładu nieliniowego w otoczeniu puntu, w tórym liczymy pochodne.
FOTON 90, Jesień 2005 23 0 0 α tórego wielomian charaterystyczny ma postać: λ 2 + (α ) λ α. Łatwo widać, że pierwiasti tego wielomianu są przeciwnego znau liczbami rzeczywistymi (np. wzory Viete a), co sugeruje, że badany punt jest puntem siodłowym. Podobnie analitycznie: przez całowanie otrzymujemy: v u α = const co przedstawia trajetorie na płaszczyźnie fazowej o charaterze hiperboli. Przyjrzyjmy się teraz rzeczywistemu, nieliniowemu obrazowi przestrzeni fazowej rozważanego modelu. Przedstawia go rys.. Rys.. Przestrzeń fazowa dla modelu Loti-Volterry Widzimy teraz, że nasze przybliżenia są poprawne woół puntów stabilnych. Oazuje się również, że stężenia reagentów bądź liczebność populacji oscylują w czasie i oscylacje są nietłumione: uład jest zachowawczy. Małe zaburzenie uładu prowadzi do oscylacji o innej częstości i amplitudzie. Do tego problemu jeszcze wrócimy. Przyjrzyjmy się doładniej oscylacjom. Zanim doonamy dalszej analizy numerycznej, spróbujmy zastanowić się nad średnią oncentracją sładniów w sposób bardziej ścisły. Weźmy pierwsze z równań () i przyjmijmy, że ores oscylacji wynosi T. Zbadajmy średnią oncentrację sładniów w przeciągu tego jednego oresu: du = u( v) dt czyli: t + T t + T du dt' = ( v) dt' T t u dt' T t
24 FOTON 90, Jesień 2005 Całowanie (zamiana zmiennych) oraz oresowość prowadzi do: T t + T t v( t) dt = 0 a zatem v oscyluje woół. Podobnie dla u: t T T t + T t v( t) dt = + u( t) dt = T t Popatrzmy na wynii analizy numerycznej tego zagadnienia (rys. 2). Widzimy, że rzeczywiście oscylacje są niegasnące, o tej samej średniej oncentracji sładniów. Ich jedna amplituda i częstość zależy zdecydowanie od warunów początowych. Rys. 2. Oscylacje uładu dla warunów początowych: u 0 =,9 oraz v 0 = 3,5 W omawianym modelu małe zaburzenie prowadzi do ustalenia się oscylacji o innej amplitudzie i częstotliwości. Jest to wyraźne ograniczenie w stosunu do rzeczywistych uładów, w tórych mamy raczej dążenie do stabilizacji oscylacji na jednym poziomie. W obrazie przestrzeni fazowej taiego rzeczywistego uładu powinniśmy się zatem raczej spodziewać cylu granicznego, tóry byłby taim właśnie atratorem dla oscylujących trajetorii. 3. Brusselator Bardzo elegancimi przyładami uładów wyazujących oscylacje są reacje chemiczne, znajdujące się w stanach daleich od równowagi. Oscylacje mogą występować zarówno w czasie ja i w przestrzeni 3. Najbardziej znanym taim procesem jest reacja Biełousowa-Żabotyńsiego. Często rozważamy jedna prostsze, chociaż hipotetyczne modele. Pozwalają nam jedna lepiej zrozumieć mechanizm sprzężenia zwrotnego, jai obserwujemy w rzeczywistych zjawisach. Jeden model, Loti-Volterry, już przeanalizowaliśmy. 3 Musimy w naszej analizie uwzględnić wtedy człon dyfuzyjny 2 c p.
FOTON 90, Jesień 2005 25 Opiszemy teraz porótce drugi model zwany brusselatorem. Nazwa pochodzi od Bruseli, gdzie ten model został po raz pierwszy wprowadzony w grupie I. Prigogine a. Ten model generuje cyle graniczne. Cyl hipotetycznych reacji wygląda następująco: A X 2X + Y 2 3 B + X 3X D + Y X 4 E Podobnie otrzymujemy model matematyczny: X & = A + X 2Y B ) X 2 ( 3 + 4 Y& = X 2 2 Y + 3BX tóry można przedstawić w postaci bezwymiarowej: x& = ( b + ) x + ax 2 y y& = bx ax 2 y tóra jest wygodniejsza do analizy. Punt stacjonarny to: (, a b ). Policzmy podobnie ja poprzednio macierz Jacobiego powyższego uładu: b b a Df (, ) = a b a a + b ± 4a + ( + a b) Jej wartości własne to:. Dynamia uładu staje się 2 zatem bogatsza, ponieważ posiada dwuparametrową swobodę. Zauważmy, że w zależności od wartości tych parametrów zmienia się zna części rzeczywistej wartości własnych, co powoduje jaościową zmianę w dynamice uładu tzw. bifurację. 2 Bifuracją można najprościej nazwać nieciągłą zmianę właściwości uładu przy zmianie pewnego parametru, od tórego ten uład zależy. Jao prosty przyład możemy wziąć równanie wahadła tłumionego & x + γ x& + x = 0. W zależności od wartości ontrolnego parametru γ możemy uzysiwać różne obrazy na płaszczyźnie fazowej. Wartości własne operatora A zależą od wartości współczynnia tłumienia γ. 0 γ
26 FOTON 90, Jesień 2005 Połóżmy za np. 3 i przyjrzyjmy się zachowaniu wartości własnych (ich części rzeczywistych i urojonych) przy zmieniającym się parametrze γ. Wartości własne wynoszą odpowiednio: 2 2. 2 γ ± + γ Widać że w przedziale ( 2 3,2 3) wartości własne są zespolone, a dla pozostałych wartości rzeczywiste. W tym przedziale również rzeczywiste części wartości własnych są sobie równe. Widzimy zatem że uład posiada trzy punty zwrotne, zwane puntami bifuracji. W tych puntach cała strutura przestrzeni fazowej ulega zmianie (rys. 3). Rys. 3. Zależność części rzeczywistych wartości własnych od parametru γ Dla b = + a części rzeczywiste wartości własnych zniają i mamy punt bifuracji (zwanej bifuracją Hopfa), ustalmy a = i zmieniajmy b. Poniższe rysuni ilustrują zmiany, jaie zachodzą w przestrzeni fazowej dla zmieniającego się b. Zgodnie z zapowiedzią, brusselator generuje stabilne oscylacje w postaci cyli granicznych i stanowi dobry punt wyjścia do onstrucji modeli opisujących rzeczywiste ułady, taie ja reacja Biełousowa-Żabotyńsiego, rozprzestrzenianie się epidemii itp. Rys. 4. Puntowy atrator
FOTON 90, Jesień 2005 27 Rys. 5. Punt bifuracji Rys. 6. Cyl graniczny Literatura [] Murray J. D. Nonlinear-Differential-Equations Models in Biology, Oxford University Press, Oxford 977. [2] Schuster H. G. Chaos deterministyczny. Wprowadzenie, PWN, Warszawa 995. Rysuni zostały wyonane za pomocą programu Mathematica 5.0 przy użyciu funcji PhasePlot z paietu poświęconego zwyczajnym równaniom różniczowym dostępnego pod adresem: http://library.wolfram.com/infocenter/mathsource/4397/ Można oczywiście wyorzystać do wyonywania taich rysunów dowolny inny program. Do zabaw tego typu z różnymi równaniami serdecznie Czytelniów zachęcam.