Zastosowanie równań różniczkowych i różnicowych w modelowaniu biologicznym

Transkrypt

1 Zastosowanie równań różniczkowych i różnicowych w modelowaniu biologicznym dr Piotr Zwierkowski Wydział Matematyki i Informatyki Uniwersytet Mikołaja Kopernika Toruń

2 Czym sa modele matematyczne? Pewna klasa obiektów matematycznych odpowiadajaca klasie procesów zachodzacych w przyrodzie. Struktura matematyczna odnoszaca się do konkretnego zjawiska przyrodniczego, skonstruowana specjalnie do wyjaśnienia tego zjawiska i najczęściej będaca efektem przyjęcia upraszczajacych założeń. Jest dowolnym, pełnym niesprzecznym zbiorem równań matematycznych, majacym odpowiadać pewnemu realnie istniejacemu obiektowi (zjawisku), które może być obiektem fizycznym, biologicznym społecznym, psychologicznym lub innym.

3 Czym sa modele matematyczne? Pewna klasa obiektów matematycznych odpowiadajaca klasie procesów zachodzacych w przyrodzie. Struktura matematyczna odnoszaca się do konkretnego zjawiska przyrodniczego, skonstruowana specjalnie do wyjaśnienia tego zjawiska i najczęściej będaca efektem przyjęcia upraszczajacych założeń. Jest dowolnym, pełnym niesprzecznym zbiorem równań matematycznych, majacym odpowiadać pewnemu realnie istniejacemu obiektowi (zjawisku), które może być obiektem fizycznym, biologicznym społecznym, psychologicznym lub innym.

4 Czym sa modele matematyczne? Pewna klasa obiektów matematycznych odpowiadajaca klasie procesów zachodzacych w przyrodzie. Struktura matematyczna odnoszaca się do konkretnego zjawiska przyrodniczego, skonstruowana specjalnie do wyjaśnienia tego zjawiska i najczęściej będaca efektem przyjęcia upraszczajacych założeń. Jest dowolnym, pełnym niesprzecznym zbiorem równań matematycznych, majacym odpowiadać pewnemu realnie istniejacemu obiektowi (zjawisku), które może być obiektem fizycznym, biologicznym społecznym, psychologicznym lub innym.

5 Cele uzyskanie odpowiedzi na to, co zdarzy się w świecie fizycznym, ukierunkowanie dalszych eksperymentów i obserwacji, uzyskanie postępu koncepcyjnego i lepszego rozumienia zjawisk, aksjomatyzowanie sytuacji fizycznej, rozwój matematyki i sztuki tworzenia modeli.

6 Cele uzyskanie odpowiedzi na to, co zdarzy się w świecie fizycznym, ukierunkowanie dalszych eksperymentów i obserwacji, uzyskanie postępu koncepcyjnego i lepszego rozumienia zjawisk, aksjomatyzowanie sytuacji fizycznej, rozwój matematyki i sztuki tworzenia modeli.

7 Cele uzyskanie odpowiedzi na to, co zdarzy się w świecie fizycznym, ukierunkowanie dalszych eksperymentów i obserwacji, uzyskanie postępu koncepcyjnego i lepszego rozumienia zjawisk, aksjomatyzowanie sytuacji fizycznej, rozwój matematyki i sztuki tworzenia modeli.

8 Cele uzyskanie odpowiedzi na to, co zdarzy się w świecie fizycznym, ukierunkowanie dalszych eksperymentów i obserwacji, uzyskanie postępu koncepcyjnego i lepszego rozumienia zjawisk, aksjomatyzowanie sytuacji fizycznej, rozwój matematyki i sztuki tworzenia modeli.

9 Cele uzyskanie odpowiedzi na to, co zdarzy się w świecie fizycznym, ukierunkowanie dalszych eksperymentów i obserwacji, uzyskanie postępu koncepcyjnego i lepszego rozumienia zjawisk, aksjomatyzowanie sytuacji fizycznej, rozwój matematyki i sztuki tworzenia modeli.

10 Równanie Fibonacciego (1225) Założenia: króliki nie umieraja, młode króliki dojrzewaja w ciagu miesiaca. x n liczba par królików po upływie n miesięcy. x 0 = 0, x 1 = 1, Wzór Bineta ( x n = 1 5 x n+1 = x n + x n ) n ( ) n 5. 2 x n +, n.

11 Równanie Fibonacciego (1225) Założenia: króliki nie umieraja, młode króliki dojrzewaja w ciagu miesiaca. x n liczba par królików po upływie n miesięcy. x 0 = 0, x 1 = 1, Wzór Bineta ( x n = 1 5 x n+1 = x n + x n ) n ( ) n 5. 2 x n +, n.

12 Równanie Fibonacciego (1225) Założenia: króliki nie umieraja, młode króliki dojrzewaja w ciagu miesiaca. x n liczba par królików po upływie n miesięcy. x 0 = 0, x 1 = 1, Wzór Bineta ( x n = 1 5 x n+1 = x n + x n ) n ( ) n 5. 2 x n +, n.

13 Równanie Fibonacciego (1225) Założenia: króliki nie umieraja, młode króliki dojrzewaja w ciagu miesiaca. x n liczba par królików po upływie n miesięcy. x 0 = 0, x 1 = 1, Wzór Bineta ( x n = 1 5 x n+1 = x n + x n ) n ( ) n 5. 2 x n +, n.

14 Model Malthusa (1789) Założenia: w środowisku występuje jeden gatunek zasoby sa nieograniczone populacja jest jednorodna osobniki nie umieraja każdy osobnik dzieli się co τ jednostek czasu zawsze jeden rodziciel rodzi λ dojrzałych potomków w każdym przedziale czasowym chwile, w których występuje rozmnożenie, sa rozłożone równomiernie

15 Model Malthusa (1789) Założenia: w środowisku występuje jeden gatunek zasoby sa nieograniczone populacja jest jednorodna osobniki nie umieraja każdy osobnik dzieli się co τ jednostek czasu zawsze jeden rodziciel rodzi λ dojrzałych potomków w każdym przedziale czasowym chwile, w których występuje rozmnożenie, sa rozłożone równomiernie

16 Model Malthusa (1789) Założenia: w środowisku występuje jeden gatunek zasoby sa nieograniczone populacja jest jednorodna osobniki nie umieraja każdy osobnik dzieli się co τ jednostek czasu zawsze jeden rodziciel rodzi λ dojrzałych potomków w każdym przedziale czasowym chwile, w których występuje rozmnożenie, sa rozłożone równomiernie

17 Model Malthusa (1789) Założenia: w środowisku występuje jeden gatunek zasoby sa nieograniczone populacja jest jednorodna osobniki nie umieraja każdy osobnik dzieli się co τ jednostek czasu zawsze jeden rodziciel rodzi λ dojrzałych potomków w każdym przedziale czasowym chwile, w których występuje rozmnożenie, sa rozłożone równomiernie

18 Model Malthusa (1789) Założenia: w środowisku występuje jeden gatunek zasoby sa nieograniczone populacja jest jednorodna osobniki nie umieraja każdy osobnik dzieli się co τ jednostek czasu zawsze jeden rodziciel rodzi λ dojrzałych potomków w każdym przedziale czasowym chwile, w których występuje rozmnożenie, sa rozłożone równomiernie

19 Model Malthusa (1789) Założenia: w środowisku występuje jeden gatunek zasoby sa nieograniczone populacja jest jednorodna osobniki nie umieraja każdy osobnik dzieli się co τ jednostek czasu zawsze jeden rodziciel rodzi λ dojrzałych potomków w każdym przedziale czasowym chwile, w których występuje rozmnożenie, sa rozłożone równomiernie

20 Model Malthusa (1789) Założenia: w środowisku występuje jeden gatunek zasoby sa nieograniczone populacja jest jednorodna osobniki nie umieraja każdy osobnik dzieli się co τ jednostek czasu zawsze jeden rodziciel rodzi λ dojrzałych potomków w każdym przedziale czasowym chwile, w których występuje rozmnożenie, sa rozłożone równomiernie

21 Model Malthusa (1789) N(t) liczebność populacji w chwili t, N(0) = N 0 licz. pop. w chwili t = 0 (poczatek obserwacji) gdzie t τ λ t τ N(t + t) = N(t) + λ t τ N(t), liczba rozmnożeń w przedziale t, liczba potomków jednego osobnika w t, Gdy t 0, mamy N (t) = rn(t), gdzie r = λ/τ współczynnik rozrodczości populacji.

22 Model Malthusa (1789) N(t) liczebność populacji w chwili t, N(0) = N 0 licz. pop. w chwili t = 0 (poczatek obserwacji) gdzie t τ λ t τ N(t + t) = N(t) + λ t τ N(t), liczba rozmnożeń w przedziale t, liczba potomków jednego osobnika w t, Gdy t 0, mamy N (t) = rn(t), gdzie r = λ/τ współczynnik rozrodczości populacji.

23 Model Malthusa (1789) N(t) liczebność populacji w chwili t, N(0) = N 0 licz. pop. w chwili t = 0 (poczatek obserwacji) gdzie t τ λ t τ N(t + t) = N(t) + λ t τ N(t), liczba rozmnożeń w przedziale t, liczba potomków jednego osobnika w t, Gdy t 0, mamy N (t) = rn(t), gdzie r = λ/τ współczynnik rozrodczości populacji.

24 Model Malthusa (1789) N(t) liczebność populacji w chwili t, N(0) = N 0 licz. pop. w chwili t = 0 (poczatek obserwacji) gdzie t τ λ t τ N(t + t) = N(t) + λ t τ N(t), liczba rozmnożeń w przedziale t, liczba potomków jednego osobnika w t, Gdy t 0, mamy N (t) = rn(t), gdzie r = λ/τ współczynnik rozrodczości populacji.

25 Model Malthusa, konsekwencje N(t) = N 0 e rt. r > 0 r < 0 r = 0 "przeludnienie" "wyginięcie" "stabilizacja"

26 Model Malthusa, konsekwencje N(t) = N 0 e rt. r > 0 r < 0 r = 0 "przeludnienie" "wyginięcie" "stabilizacja"

27 Model Malthusa, konsekwencje N(t) = N 0 e rt. r > 0 r < 0 r = 0 "przeludnienie" "wyginięcie" "stabilizacja"

28 Model Malthusa, uogólnienie Proces urodzin i śmierci. r współczynnik rozrodczości populacji, s współczynnik śmiertelności populacji, N(t) = N 0 e (r s)t. r s > 0 rozrodczość przewyższa śmiertelność, r s < 0 śmiertelność przewyższa rozrodczość, r s = 0 śmiertelność i rozrodczość równoważ a się: "zastępowanie pokoleń".

29 Model Malthusa, uogólnienie Proces urodzin i śmierci. r współczynnik rozrodczości populacji, s współczynnik śmiertelności populacji, N(t) = N 0 e (r s)t. r s > 0 rozrodczość przewyższa śmiertelność, r s < 0 śmiertelność przewyższa rozrodczość, r s = 0 śmiertelność i rozrodczość równoważ a się: "zastępowanie pokoleń".

30 Model Malthusa, uogólnienie Proces urodzin i śmierci. r współczynnik rozrodczości populacji, s współczynnik śmiertelności populacji, N(t) = N 0 e (r s)t. r s > 0 rozrodczość przewyższa śmiertelność, r s < 0 śmiertelność przewyższa rozrodczość, r s = 0 śmiertelność i rozrodczość równoważ a się: "zastępowanie pokoleń".

31 Dyskretne modele narodzin i śmierci a = 1 + λ t τ Proces urodzin. współczynnik rozrodczości populacji N t+1 = an t. ā = 1 λ t τ Proces śmierci. współczynnik śmiertelności N t+1 = ān t.

32 Dyskretne modele narodzin i śmierci a = 1 + λ t τ Proces urodzin. współczynnik rozrodczości populacji N t+1 = an t. ā = 1 λ t τ Proces śmierci. współczynnik śmiertelności N t+1 = ān t.

33 Równanie Verhulsta (1838) r współczynnik rozrodczości, K pojemność środowiska, N (t) = rn(t) v(n(t)), a = r K współczynnik konkurencji, funkcja v opisuje konkurencje o zasoby środowiska.

34 Równanie logistyczne założenia w środowisku występuje jeden gatunek, populacja jest jednorodna, zasoby sa ograniczone, występuje konkurencja między osobnikami, liczebność populacji nie może przekroczyć pewnej wartości K, osobniki nie umieraja (urodziny przewyższaja śmiertelność), osobnik dzieli się co τ jednostek, jeden rodziciel rodzi λ potomków, momenty rozmnożenia sa rozłożone równomiernie, r = λ/τ.

35 Równanie logistyczne założenia w środowisku występuje jeden gatunek, populacja jest jednorodna, zasoby sa ograniczone, występuje konkurencja między osobnikami, liczebność populacji nie może przekroczyć pewnej wartości K, osobniki nie umieraja (urodziny przewyższaja śmiertelność), osobnik dzieli się co τ jednostek, jeden rodziciel rodzi λ potomków, momenty rozmnożenia sa rozłożone równomiernie, r = λ/τ.

36 Równanie logistyczne założenia w środowisku występuje jeden gatunek, populacja jest jednorodna, zasoby sa ograniczone, występuje konkurencja między osobnikami, liczebność populacji nie może przekroczyć pewnej wartości K, osobniki nie umieraja (urodziny przewyższaja śmiertelność), osobnik dzieli się co τ jednostek, jeden rodziciel rodzi λ potomków, momenty rozmnożenia sa rozłożone równomiernie, r = λ/τ.

37 Równanie logistyczne założenia w środowisku występuje jeden gatunek, populacja jest jednorodna, zasoby sa ograniczone, występuje konkurencja między osobnikami, liczebność populacji nie może przekroczyć pewnej wartości K, osobniki nie umieraja (urodziny przewyższaja śmiertelność), osobnik dzieli się co τ jednostek, jeden rodziciel rodzi λ potomków, momenty rozmnożenia sa rozłożone równomiernie, r = λ/τ.

38 Równanie logistyczne założenia w środowisku występuje jeden gatunek, populacja jest jednorodna, zasoby sa ograniczone, występuje konkurencja między osobnikami, liczebność populacji nie może przekroczyć pewnej wartości K, osobniki nie umieraja (urodziny przewyższaja śmiertelność), osobnik dzieli się co τ jednostek, jeden rodziciel rodzi λ potomków, momenty rozmnożenia sa rozłożone równomiernie, r = λ/τ.

39 Równanie logistyczne założenia w środowisku występuje jeden gatunek, populacja jest jednorodna, zasoby sa ograniczone, występuje konkurencja między osobnikami, liczebność populacji nie może przekroczyć pewnej wartości K, osobniki nie umieraja (urodziny przewyższaja śmiertelność), osobnik dzieli się co τ jednostek, jeden rodziciel rodzi λ potomków, momenty rozmnożenia sa rozłożone równomiernie, r = λ/τ.

40 Równanie logistyczne v zależy od liczby spotkań między osobnikami v(n) = an 2 a = r/k współczynnik konkurencji ( N (t) = rn(t) 1 N(t) ), N(0) = N 0, K N(t) = K. 1 + e rt(k N 0 ) N 0

41 Równanie logistyczne v zależy od liczby spotkań między osobnikami v(n) = an 2 a = r/k współczynnik konkurencji ( N (t) = rn(t) 1 N(t) ), N(0) = N 0, K N(t) = K. 1 + e rt(k N 0 ) N 0

42 Równanie logistyczne v zależy od liczby spotkań między osobnikami v(n) = an 2 a = r/k współczynnik konkurencji ( N (t) = rn(t) 1 N(t) ), N(0) = N 0, K N(t) = K. 1 + e rt(k N 0 ) N 0

43 N (t) N(t) Równanie logistyczne inaczej względny przyrost liczebności populacji więcej osobników mniej pożywienia mniej energii mniej chęci do rozmnażania mniejszy przyrost liczebności populacji N ( (t) N(t) = r 1 N(t) ). K

44 N (t) N(t) Równanie logistyczne inaczej względny przyrost liczebności populacji więcej osobników mniej pożywienia mniej energii mniej chęci do rozmnażania mniejszy przyrost liczebności populacji N ( (t) N(t) = r 1 N(t) ). K

45 N (t) N(t) Równanie logistyczne inaczej względny przyrost liczebności populacji więcej osobników mniej pożywienia mniej energii mniej chęci do rozmnażania mniejszy przyrost liczebności populacji N ( (t) N(t) = r 1 N(t) ). K

46 N (t) N(t) Równanie logistyczne inaczej względny przyrost liczebności populacji więcej osobników mniej pożywienia mniej energii mniej chęci do rozmnażania mniejszy przyrost liczebności populacji N ( (t) N(t) = r 1 N(t) ). K

47 N (t) N(t) Równanie logistyczne inaczej względny przyrost liczebności populacji więcej osobników mniej pożywienia mniej energii mniej chęci do rozmnażania mniejszy przyrost liczebności populacji N ( (t) N(t) = r 1 N(t) ). K

48 N (t) N(t) Równanie logistyczne inaczej względny przyrost liczebności populacji więcej osobników mniej pożywienia mniej energii mniej chęci do rozmnażania mniejszy przyrost liczebności populacji N ( (t) N(t) = r 1 N(t) ). K

49 N (t) N(t) Równanie logistyczne inaczej względny przyrost liczebności populacji więcej osobników mniej pożywienia mniej energii mniej chęci do rozmnażania mniejszy przyrost liczebności populacji N ( (t) N(t) = r 1 N(t) ). K

50 N (t) N(t) Równanie logistyczne inaczej względny przyrost liczebności populacji więcej osobników mniej pożywienia mniej energii mniej chęci do rozmnażania mniejszy przyrost liczebności populacji N ( (t) N(t) = r 1 N(t) ). K

51 Model logistyczny przykład Ludność USA w milionach od 1790 do y(t) = 265, y(0) = exp( 0.03t) Uwaga: Za 0 przyjmujemy rok 1790.

52 300 Model logistyczny przykład mln mln mln mln cz wart dokl, nieb wykr. rown. log., ziel blad bezwzgl

53 Model Gompertza (1825) N (t) N(t) = r ln K N(t), N(0) = N 0, ( ( ( ))) K N(t) = K exp exp rt + ln ln. N 0

54 Równanie logistyczne a równanie Gompertza K = 2, r = 1, N 0 = 4, K = 2, r = 1, N 0 = ,8 1,8 1,6 1,6 1,4 1,4 1,2 1, t t krzywa logarytmiczna krzywa Gompertza krzywa logarytmiczna krzywa Gomperta

55 Równanie logistyczne z opóźnieniem (1948) Założenie: Rozmnażaja się tylko te osobniki, które sa w ustalonym wieku τ. N(t τ) liczba osobników, które w chwili t sa w wieku τ. N ( (t) N(t) = r 1 ) N(t τ), N(t) = f (t), t [ τ, 0]. K

56 Równanie logistyczne z opóźnieniem, cd. Metoda kroków: ( 1 t [0, τ], N(t) = N 0 e rt exp r t ) f (s τ)ds. K 0 2 znamy rozwiazanie na [0, τ]; szukamy rozwiazania na [τ, 2τ].... n+1 znamy rozwiazanie na [(n 1)τ, nτ]; szukamy rozwiazania na [nτ, (n + 1)τ].

57 Równanie logistyczne z opóźnieniem, cd. Metoda kroków: ( 1 t [0, τ], N(t) = N 0 e rt exp r t ) f (s τ)ds. K 0 2 znamy rozwiazanie na [0, τ]; szukamy rozwiazania na [τ, 2τ].... n+1 znamy rozwiazanie na [(n 1)τ, nτ]; szukamy rozwiazania na [nτ, (n + 1)τ].

58 Równanie logistyczne z opóźnieniem, cd. Metoda kroków: ( 1 t [0, τ], N(t) = N 0 e rt exp r t ) f (s τ)ds. K 0 2 znamy rozwiazanie na [0, τ]; szukamy rozwiazania na [τ, 2τ].... n+1 znamy rozwiazanie na [(n 1)τ, nτ]; szukamy rozwiazania na [nτ, (n + 1)τ].

59 Równanie logistyczne z opóźnieniem, cd. Metoda kroków: ( 1 t [0, τ], N(t) = N 0 e rt exp r t ) f (s τ)ds. K 0 2 znamy rozwiazanie na [0, τ]; szukamy rozwiazania na [τ, 2τ].... n+1 znamy rozwiazanie na [(n 1)τ, nτ]; szukamy rozwiazania na [nτ, (n + 1)τ].

60 Równanie logistyczne z opóźnieniem, zastosowanie i opis eksperymentu Lucilia australijska (Lucilia cuprina), składaja jaja na skórze żywych owiec powodujac śmiertelne dolegliwości. Dawniej larwy były używane w szpitalach do oczyszczania ran, ponieważ żywia się tylko chorymi, ropiejacymi tkankami. Wędkarzom służa jako przynęty. Zamieszkuja tereny przybrzeżne. Umieszczono dorosłe osobniki w temp. 25 st; dostarczano dużo pożywienia dla dorosłych (woda, cukier); dorosłe nie miały kontaktu z larwami; codziennie 50 g watroby; codzienne liczenie owadów i jaj; czas trwania eksperymentu około rok; duża zgodność wyników eksperymentalnych z teoria.

61 Równanie logistyczne z opóźnieniem, zastosowanie i opis eksperymentu Lucilia australijska (Lucilia cuprina), składaja jaja na skórze żywych owiec powodujac śmiertelne dolegliwości. Dawniej larwy były używane w szpitalach do oczyszczania ran, ponieważ żywia się tylko chorymi, ropiejacymi tkankami. Wędkarzom służa jako przynęty. Zamieszkuja tereny przybrzeżne. Umieszczono dorosłe osobniki w temp. 25 st; dostarczano dużo pożywienia dla dorosłych (woda, cukier); dorosłe nie miały kontaktu z larwami; codziennie 50 g watroby; codzienne liczenie owadów i jaj; czas trwania eksperymentu około rok; duża zgodność wyników eksperymentalnych z teoria.

62 Równanie logistyczne z opóźnieniem, zastosowanie i opis eksperymentu Lucilia australijska (Lucilia cuprina), składaja jaja na skórze żywych owiec powodujac śmiertelne dolegliwości. Dawniej larwy były używane w szpitalach do oczyszczania ran, ponieważ żywia się tylko chorymi, ropiejacymi tkankami. Wędkarzom służa jako przynęty. Zamieszkuja tereny przybrzeżne. Umieszczono dorosłe osobniki w temp. 25 st; dostarczano dużo pożywienia dla dorosłych (woda, cukier); dorosłe nie miały kontaktu z larwami; codziennie 50 g watroby; codzienne liczenie owadów i jaj; czas trwania eksperymentu około rok; duża zgodność wyników eksperymentalnych z teoria.

63 Równanie logistyczne z opóźnieniem, zastosowanie i opis eksperymentu Lucilia australijska (Lucilia cuprina), składaja jaja na skórze żywych owiec powodujac śmiertelne dolegliwości. Dawniej larwy były używane w szpitalach do oczyszczania ran, ponieważ żywia się tylko chorymi, ropiejacymi tkankami. Wędkarzom służa jako przynęty. Zamieszkuja tereny przybrzeżne. Umieszczono dorosłe osobniki w temp. 25 st; dostarczano dużo pożywienia dla dorosłych (woda, cukier); dorosłe nie miały kontaktu z larwami; codziennie 50 g watroby; codzienne liczenie owadów i jaj; czas trwania eksperymentu około rok; duża zgodność wyników eksperymentalnych z teoria.

64 Równanie logistyczne z opóźnieniem, zastosowanie i opis eksperymentu Lucilia australijska (Lucilia cuprina), składaja jaja na skórze żywych owiec powodujac śmiertelne dolegliwości. Dawniej larwy były używane w szpitalach do oczyszczania ran, ponieważ żywia się tylko chorymi, ropiejacymi tkankami. Wędkarzom służa jako przynęty. Zamieszkuja tereny przybrzeżne. Umieszczono dorosłe osobniki w temp. 25 st; dostarczano dużo pożywienia dla dorosłych (woda, cukier); dorosłe nie miały kontaktu z larwami; codziennie 50 g watroby; codzienne liczenie owadów i jaj; czas trwania eksperymentu około rok; duża zgodność wyników eksperymentalnych z teoria.

65 Równanie logistyczne z opóźnieniem, zastosowanie i opis eksperymentu Lucilia australijska (Lucilia cuprina), składaja jaja na skórze żywych owiec powodujac śmiertelne dolegliwości. Dawniej larwy były używane w szpitalach do oczyszczania ran, ponieważ żywia się tylko chorymi, ropiejacymi tkankami. Wędkarzom służa jako przynęty. Zamieszkuja tereny przybrzeżne. Umieszczono dorosłe osobniki w temp. 25 st; dostarczano dużo pożywienia dla dorosłych (woda, cukier); dorosłe nie miały kontaktu z larwami; codziennie 50 g watroby; codzienne liczenie owadów i jaj; czas trwania eksperymentu około rok; duża zgodność wyników eksperymentalnych z teoria.

66 Równanie logistyczne z opóźnieniem, zastosowanie i opis eksperymentu Lucilia australijska (Lucilia cuprina), składaja jaja na skórze żywych owiec powodujac śmiertelne dolegliwości. Dawniej larwy były używane w szpitalach do oczyszczania ran, ponieważ żywia się tylko chorymi, ropiejacymi tkankami. Wędkarzom służa jako przynęty. Zamieszkuja tereny przybrzeżne. Umieszczono dorosłe osobniki w temp. 25 st; dostarczano dużo pożywienia dla dorosłych (woda, cukier); dorosłe nie miały kontaktu z larwami; codziennie 50 g watroby; codzienne liczenie owadów i jaj; czas trwania eksperymentu około rok; duża zgodność wyników eksperymentalnych z teoria.

67 Model Lotki Volterry (1925, 1927) założenia populacje rozmnażaja się w sposób ciagły, osobniki z różnych pokoleń współegzystuja, populacja drapieżnika natychmiast "odpowiada" na wzrost liczebności ofiar nie ma migracji brak drapieżników liczebność ofiar rośnie wykładniczo, proces urodzin brak ofiar liczebność drapieżników maleje jak w procesie śmierci drapieżniki poluja ofiary gina (ich liczba się zmniejsza), sa pożywieniem, które daje energię do rozmnażania się drapieżników ich liczba rośnie.

68 Model Lotki Volterry (1925, 1927) założenia populacje rozmnażaja się w sposób ciagły, osobniki z różnych pokoleń współegzystuja, populacja drapieżnika natychmiast "odpowiada" na wzrost liczebności ofiar nie ma migracji brak drapieżników liczebność ofiar rośnie wykładniczo, proces urodzin brak ofiar liczebność drapieżników maleje jak w procesie śmierci drapieżniki poluja ofiary gina (ich liczba się zmniejsza), sa pożywieniem, które daje energię do rozmnażania się drapieżników ich liczba rośnie.

69 Model Lotki Volterry (1925, 1927) założenia populacje rozmnażaja się w sposób ciagły, osobniki z różnych pokoleń współegzystuja, populacja drapieżnika natychmiast "odpowiada" na wzrost liczebności ofiar nie ma migracji brak drapieżników liczebność ofiar rośnie wykładniczo, proces urodzin brak ofiar liczebność drapieżników maleje jak w procesie śmierci drapieżniki poluja ofiary gina (ich liczba się zmniejsza), sa pożywieniem, które daje energię do rozmnażania się drapieżników ich liczba rośnie.

70 Model Lotki Volterry (1925, 1927) założenia populacje rozmnażaja się w sposób ciagły, osobniki z różnych pokoleń współegzystuja, populacja drapieżnika natychmiast "odpowiada" na wzrost liczebności ofiar nie ma migracji brak drapieżników liczebność ofiar rośnie wykładniczo, proces urodzin brak ofiar liczebność drapieżników maleje jak w procesie śmierci drapieżniki poluja ofiary gina (ich liczba się zmniejsza), sa pożywieniem, które daje energię do rozmnażania się drapieżników ich liczba rośnie.

71 Model Lotki Volterry (1925, 1927) założenia populacje rozmnażaja się w sposób ciagły, osobniki z różnych pokoleń współegzystuja, populacja drapieżnika natychmiast "odpowiada" na wzrost liczebności ofiar nie ma migracji brak drapieżników liczebność ofiar rośnie wykładniczo, proces urodzin brak ofiar liczebność drapieżników maleje jak w procesie śmierci drapieżniki poluja ofiary gina (ich liczba się zmniejsza), sa pożywieniem, które daje energię do rozmnażania się drapieżników ich liczba rośnie.

72 Model Lotki Volterry (1925, 1927) założenia populacje rozmnażaja się w sposób ciagły, osobniki z różnych pokoleń współegzystuja, populacja drapieżnika natychmiast "odpowiada" na wzrost liczebności ofiar nie ma migracji brak drapieżników liczebność ofiar rośnie wykładniczo, proces urodzin brak ofiar liczebność drapieżników maleje jak w procesie śmierci drapieżniki poluja ofiary gina (ich liczba się zmniejsza), sa pożywieniem, które daje energię do rozmnażania się drapieżników ich liczba rośnie.

73 Model Lotki Volterry cd. V (t) gęstość populacji ofiar, P(t) gęstość populacji drapieżników, r współczynnik rozrodczości ofiar, a współczynnik skuteczności polowań, avp biomasa upolowanych ofiar, b procent energii z upolowanych ofiar użytej przez drapieżniki na rozród, s współczynnik śmiertelności drapieżników. V (t) = rv (t) av (t)p(t), P (t) = bav (t)p(t) sp(t).

74 2.5 Model Lotki Volterry, przykład cz ofiary, nieb drapiezniki A=0.5 B=0.7 R=0.5 S= t

75 Model Lotki Volterry cd. Dane Hudson s Bay Company z lat , dotyczace liczby skupionych skór rysi i zajęcy, potwierdzaja występowanie oscylacji. Wersja z ograniczona pojemnościa środowiska dla ofiar. Wersja z kryjówkami dla ofiar.

76 Modele ze struktura wieku Model Lesliego (1945) ρ j.i ilość osobników j tej klasy w chwili i, ρ n.0 ρ n.1 ρ n.2... ρ n.i... ρ n 1.0 ρ n 1.1 ρ n ρ n 1.i ρ 3.0 ρ 3.0 ρ ρ 3.i... ρ 2.0 ρ 2.0 ρ ρ 2.i... ρ 1.0 ρ 1.0 ρ ρ 1.i... ρ 0.0 ρ 0.1 ρ ρ n ρ j.i ilość osobników w chwili i. j=0 Jak wyznaczyć ρ 0.i?

77 Model Lesliego procesy narodzin i śmierci Proces narodzin opisany przez równanie odnowy ρ 0,i+1 = β 0 ρ 0,i + β 1 ρ 1,i β n ρ n,i, β j współczynnik rozrodu j tej grupy Proces śmierci: ρ i+1,j = ρ i,j 1 (te osobniki z j 1 klasy, które nie przeżyły), czyli ρ i,1 = p 0 ρ i 1,0, ρ i,2 = p 1 ρ i 1,1,... ρ i,n = p n 1 ρ i 1,n 1, gdzie p j prawdopodobieństwo, że osobnik z klasy j znajdzie się w klasie j + 1 (przeżyje).

78 Model Lesliego (liniowy) P i+1 = MP i, gdzie P i = ρ i.n ρ i.n 1 ρ i.n 2. ρ i.1 ρ i.0, M = 0 p n p n p p 0 β n β n 1 β n 2... β 1 β 0.

79 Model Lesliego (nieliniowy) P i+1 = M i P i, gdzie M i = 0 p i.n p i.n p i p i.0 β i.n β i.n 1 β i.n 2... β i.1 β i.0.

80 Model Lesliego, przykład β 3 = 0.35, β 3 = r0=0.9 r1=0.95 r2=0.95 r3=0.9 r4=0.7 r5=0.5 r6=0.2 r7=0.15 r8=0.1 r0=0.9 r1=0.95 r2=0.95 r3=0.9 r4=0.7 r5=0.5 r6=0.2 r7=0.15 r8=0.1 b0=b1=0 b2=0.15 b3=0.35 b4=0.34 b5=0.4 b6=0.25 b7=0.25 b8=b9= N= N= N= e 009 b0=b1=0 b2=0.15 b3=0.45 b4=0.34 b5=0.4 b6=0.25 b7=0.25 b8=b9= N= N= N=

81 Model McKendricka (1926), von Foerstera (1959) ρ(t, a) gęstość osobników w wieku a w chwili t, ρ(t, a) a liczba osobników w wieku od a do a + a w chwili t, ρ(t, a) a a 0 a 0 0 ρ(t, a)da

82 Model McKendricka von Foerstera proces śmierci µ(a) współczynnik śmiertelności w czasie [t, t + t] część µ(a) t osobników, które sa w chwili t w wieku [a + a] umrze; w chwili t mamy ρ(t, a) a osobników w wieku [a, a + a]; liczba osobników z w/w grupy, która umrze w czasie [t, t + t] to ρ(t, a) aµ(a) t; reszta przeżyje; osobniki które w chwili t były w wieku [a, a + a] w chwili t + t będa w wieku [a + t, a + a + t]. Czyli ρ(t + t, a + t) a ρ(t, a) a ρ(t, a)µ(a) a t, ρ(t + t, a + t) ρ(t, a) lim = ρ t (t, a) + ρ a (t, a). t 0 t

83 Model McKendricka von Foerstera proces śmierci µ(a) współczynnik śmiertelności w czasie [t, t + t] część µ(a) t osobników, które sa w chwili t w wieku [a + a] umrze; w chwili t mamy ρ(t, a) a osobników w wieku [a, a + a]; liczba osobników z w/w grupy, która umrze w czasie [t, t + t] to ρ(t, a) aµ(a) t; reszta przeżyje; osobniki które w chwili t były w wieku [a, a + a] w chwili t + t będa w wieku [a + t, a + a + t]. Czyli ρ(t + t, a + t) a ρ(t, a) a ρ(t, a)µ(a) a t, ρ(t + t, a + t) ρ(t, a) lim = ρ t (t, a) + ρ a (t, a). t 0 t

84 Model McKendricka von Foerstera proces śmierci µ(a) współczynnik śmiertelności w czasie [t, t + t] część µ(a) t osobników, które sa w chwili t w wieku [a + a] umrze; w chwili t mamy ρ(t, a) a osobników w wieku [a, a + a]; liczba osobników z w/w grupy, która umrze w czasie [t, t + t] to ρ(t, a) aµ(a) t; reszta przeżyje; osobniki które w chwili t były w wieku [a, a + a] w chwili t + t będa w wieku [a + t, a + a + t]. Czyli ρ(t + t, a + t) a ρ(t, a) a ρ(t, a)µ(a) a t, ρ(t + t, a + t) ρ(t, a) lim = ρ t (t, a) + ρ a (t, a). t 0 t

85 Model McKendricka von Foerstera proces śmierci µ(a) współczynnik śmiertelności w czasie [t, t + t] część µ(a) t osobników, które sa w chwili t w wieku [a + a] umrze; w chwili t mamy ρ(t, a) a osobników w wieku [a, a + a]; liczba osobników z w/w grupy, która umrze w czasie [t, t + t] to ρ(t, a) aµ(a) t; reszta przeżyje; osobniki które w chwili t były w wieku [a, a + a] w chwili t + t będa w wieku [a + t, a + a + t]. Czyli ρ(t + t, a + t) a ρ(t, a) a ρ(t, a)µ(a) a t, ρ(t + t, a + t) ρ(t, a) lim = ρ t (t, a) + ρ a (t, a). t 0 t

86 Model McKendricka von Foerstera proces śmierci µ(a) współczynnik śmiertelności w czasie [t, t + t] część µ(a) t osobników, które sa w chwili t w wieku [a + a] umrze; w chwili t mamy ρ(t, a) a osobników w wieku [a, a + a]; liczba osobników z w/w grupy, która umrze w czasie [t, t + t] to ρ(t, a) aµ(a) t; reszta przeżyje; osobniki które w chwili t były w wieku [a, a + a] w chwili t + t będa w wieku [a + t, a + a + t]. Czyli ρ(t + t, a + t) a ρ(t, a) a ρ(t, a)µ(a) a t, ρ(t + t, a + t) ρ(t, a) lim = ρ t (t, a) + ρ a (t, a). t 0 t

87 Model McKendricka von Foerstera proces urodzin β(a) współczynnik urodzin liczba potomków wydanych przez osobniki będace w wieku [a + a] w czasie [t + t] to ρ(a, t)β(a) (t), liczba potomków, które urodza się w przedziale [t, t + t] wynosi (t) a 0 β(a)ρ(a, t) a. Gdy a 0, to liczba nowych osobników w chwili t wynosi 0 β(a)ρ(t, a)da.

88 Model McKendricka von Foerstera proces urodzin β(a) współczynnik urodzin liczba potomków wydanych przez osobniki będace w wieku [a + a] w czasie [t + t] to ρ(a, t)β(a) (t), liczba potomków, które urodza się w przedziale [t, t + t] wynosi (t) a 0 β(a)ρ(a, t) a. Gdy a 0, to liczba nowych osobników w chwili t wynosi 0 β(a)ρ(t, a)da.

89 Model McKendricka von Foerstera proces urodzin β(a) współczynnik urodzin liczba potomków wydanych przez osobniki będace w wieku [a + a] w czasie [t + t] to ρ(a, t)β(a) (t), liczba potomków, które urodza się w przedziale [t, t + t] wynosi (t) a 0 β(a)ρ(a, t) a. Gdy a 0, to liczba nowych osobników w chwili t wynosi 0 β(a)ρ(t, a)da.

90 Model McKendricka von Foerstera ρ t (t, a) + ρ a (a, t) = µ(a)ρ(t, a), proces śmierci ρ(t, 0) = 0 β(a)ρ(t, a) da, równanie odnowy ρ(0, a) = φ(a), rozkład poczatkowy z(t) = 0 ρ(t, a) da, ilość osobników.

91 Model Gurtina MacCamy ego (1974) ρ t (t, a) + ρ a (t, a) = µ(a, z(t))ρ(t, a), proces śmierci ρ(t, 0) = 0 β(a, z(t))ρ(t, a) da, rów. odnowy ρ(0, a) = φ(a), rozkład poczatkowy z(t) = 0 ρ(t, a) da, ilość osobników.

92 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty (1976) N(t, a) ilość krwinek czerwonych w wieku a, N(t) = lim a N(t, a) całkowita ilość krwinek, n(t, a) = an(t, a) gęstość rozkładu wiekowego 0 n(t, s)ds = N(t). Intensywność destrukcji krwinek, które sa w wieku a : n(t, a) n(t + h, a + h) i(t, a) = lim. h 0 h Współczynnik destrukcji (prawdopodobieństwo) λ(t, a) = i(t, a) n(t, a).

93 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty (1976) N(t, a) ilość krwinek czerwonych w wieku a, N(t) = lim a N(t, a) całkowita ilość krwinek, n(t, a) = an(t, a) gęstość rozkładu wiekowego 0 n(t, s)ds = N(t). Intensywność destrukcji krwinek, które sa w wieku a : n(t, a) n(t + h, a + h) i(t, a) = lim. h 0 h Współczynnik destrukcji (prawdopodobieństwo) λ(t, a) = i(t, a) n(t, a).

94 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty (1976) N(t, a) ilość krwinek czerwonych w wieku a, N(t) = lim a N(t, a) całkowita ilość krwinek, n(t, a) = an(t, a) gęstość rozkładu wiekowego 0 n(t, s)ds = N(t). Intensywność destrukcji krwinek, które sa w wieku a : n(t, a) n(t + h, a + h) i(t, a) = lim. h 0 h Współczynnik destrukcji (prawdopodobieństwo) λ(t, a) = i(t, a) n(t, a).

95 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty (1976) N(t, a) ilość krwinek czerwonych w wieku a, N(t) = lim a N(t, a) całkowita ilość krwinek, n(t, a) = an(t, a) gęstość rozkładu wiekowego 0 n(t, s)ds = N(t). Intensywność destrukcji krwinek, które sa w wieku a : n(t, a) n(t + h, a + h) i(t, a) = lim. h 0 h Współczynnik destrukcji (prawdopodobieństwo) λ(t, a) = i(t, a) n(t, a).

96 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty (1976) N(t, a) ilość krwinek czerwonych w wieku a, N(t) = lim a N(t, a) całkowita ilość krwinek, n(t, a) = an(t, a) gęstość rozkładu wiekowego 0 n(t, s)ds = N(t). Intensywność destrukcji krwinek, które sa w wieku a : n(t, a) n(t + h, a + h) i(t, a) = lim. h 0 h Współczynnik destrukcji (prawdopodobieństwo) λ(t, a) = i(t, a) n(t, a).

97 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty n t (t, a) + n a (t, a) = λ(t, a)n(t, a). Jak wyznaczyć u(t, 0)? (warunek brzegowy) za dużo krwinek zmniejszenie produkcji za mało krwinek zwiększenie produkcji S(t) stopień pobudzenia układu krwinkotwórczego S(t) = 1 dp(t) przyrost produkcji p(t) dt przyrost produkcji takiej części układu, która daje produkcję jednostkowa.

98 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty n t (t, a) + n a (t, a) = λ(t, a)n(t, a). Jak wyznaczyć u(t, 0)? (warunek brzegowy) za dużo krwinek zmniejszenie produkcji za mało krwinek zwiększenie produkcji S(t) stopień pobudzenia układu krwinkotwórczego S(t) = 1 dp(t) przyrost produkcji p(t) dt przyrost produkcji takiej części układu, która daje produkcję jednostkowa.

99 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty n t (t, a) + n a (t, a) = λ(t, a)n(t, a). Jak wyznaczyć u(t, 0)? (warunek brzegowy) za dużo krwinek zmniejszenie produkcji za mało krwinek zwiększenie produkcji S(t) stopień pobudzenia układu krwinkotwórczego S(t) = 1 dp(t) przyrost produkcji p(t) dt przyrost produkcji takiej części układu, która daje produkcję jednostkowa.

100 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty n t (t, a) + n a (t, a) = λ(t, a)n(t, a). Jak wyznaczyć u(t, 0)? (warunek brzegowy) za dużo krwinek zmniejszenie produkcji za mało krwinek zwiększenie produkcji S(t) stopień pobudzenia układu krwinkotwórczego S(t) = 1 dp(t) przyrost produkcji p(t) dt przyrost produkcji takiej części układu, która daje produkcję jednostkowa.

101 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty n t (t, a) + n a (t, a) = λ(t, a)n(t, a). Jak wyznaczyć u(t, 0)? (warunek brzegowy) za dużo krwinek zmniejszenie produkcji za mało krwinek zwiększenie produkcji S(t) stopień pobudzenia układu krwinkotwórczego S(t) = 1 dp(t) przyrost produkcji p(t) dt przyrost produkcji takiej części układu, która daje produkcję jednostkowa.

102 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty S(t) = γ d N(t h), dt h opóźnienie z jakim działa układ krwinkotwórczy, γ współczynnik proporcjonalności. p (t) = γp(t) d N(t h); dt ρ stała całkowania. p(t) = ρe γn(t h),

103 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty S(t) = γ d N(t h), dt h opóźnienie z jakim działa układ krwinkotwórczy, γ współczynnik proporcjonalności. p (t) = γp(t) d N(t h); dt ρ stała całkowania. p(t) = ρe γn(t h),

104 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty S(t) = γ d N(t h), dt h opóźnienie z jakim działa układ krwinkotwórczy, γ współczynnik proporcjonalności. p (t) = γp(t) d N(t h); dt ρ stała całkowania. p(t) = ρe γn(t h),

105 Model Ważewskiej Czyżewskiej i Lasoty n t (t, a) + n a (t, a) = λ(t, a)n(t, a), { u(t, 0) = ρ exp γ u(0, a) = ψ(a), 0 } n(t h, a)da, rozkład początkowy, λ prawdopodobieństwo, że krwinka, która w chwili t jest w wieku a zginie w jednostce czasu, γ pobudliwość układu krwinkotwórczego; względny przyrost produkcji spowodowany jednostkowa zmiana ilości krwinek w jednostce czasu, ρ zapotrzebowanie organizmu na tlen; im jest ono większe, tym większe jest ρ.

106 Literatura 1 A. S. Ackleh, R. R. Ferdinand, A nonlinear phytoplankton aggregation model with light shading, SIAM J. Appl. Math., 60 (1999), R. B. Banks, Growth and diffusion phenomena : mathematical frameworks and applications, Springer-Verlag, F. Brauer, C. Castillo-Chávez, Mathematical Models in Population Biology and Epidemiology, Springer-Verlag, New York, S. P. Ellner, J. Guckenheimer, Dynamics models in biology, Princeton University Press, U. Foryś, Modele matematyczne w epidemiologii i immunologii, Mat. Stosow., 42 (2000),

107 Literatura 6 U. Foryś, Matematyka w biologii, Warszawa, Wydawnictwa Naukowo-Techniczne M. E. Gurtin, R. C. McCamy, Non-linear Age-dependend Population Dynamics, Arch. Rat. Mech. Anal. 54 (1974) K. P. Hadeler, Pair formation models with maturation period, J. Math. Biol., 32 (1993), J. Keener, J. Sneyd, Mathematical physiology, Springer, M. Lachowicz, Modele matematyczne w biologii wprowadzenie, Mat. Stosow., 42 (2000), 3 34.

108 Literatura 11 P. H. Leslie, The use of matrices in certain population mathematics, Biometrica, 33, (1945) P. H. Leslie, Some further notes on the use of matrices in certain population mathematics, Biometrica, 35, (1948) J. Li, Dynamics of Age-Structured Predator-Prey Population Models, J. Math. Anal. Appl., 152 (1990), A. J. Lotka, Elements of physical biology, Wiliams & Wilkins Co., Baltimore 1925, przedruk Elements of mathematical biology, New York, Dover Publications Inc. 1956, (dostępna również po polsku). 15 T. Malthus, An Essay on the Principle of Population, London, St. Paul s Church Yard, 1798.

109 Literatura 16 G. I. Marchuk, Mathematical models in immunology, New York, Springer G. I. Marchuk, Mathematical modelling of immune response in infectious diseases, Dordrecht, Kluwer Academic Press Mathematical Modelling of Population Dynamics, red. R. Rudnicki, Banach Center Publ., 63 (2004). 19 J. D. Murray, Mathematical biology. 1, An introduction, New York, Springer J. D. Murray, Mathematical biology. 2, Spatial models and biomedical applicarions, New York, Springer 2003.

110 Literatura 21 R. E. Plant, L. T. Wilson, Models for age structured populations with distributed maturation rates, J. Math. Biol., 23 (1986), V. Skakauskas, Large time behavior in a density-dependent population dynamics problem with age structure and child care, in: Mathematical modelling of population dynamics, Banach Center Publ., 63 (2004), J. Uchmański, Klasyczna ekologia matematyczna, Warszawa, PWN P. F. Verhulst, Notice sur la loi que population suit dans son accroissement, Corr. Math. Et Phys., 10 (1838), V. Volterra, Variazioni e fluttuazioni del numero d individuali in speci animali conviventi, Mem. R. Accad. Naz Dei Lincei. Ser. VI (II) 1926

111 Literatura 26 M. Ważewska-Czyżewska, A. Lasota, Matematyczne problemy dynamiki układu krwinek czerwonych, Mat. Stosow., 6 (1976) M. Ważewska-Czyżewska, A. Lasota, M. C. Mackey, Minimizing therapeutically induced anemia, J. Math. Biol., 13 (1981) M. Ważewska-Czyżewska, Erythrokinetics, The Foreign Scientific Publications Department of the National Center for Scientific, Technical and Economic Information, Warsaw, J. Wu, Theory and Applications of Partial Functional Equations, Springer Verlag, New York, Berlin, Heidelberg, Tokyo, 1996.

112 Literatura uwagi Przystępnie podana wiedza ogólna dotyczaca w/w tematyki: [3 6], [10], [14], [23]. Zaawansowane pozycje: [2], [18 20], [28, 29]. Ciekawe zastosowania: 1 Analiza zjawiska agregacji fotoplanktonu w oceanie. 22 Model opisujacy dynamikę populacji, w którym uwzględnia się opiekę macierzyńska nad potomstwem, okres dojrzewania osobników oraz ich przemieszczanie się. Model jest dość trudny. 26, 27 Modele dotycz ace cyrkulacji krwinek czerwonych. Stosowano je skutecznie w praktyce klinicznej.

113 Slajdy przygotowane z wykorzystaniem: [2], [3], [6], [7], [10], [26]. Rysunki otrzymane przy pomocy pakietów Maple, Matlab.