Jęzory Arnolda, diabelskie schody, czarne dziury i synchronizacja w oscylatorach biologicznych.

Transkrypt

1 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 1/5 Jęzory Arnolda, diabelskie schody, czarne dziury i synchronizacja w oscylatorach biologicznych. Justyna Signerska jussig@wp.pl Wydział Fizyki Technicznej i Matematyki Stosowanej, Politechnika Gdańska

2 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 2/5 Outline Przykłady oscylatorów biologicznych

3 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 2/5 Outline Przykłady oscylatorów biologicznych Pojęcia zwiazane z oscylatorami: phase resetting curves, synchronizacja, phase-locking...

4 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 2/5 Outline Przykłady oscylatorów biologicznych Pojęcia zwiazane z oscylatorami: phase resetting curves, synchronizacja, phase-locking... Model IAF i jego uogólnienia

5 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 2/5 Outline Przykłady oscylatorów biologicznych Pojęcia zwiazane z oscylatorami: phase resetting curves, synchronizacja, phase-locking... Model IAF i jego uogólnienia Firing map & Poincare rotation theory

6 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 2/5 Outline Przykłady oscylatorów biologicznych Pojęcia zwiazane z oscylatorami: phase resetting curves, synchronizacja, phase-locking... Model IAF i jego uogólnienia Firing map & Poincare rotation theory Oscylatory sprzężone

7 Przykłady oscylatorów biologicznych VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 3/5

8 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 4/5 Niektóre oscylatory biologiczne neurony (w odpowiednich warunkach)

9 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 4/5 Niektóre oscylatory biologiczne neurony (w odpowiednich warunkach) aktywność elektryczna mózgu (EEG)

10 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 4/5 Niektóre oscylatory biologiczne neurony (w odpowiednich warunkach) aktywność elektryczna mózgu (EEG) aktywność elektryczna serca (EKG)

11 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 4/5 Niektóre oscylatory biologiczne neurony (w odpowiednich warunkach) aktywność elektryczna mózgu (EEG) aktywność elektryczna serca (EKG) rytmy okołodobowe (circadian rhythms) - zegar biologiczny i timing snu

12 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 4/5 Niektóre oscylatory biologiczne neurony (w odpowiednich warunkach) aktywność elektryczna mózgu (EEG) aktywność elektryczna serca (EKG) rytmy okołodobowe (circadian rhythms) - zegar biologiczny i timing snu oddychanie - oscylator fizjologiczny

13 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 4/5 Niektóre oscylatory biologiczne neurony (w odpowiednich warunkach) aktywność elektryczna mózgu (EEG) aktywność elektryczna serca (EKG) rytmy okołodobowe (circadian rhythms) - zegar biologiczny i timing snu oddychanie - oscylator fizjologiczny cykle metaboliczne (np. glikoliza)

14 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 4/5 Niektóre oscylatory biologiczne neurony (w odpowiednich warunkach) aktywność elektryczna mózgu (EEG) aktywność elektryczna serca (EKG) rytmy okołodobowe (circadian rhythms) - zegar biologiczny i timing snu oddychanie - oscylator fizjologiczny cykle metaboliczne (np. glikoliza) układy typu drapieżnik-ofiara (np. model Lotki-Volterry)

15 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 4/5 Niektóre oscylatory biologiczne neurony (w odpowiednich warunkach) aktywność elektryczna mózgu (EEG) aktywność elektryczna serca (EKG) rytmy okołodobowe (circadian rhythms) - zegar biologiczny i timing snu oddychanie - oscylator fizjologiczny cykle metaboliczne (np. glikoliza) układy typu drapieżnik-ofiara (np. model Lotki-Volterry)...

16 Pojęcia zwiazane z oscylatorami VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 5/5

17 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 6/5 Faza oscylacji Rozważmy układ dynamiczny postaci ẋ = f(x) (1) Załóżmy, że układ ten posiada wykładniczo stabilny cykl graniczny C (tzn. że C jest stabilny i istnieje stała a taka, że d(x(t), C) < exp( at) dla dowolnego t, jeśli tylko x 0 znajduje się dostatecznie blisko C). Stan oscylatora może być wyrażony przy pomocy pojedynczej zmiennej ϑ, zwanej faza oscylacji. Postać tej zmiennej zależy od parametryzacji cyklu granicznego.

18 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 7/5 Faza oscylacji Wybierajac punkt x 0 na cyklu granicznym C o okresie T wybieramy punkt w przestrzeni fazowej, któremu odpowiada faza ϑ = 0 i każdemu punktowi x(t) możemy przyporzadkować fazę ϑ = t mod T. parametryzacja S 1 R 2 : ϑ x(ϑ)

19 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 8/5 Izochrony Pojęcie fazy oscylacji możemy zastosować również do punktów znajdujacych się poza atraktorem C. Jeśli trajektoria y(t) zbliża się do cyklu C dla t, to istnieje pewien punkt x 0 C (niekoniecznie najbliższy y 0 ) taki, że y(t) x(t) dla t. (2) Definicja Ustalmy x 0 C. Zbiór wszystkich y 0 takich, że y(t) spełnia (2) nazywamy izochroną (rozmaitościa stabilna) punktu x 0.

20 Izochrony VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 9/5

21 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 10/5 Izochrony Stad każdemu punktowi x w przestrzeni fazowej (oprócz niestabilnego equilibrium) możemy przyporzadkować fazę ϑ(x). Izochrony to warstwice funkcji ϑ(x). W sasiedztwie wykładniczo stabilnego cyklu granicznego izochrony maja następujace własności: Ciagłość: Funkcja ϑ(x) jest ciagła, czyli bliskie punkty maja bliskie fazy Niezmienniczość: Jeśli ϑ(x(0)) = ϑ(y(0)), to ϑ(x(t)) = ϑ(y(t)) dla wszystkich t (izochrony przechodza na izochrony pod działaniem potoku indukowanego przez pole wektore f ).

22 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 11/5 Izochrony w oscylatorze Andronova-Hopfa ż = (1 + i)z z z 2

23 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 12/5 Izochrony w oscylatorze van der Pola ẋ = x x 3 y ẏ = x

24 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 13/5 PRC Załóżmy, że układ (1) poddajemy w momentach {t s } perturbacjom polegajacym na przesunięciu punktu x o stały wektor A: ẋ = f(x) + Aδ(t t s ). (3) Takiemu przesunięciu o wektor odpowiada zmiana fazy układu, która zależy nie tylko od A, ale również od czasu t s względem fazy oscylacji ϑ (wartości t s mod T), w którym dokonujemy perturbacji.

25 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 14/5 PRC Dokonujac perturbacji trajektorii w różnych fazach możemy uzyskać tzw. phase response curve (phase resetting curve, PRC): PRC(ϑ) = {ϑ new ϑ} mod T (shift=new phase-old phase). (4)

26 PRC dla oscylatora A-H VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 15/5

27 PRC dla oscylatora van der Pola VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 16/5

28 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 17/5 PTC Równoważnie możemy rozpatrywać phase transition curves (PTC): Zachodzi więc relacja: ϑ new = PTC(ϑ old ). (5) PTC(ϑ) = {ϑ + PRC(ϑ)} mod T. (6) Możemy wyróżnić dwa typy perturbacji A (Winfree, 1980) typ 1 - weak resetting - otrzymujemy ciagł a krzywa PRC i krzywa PTC ze średnim nachyleniem równym 1, typ 0 - strong resetting - otrzymujemy nieciagł a krzywa PRC i krzywa PTC ze średnim nachyleniem równym 0.

29 Weak & strong resetting VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 18/5

30 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 19/5 Time-crystal Zmieniajac nie tylko fazę perturbacji ϑ, ale również amplitudę A otrzymujemy sparametryzowane krzywe PRC(ϑ, A) i PTC(ϑ, A).

31 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 20/5 Poincare phase map Możemy badać odpowiedź oscylatora nie tylko na pojedynczy impuls, ale także na okresowe pobudzenia (perturbacje): Niech: T s - okres pulsujacej stymulacji ϑ n - faza oscylacji w momencie n -tej perturbacji Wtedy faza oscylacji zaraz przed przybyciem (n + 1) impulsu wynosi ϑ n + PRC(ϑ n ) + T s. Otrzymujemy odwzorowanie okręgu zwane Poincare phase map, którego kolejne iteracje wygladaj a następujaco: ϑ n+1 = (ϑ n + PRC(ϑ n ) + T s ) mod T. (7)

32 Poincare phase-map VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 21/5

33 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 22/5 Poincare phase-map Własności badanego układu odczytujemy badajac strukturę orbit odwzorowania Poincarego.

34 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 23/5 Synchronizacja i phase-locking Stabilne punkty stałe Poincare phase-map odpowiadaja 1 : 1 oraz p : 1 phase-locking. Stabilne orbity periodyczne o okresie q odpowiadaja p : q phase-locking.

35 Arnold tongues VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 24/5

36 Bifurkacje punktów stałych VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 25/5

37 Model IAF i jego uogólnienia VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 26/5

38 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 27/5 Integrate-and-Fire Najprostszy model neuronu został zaproponowany w 1907 roku przez Lapicque: du = σu + s(t), dt u(t) = Θ = u(t + ) = 0.

39 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 28/5 Uogólnienia IAF Często rozpatruje się modele IAF, gdzie wartości treshold i reset nie sa stałe, lecz również zmieniaja się w czasie: du dt = σu + s(t), u (T n ) lim u(t n ε) = h(t n ), ε 0 u + (T n ) lim u(t n + ε) = g(t n ), ε 0 oraz gdzie ciag firing times {T n } definiujemy następujaco: T n = inf{t : u(t) h(t); t T n 1 }. Funkcja s(t) często jest funkcja okresowa.

40 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 29/5 Firing maps Rozważmy ogólny model typu IAF postaci: dx = F(t, x), x R (8) dt lim x(t) = 0, jeśli x(s) = 1 t s + i załóżmy, że funkcja F : Ω R 2 R jest analityczna w obszarze Ω { < t < +, 0 x 1}.

41 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 30/5 Firing maps Dla (τ, µ) Ω niech x(t; τ, µ) oznacza rozwiazania r-nia (8) spełniajace warunek poczatkowy x(τ) = µ. Definicja Powiemy, że układ fires from the initial condition τ R, jeśli istnieje t > τ takie, że x(t ; τ, 0) = 1. Wówczas równanie x(t; τ, 0) = 1 ma minimalne rozwiazanie i możemy zdefiniować firing map, φ( ), następujaco: Definicja [Firing map] φ(τ) = min{t > τ : x(t; τ, 0) = 1}. (9)

42 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 31/5 Firing map Dziedzina naturalna odwzorowania φ( ) jest zbiór: D φ = {τ R : t > τ t. że x(t ; τ, 0) = 1}, (10) a firing sequence {t n } startujacy w momencie τ jest określony rekurencyjnie jako: t 0 = τ, t n+1 = φ(t n ).

43 Obszary regularności firing map i teoria rotacji Poincare go VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 32/5

44 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 33/5 Circle map Niech T = R/Z i π : R T będzie naturalną projekcją. Definicja [Odwzorowanie okręgu] Odwzorowaniem okręgu nazywamy odwzorowanie g : T T. Jeśli g jest ciagłe, to istnieje ciagłe odwzorowanie G : R R takie, że poniższy diagram jest przemienny: Wówczas G nazywamy podniesieniem g.

45 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 34/5 Circle map Przykład Klasycznie (Arnold, 1965) odwzorowanie okręgu jest dane poprzez kolejne iteracje odwzorowania Θ n+1 = Θ n + ω 2π K sin(2πθ n). Uwaga Podniesienie G jest wyznaczone jednoznacznie z dokładnościa do przesunięcia o liczbę całkowita: G(x) = G(x) + k, k Z. Istnieje stała d taka, że G(x + 1) = G(x) + d dla wszystkich x R. d nazywamy stopniem odwzorowania g (stopień odwzorowania nie zależy od wyboru podniesienia G).

46 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 35/5 Rotation number Niech L 1 oznacza rodzinę wszystkich podniesień ciagłych odwzorowań okręgu T stopnia d = 1 i niech G L 1. Dla k Z, G(x + k) = G(x) + k i dla każdego n G n L 1, czyli G n (x + k) = G n (x) + k. Definicja Górna i dolna liczbę obrotu (rotation number, map winding number) elementu x R dla G L 1 definiujemy odpowiednio jako: G(x) = lim sup n G n (x) x n, G(x) = lim inf n G n (x) x n. Jeśli G(x) = G(x), to piszemy po prostu G(x) i nazywamy liczba obrotu elementu x.

47 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 36/5 Rotation number Jeśli G L 1, x R, k Z i n N, to: % G (x + k) = % G (x), % G n k(x) = n% G (x) k (analogicznie dla ). Jeśli G jest podniesieniem g i g n (π(x)) = π(x), to G n (x) = x + k dla pewnego k Z i G(x) = k n.

48 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 37/5 Rotation number Niech L 1 będzie rodzina wszystkich niemalej acych elementów L 1. Twierdzenie Jeśli G L 1 jest podniesieniem odwzorowania okręgu g, to G(x) istnieje dla wszystkich x R i jest niezależne od x. Co więcej G(x) = G jest liczba wymierna wtedy i tylko wtedy, gdy odwzorowanie okręgu g posiada orbitę periodyczna.

49 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 38/5 Firing map - c.d. Niech w modelu dx = F(t, x), x R (11) dt lim x(t) = 0, jeśli x(s) = 1 t s + zachodzi F(t + T, x) = F(t, x) dla pewnego T R (periodic forcing). Bez straty ogólności T = 1. Zamiast rozważać firing sequence {t n } możemy rozważać firing phase sequence {s n = t n mod 1}.

50 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 39/5 Firing map - c.d. Ponieważ dla każdego rozwiazania x(t) r-nia (11), funkcja x(t + 1) również jest rozwiazaniem, to firing map φ spełnia: φ(t + 1) = φ(t) + 1, (12) czyli (jeśli D φ = R), to φ jest podniesieniem odwzorowania okręgu stopnia d = 1.

51 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 40/5 Phase-locking Właściwości synchronizacyjne oscylatora sa ukryte w dynamice tego odwzorowania okręgu: Twierdzenie System fires q times during p cycles of forcing (q : p phase-locking) iff the firing phase map has a periodic attractor of period q and wrapping number p, i.e., there is a time t such that a q (t) = t + p, czyli jeśli liczba obrotu φ = p/q. Definicja Phase locking typu 1 : 1 nazywamy synchronizacja.

52 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 41/5 Arnold tonques Załóżmy, że układ (11) jest zależny od parametrów, tj. dx dt = F(t, x; λ), gdzie λ = (λ 1,..., λ 1 ). Definicja Obszary w przestrzeni parametrów, gdzie firing phase map ma atraktor periodyczny nazywamy jęzorami Arnolda.

53 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 42/5 Devil s Staircase Mianem diabelskich schodów określa się w matematyce funkcję singularna, tj. funkcję f : [a, b] R o własnościach: f(x) jest ciagła na [a, b], istnieje zbiór N miary 0 taki, że dla wszystkich x / N pochodna f (x) istnieje i jest równa 0, f(x) jest niemalejaca na [a, b], f(a) < f(b).

54 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 43/5 Diabelskie schody i jęzory Arnolda (raz jeszcze) Diabelskie schody i jęzory Arnolda dla klasycznego odwzorowania okręgu:

55 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 44/5 Diabelskie schody i jęzory Arnolda dla IAF dv = V + I + f(t) + ξ(t) dt f(t) = A sin ωt (13)

56 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 45/5 Obszary regularności φ W zależności od własności firing phase map φ λ (t) możemy wyróżnić w przestrzeni parametrów cztery obszary regularności układu: I. obszar, gdzie φ λ (t) jest homeomorfizmem II. obszar, gdzie φ λ (t) jest ciagła III. obszar, gdzie φ λ (t) jest injekcja IV. obszar, gdzie φ λ (t) nie jest ani ciagła ani różnowartościowa.

57 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 46/5 Obszary regularności φ I. Liczba obrotu (φ λ ) istnieje i jest niezależna od t. Jeśli (φ λ ) = p/q, to zbiór orbit periodycznych φ λ jest niepusty i wszystkie te orbity maja okres q i wrapping number p. Jeśli (φ λ ) jest niewymierna to wszystkie orbity sa aperiodyczne i tworza zbiór gęsty w całym okręgu S 1 (lub w podzbiorze Cantora tego okręgu, gdy φ λ nie jest dostatecznie gładka). Nie ma wtedy synchronizacji, ale obserwujemy zachowanie quasi - periodyczne. Poza obszarem I. liczba obrotu (φ λ ) może nie istnieć lub być zależna od t.

58 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 47/5 Obszary regularności φ II. Jeśli φ λ jest ciagła, ale nie monotoniczna, to możemy wyznaczyć dla niej rotation interval o własności takiej, że dla każdej liczby wymiernej p/q w tym przedziale firing phase map φ ma przynajmniej jedna orbitę periodyczna o okresie q (multistabilność). III. Jeśli φ λ jest monotoniczna i nieciagła, ale wszystkie jej nieciagłości sa typu skokowego, to możemy zdefiniowac pewien analog liczby obrotu i zależnie od tego, czy jest wymierna czy też nie, firing map φ λ ma atraktory periodyczne lub gęste orbity aperiodyczne w zbiorze Cantora.

59 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 48/5 Twierdzenia o regularności φ Niektóre własności firing phase map φ możemy odczytywać z samej postaci układu: dx = F(t, x), x R dt lim x(t) = 0, jeśli x(s) = 1. t s + Twierdzenie [Twierdzenie o injekcji φ] Firing map φ jest injekcja w int(d φ ) iff F(t, 0) 0 dla każdego t int(d φ ). Twierdzenie [Twierdzenie o ciagłości φ] Firing map φ jest ciagła w int(d φ ) iff F(t, 1) 0 dla każdego t w otoczeniu punktu φ(τ), gdzie τ jest dowolnym punktem w int(d φ ).

60 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 49/5 Bibliografia 1. R. Brette, Dynamics of one-dimensional spiking neuron model, J.Math.Biol. 48, (2004) 2. R. Brette, Rotation numbers of Discontinuous Orientation - Preserving Circle Maps, Set-Valued Analysis 11, (2003) 3. H. Carrillo, F. A. Ongay, On the firing maps of a general class of forced integrate and fire neurons, Math. Biosci. 172, (2001) 4. S. Coombes, Liapunov exponents and mode-locked solutions for integrate-and-fire dynamical systems, Physics Letters A 255, (1999), 5. T.Gedeon, M. Holzer, Phase locking in integrate and fire models with refractory periods and modulation, J. Math. Biol. 49, (2004), 6. L. Glass, Fine Structure of Phase Locking, Phys. Rev. Lett. 48, (1982), 7. E. M. Izhikevich, Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting, The MIT Press 2005, 8. M.H. Jensen, P. Bak, T. Bohr, Complete Devil s Staircase, Fractal Dimension and Universality of Mode-Locking Structure in the Circle Map, Phys. Rev. Lett. 50, (1983),

61 VI Matematyczne Warsztaty KaeNeMów p. 50/5 Bibliografia - c.d. 9. M. Misiurewicz, Rotation Theory 10. J. D. Murray, Wprowadzenie do biomatematyki, PWN, Warszawa 2006, 11. Y. Ono, H. Suzuki, K. Aihara, Grazing bifurcation and mode locking in reconstructing chaotic dynamics with a leaky integrate and fire model, Artif Life Robotics 7, (2003), 12. E. Ott, Chaos w układach dynamicznych, WNT, Warszawa 1993, 13. P.H.E. Tiesinga, J.M. Fellous, T.J. Sejnowski, Spike-timing reliability of periodically driven integrate and fire neurons, Neurocomputing 44-46, (2002).