1 CZĘŚĆ II KLON JAWOR (ACER PSEUDOPLATANUS L.) Główni wykonwy: Prof. dr h. Tdeusz Kowlski Dr inż. Piotr Rojek
2 1. Wstęp Klon jwor osiąg n terenie Polski półnono-wshodnią grnię zsięgu. Występuje głównie w Krinh V, VI, VII orz VIII, tkże w niektóryh sąsidująyh z nimi dzielnih Krin III i IV (Jworski 1995). W górh, jko normlnie wyksztłone drzewo, występuje do wysokośi około 1100 m n.p.m. w Gorh orz do około 1450 m n.p.m. w Ttrh (Bortyński 1999). Jwor występuje głównie jko gtunek domieszkowy, rzdko tworzy lite drzewostny. Nturlne ziorowisk współtworzone przez ten gtunek występują n oszrze Sudetów, Krpt orz Wyżyny Śląsko-Krkowskiej, głównie w jrh potoków i n stokh o półnonej wystwie (Bortyński 1999, Jutrzenk- Trzeitowski 1999). Jwor wrz z dęem, wiązem, jesionem orz klonem zwyzjnym zjmuje 7,4 % powierzhni leśnej (Wyniki ktulizji 2007). N oszrze podległym Dyrekji Generlnej Lsów Pństwowyh drzewostny z przewgą jworu występują n powierzhni około 3000 h (Głz 1985). Jwor jest gtunkiem w znznym stopniu pionierskim, hrkteryzująym się szykim tempem wzrostu w okresie młodośi orz dużą wytrzymłośią n niekorzystne zynniki klimtyzne (Bortyński i Filipik 1999, Jworski 1995). W odpowiednih wrunkh siedliskowyh może odgrywć niemłą rolę, jko domieszk produkyjn, pomoniz lu uszlhetniją (Głz 1985). Do 1990 roku w Polse, horoy występująe n jworze orz innyh klonh spordyznie powodowły szkody o znzeniu gospodrzym. Zzwyzj rdziej horowły klony rosnąe w misth orz w zdrzewienih przydrożnyh, głównie z powodu niekorzystnyh wrunków wzrostu orz zniezyszzeni powietrz tmosferyznego, którego źródłem jest przemysł i komunikj miejsk (Grzywz 1999). Znznie uszkodzone i osłione drzew mogą yć tkowne przez grzyy, zwłszz ptogeny słośi, mogąe prowdzić do ih zmierni (Grzywz 1999, Kowlski 1981). W Polse zwiększone nsilenie zmierni jworu jest sygnlizowne od pozątku lt 90-tyh uiegłego wieku (Grzywz 1999, Kowlski i Mternik 2007, Sierot i in. 1999, Sierot i Młek 2006). W okresie od 2000 do 2006 roku odnotowno zwiększenie powierzhni, n której zmierły drzew liśiste, w tym klon jwor. W 2002 roku w odniesieniu do jworu, wzrost ten ył dwukrotny w stosunku do roku poprzedniego (Rport o stnie lsów w Polse z lt 2000 2006).
3 W oenym oprowniu przedstwiono wyniki dń przeprowdzonyh w drzewostnh południowej Polski nd jworem w zkresie symptomów horoowyh, nsileni ih występowni orz występowni grzyów w nekrotyznyh tknkh. 2. Mteriły i metody Bdni zostły przeprowdzone w lth 2006 2008 w drzewostnh położonyh n terenie sześiu ndleśnitw podlegjąyh trzem Regionlnym Dyrekjom Lsów Pństwowyh: Bligród, Kńzug, Krsizyn (RDLP Krosno), Limnow i Łosie (RDLP Krków) orz Suh (RDLP Ktowie) (Ry. 1). C B A 2 3 6 4 5 1 A - RDLP Krosno B RDLP Krków C RDLP Ktowie 1 Ndl. Bligród 4 Ndl. Limnow 6 Ndl. Suh 2 Ndl. Kńzug 5 Ndl. Łosie 3 Ndl. Krsizyn Ry. 1 Położenie ndleśnitw, w któryh prowdzono nlizę stnu zdrowotnego jworów N terenh wymienionyh ndleśnitw zdeydownie njwiększy jest udził gle runtnyh, w tym runtnyh kwśnyh, wyksztłonyh głównie z glin iężkih i średnih, głęokih, z młą lu średnią domieszką zęśi szkieletowyh. W dnyh drzewostnh jwor występowł n średnio żyznyh i żyznyh siedliskh lsowyh, jego udził wynosił o njmniej 10 %. Njwżniejszymi szkodliwymi zynnikmi klimtyznymi n oszrze dnyh ndleśnitw yły między innymi: / Długotrwłe okresy suszy połązone z wysokimi temperturmi letnimi orz whniem poziomu wód gruntowyh w lth 1992 1995, które njrdziej wpłynęły n pogorszenie stnu zdrowotnego drzewostnów w Ndl.
4 Łosie orz Suh, / Okresy niskiego poziomu opdów (poniżej 90,0 % normy wieloletniej) odnotowno w lth 2002 2003 (Ndl. Bligród, Kńzug i Krsizyn) orz w lth 1998 1999 i 2003 2006 (Ndl. Limnow, Łosie i Suh), / Wysokie wrtośi średniej tempertury w okresie wegetyjnym odnotowno w lth 2001 2003 (Ndl. Bligród, Kńzug i Krsizyn) orz 1999 i 2002 2003 (Ndl. Limnow, Łosie i Suh), d/ Późne przymrozki wiosenne orz wzesne przymrozki jesienne (wszystkie dne ndleśnitw), e/ Ofite opdy śniegu, powodująe szkody od okiśi i szdzi, które przyjęły znzne rozmiry n terenie Ndl. Łosie (rok 1994) i Bligród (rok 1996 i 1997), f/ Silne witry hurgnowe (wszystkie dne ndleśnitw). Pozątek wyrźnego wzrostu pozyskni posuszu jworowego w rozptrywnyh ndleśnitwh ył widozny od 1998 roku. (Ndl. Kńzug). Njwiększe pozysknie przypdło n okres od roku 2000 (Ndl. Kńzug) do roku 2005 (Ndl. Limnow). Bdne drzewostny, wyierne losowo, spośród ih wykzu sporządzonego n podstwie opertu urządzeniowego różniły się pod względem wieku, wystwy i siedlisk (T. 1 6). W kżdym drzewostnie nlizie poddno 50 drzew A. pseudopltnus, rosnąyh ook sieie w środkowej zęśi drzewostnu. Bdne drzew zlizno do jednej z trzeh ktegorii: drzew żywe ez ojwów horoowyh (określne w tekśie pry jko drzew zdrowe), drzew żywe z ojwmi horoowymi (drzew hore) orz drzew mrtwe. Nstępnie nlizowno występownie ojwów horoowyh n pnih i w koronh drzew zlizonyh do dwóh osttnih z wymienionyh ktegorii. Wyniki wymienionyh nliz jk i innyh szzegółowyh oserwji zpisywno w rptulrzh terenowyh. W koronh A. pseudopltnus wyróżnino i odnotowywno występownie nstępująyh symptomów: mrtw koron, mrtwy wierzhołek, zmrłe łe głęzie, zmrłe szzyty głęzi, loklne nekrozy kory/ rki drzewne, przerwienie liśi (w przypdku tego symptomu nie rno pod uwgę przerwień związnyh z oenośią grzyów powodująyh typowe dl A. pseudopltnus plmistośi liśi), trofi liśi, uytek prtu symilyjnego. Dl zęśi symptomów określno szunkowe nsilenie wyrżone w wrtośih proentowyh orz miejse występowni w poszzególnyh strefh korony (dół, środek, gór). Próki do dń lortoryjnyh poierno z pni, głęzi i korzeni drzew horyh orz dl elów porównwzyh z drzew ez widoznyh mkroskopowo ojwów horoowyh. Łąznie z 52 drzew porno 1143 próek drewn i kory, w tym 215 z głęzi, 370 z pni orz 558 z korzeni. W elu porni próek z wyższyh prtii pni orz
5 koron zostło śiętyh 25 drzew, n któryh oene yły różne typy symptomów horoowyh n pniu i w koronie. Porne próki przewożono w odpowiednio opisnyh koperth do lortorium, gdzie yły przehowywne w hłodnih w temperturze 5 C, ez dostępu świtł. Izolje z zęśi próek pni, głęzi orz korzeni przeprowdzno w iągu 24 godzin (wyjątkowo 48 godzin) od ih zioru. Izolje grzyów przeprowdzono po powierzhniowej dezynfekji próek według metodyki podnej przez Kowlskiego i Mternik (2007) orz Hlmshlger i Kowlskiego (2004). Wyięte frgmenty kory i drewn umieszzno n zestlonej pożywe w płytkh Petriego. Ogółem, elem izolji grzyów, n pożywkę wyłożono 17410 frgmentów pornyh z 397 próek pni i głęzi orz z 558 próek korzeni. Anlizowno tkże pod inokulrem występownie zrodnikowni n powierzhni tknek w oręie nekroz n pnih i głęzih. W przypdku stwierdzeni owoników lu innyh form zrodnikowni sporządzno preprty mikroskopowe w elu identyfikji gtunku grzy. Niezrodnikująe izolty otrzymne z korzeni, posidjąe iemno zrwione strzępki podzielone przegrodmi orz wytwrzjąe mikroskleroty zostły zlizone do kompleksu DSE (Drk Septte Endophytes). 3. Wyniki Chrkterystyk ojwów horoowyh Ojwy horoowe występowły zrówno w koronh jk i n pnih jworów. W koronh horyh drzew stwierdzono zmrłe łe głęzie, głęzie z zmrłymi szzytmi orz zminy zrwieni liśi (Ry. 2, 3). Zmiernie łyh głęzi lu ih szzytów dotyzyło głównie głęzi osttnih rzędów, rozmieszzonyh w różnyh zęśih korony lu skupionyh n pojedynzyh konrh. Zmrie dotyzyło niekiedy wszystkih głęzi w górnej strefie korony doprowdzją do powstni ojwu mrtwego wierzhołk (Ry. 4). Ojw ten njzęśiej występowł u strszyh jworów. W skrjnyh przypdkh ojw zmri dotyzył wszystkih głęzi w koronie, niekiedy nie oejmowł jedynie nsdowyh zęśi gruszyh głęzi. N żywyh prtih gruyh głęzi występowły również loklne nekrozy kory. N pnih orz nsdowyh zęśih gruyh głęzi zmierjąyh od szzytu, zęsto rozwijły się z pąków śpiąyh pędy przyyszowe (Ry. 5). Pędy przyyszowe rozwijły się głównie n pnih drzew hrkteryzująyh się znznym uytkiem prtu symilyjnego. N pnih jworów odnotowno nekrozy o
6 zróżniownej wielkośi orz w różnym stdium zliźnieni. W rmh nekroz loklnyh możn yło wyróżnić nekrozy niezliźnione orz zliźnione. Nekrozy loklne zliźnione yły różnego ksztłtu i wielkośi: od okrągłwyh, młyh (2 m szerokih), zęsto połązonyh z nieznzną wyujłośią, do wrzeionowtyh lu eliptyznyh, o długośi do 30 m (Ry. 7). N przekroju poprzeznym pni i głęzi w miejsh tyh nekroz występowło przerwienie drewn w ksztłie litery T (Ry. 9 ). W niektóryh przypdkh drewno w oręie tyh nekroz uległo przerwieniu (Ry. 11). Nekrozy kory rozległe występowły n pnih jworów w posti smug i podonie jk w przypdku nekroz loklnyh odnotowywno je w stdium niezliźnionym lu zliźnionym (Ry. 6). Nekrozom niezliźnionym rozległym i loklnym w stdium zwnsownym towrzyszyło sektorowe przerwienie drewn od koloru szrego do popieltego. Przerwienie to występowło w przy owodowyh wrstwh drewn lu sięgło do rdzeni, przyjmują klinowty ksztłt (Ry. 8). Przerwienie drewn niekiedy wykrzło poz oszr widoznej nekrozy, roziągło się pod żywymi zęśimi kory i yło zęsto widozne n przekroju poprzeznym pni lu głęzi jko przerwienie występująe pomiędzy rdzeniem przy owodowymi, nieprzerwionymi wrstwmi drewn. Nekrozom niezliźnionym rozległym i loklnym w stdium zwnsownym towrzyszyły niejednokrotnie przerwieni drewn, które yły widozne n przekroju poprzeznym pni i głęzi w posti iemnozielonej strefy (przerwienie grnizne) iegnąej wzdłuż grniy pomiędzy drewnem przerwionym zdrowym orz w posti niewielkih kropek (punktowe przerwienie drewn). Przerwienie grnizne przeiegło po linii prostej lu przyjmowło nieregulrny ksztłt i osiągło 3-6 mm szerokośi (Ry. 10). Przerwienie w posti punktów występowło wzdłuż przyrostów roznyh pni lu wzdłuż grniy pomiędzy przerwioną i nieprzerwioną strefą drewn (Ry. 11). Punkty te osiągły średnię do 3 mm i yły rwy od zielonej n świeżo śiętym pniu, do iemnozielonej po przeshnięiu drewn. N przekroju styznym i promieniowym punktowe przerwieni przyjmowły postć wąskih smug. Nekrozy rozległe zliźnione oejmowły nieznzną zęść owodu pni dnyh jworów. Podonie jk nekrozy zliźnione loklne, przyjmowły n przekroju poprzeznym pni ksztłt litry T (Ry. 9). Nekrozom loklnym niekiedy towrzyszyły ojwy hrkterystyzne dl rków drzewnyh, z któryh większość nleżł do rków nietypowyh (zmkniętyh). W miejsh rków drzewnyh orz nekroz połązonyh z wykruszniem kory dohodziło niekiedy do rozwoju zgnilizny drewn. Odnotowne
7 ojwy rozkłdu drewn miły głównie hrkter zgnilizny typu iłego, orz spordyznie zgnilizny typu runtnego. N pnih jworów stwierdzno również płytkie żłokownie występująe w wierzhnih wrstwh kory, długośi od kilkunstu m do kilku lu kilkunstu metrów, szerokośi od ok. 1 do 4 m. W skrjnyh przypdkh symptom ten sięgł od podstwy pni do podstwy korony, niekiedy przehodzą n grusze głęzie. Żłokownie kory, w większośi przypdków nie wiązło się z ojwem nekrozy łyk, jkkolwiek w ih oręie spordyznie oserwowno występownie loklnyh nekroz niezliźnionyh lu niewielkih nekroz loklnyh zliźnionyh, o długośi nieprzekrzjąej 2,5 m. N korzenih horyh jworów, spordyznie oserwowno symptomy w posti loklnyh nekroz niezliźnionyh orz zliźnionyh. Nekrozom tym niekiedy towrzyszył niewielk wyujłość.
8 2 3 4 5 Ry. 2 5 Symptomy w koronh A. pseudopltnus: 2 zmrłe szzyty głęzi Ndl. Łosie; 3 zmrłe łe głęzie Ndl. Łosie; 4 mrtwy wierzhołek Ndl. Kńzug; 5 drzewo z zmrłą koroną i żywymi pędmi przyyszowymi n pniu Ndl. Limnow
9 6 7 8 9 10 11 Ry. 6 7 Nekrozy n pniu A. pseudopltnus: 6 nekrozy rozległe nie zliźnione; 7 nekrozy loklne zliźnione. Ry. 8 11 Symptomy nekroz i przerwień w drewnie: 8 - przerwieni sektorowe; 9 - przerwienie w ksztłie litery "T"; 10 - przerwieni n grniy z drewnem z drewnem funkjonlnym; 11- przerwieni punktowe wrz z wolną przestrzenią pod korą
10 Nsilenie występowni ojwów horoowyh Wyniki nlizy stnu zdrowotnego drzew orz nsilenie symptomów horoowyh n pnih i w koronh w zleżnośi od wieku, typu kory, pierśniy i strony pni drzew przedstwiono dl kżdego z rozptrywnyh ndleśnitw oddzielnie. Ntomist nlizy tkie przeprowdzone w zleżnośi od typu siedliskowego lsu orz wystwy terenu przedstwiono dl wszystkih ndleśnitw łąznie. Ndleśnitwo Bligród Spośród 750 przenlizownyh drzew, 69,1 % wykzywło zewnętrzne, mkroskopowe ojwy horoowe (T. 7). W koronh 5,6 % drzew odnotowno zmrłe łe głęzie (T. 7). Udził osoników z symptomem zmierni łyh głęzi orz stopień nsileni występowni tego symptomu ył njwyższy w przedzile wieku 61 80 lt. Zmrłe głęzie występowły zęśiej w dolnyh (4,3 %) i środkowyh (5,3 %), niż górnyh (1,7 %) strefh koron. U znznej zęśi drzew (10,7 %) doszło do zmri szzytów głęzi (T. 7). Ojw ten odnotowno tylko u drzew w wieku powyżej 40 lt. Njzęśiej występowł on w koronh drzew w wieku 61 80 lt. Njwyższym stopniem nsileni tego ojwu odznzły się głównie drzew w wieku 41 60 lt orz 61 80 lt. Szzyty głęzi zęśiej zmierły w środkowyh (9,1 % drzew) i górnyh (8,0 % drzew) strefh koron. Njzęstszym ojwem horoowym występująym w koronh drzew ył trofi liśi, oserwown u 13,2 % drzew (T. 10). Udził drzew z tym ojwem ył njwyższy w przedzile wieku 61 80 lt. U 12,8 % drzew odnotowno uytek pond 10,0 % prtu symilyjnego. Poz wymienionymi powyżej ojwmi horoowymi, spordyznie oserwowno również drzew z mrtwym wierzhołkiem (0,5 %), loklnymi nekrozmi kory n głęzih (0,3 %) orz przerwieniem liśi (1,6 %) (T. 7). N pnih zęstymi symptommi horoowymi yły loklne nekrozy kory. Nekrozy tkie w stnie niezliźnionym występowły n 12,8 % drzew (T. 7). Udził drzew z tymi ojwmi ył njwyższy w wieku 41 60 lt. Symptom wyieku towrzyszył nekrozom w stdium pozątkowym n 1,5 % drzew. Udził drzew z nekrozmi w stdium pozątkowym ył njwyższy w przedzile wieku 41 60 lt (15,2 %), ntomist z nekrozmi w stdium zwnsownym w przedzile wieku >80 lt (8,0 %). Njwiększ liz loklnyh nekroz niezliźnionyh znjdowł się n
11 półnono-zhodnih (17,3 %) i południowo-wshodnih (18,7 %) stronh pni, njmniejsz n półnono-wshodnih (4,3 %) orz południowyh (7,9 %) stronh pni. Nekrozy loklne zliźnione odnotowno n pnih 50,1 % jworów (T. 7). Udził drzew z tym symptomem ył njwyższy w przedzile wieku 41 60 lt (64,0 %). Występownie nekroz loklnyh zliźnionyh w zleżnośi od strony pni yło rdzo zróżniowne. Njwiększy udził (17,1 %) miły nekrozy występująe po półnonej stronie pni, njmniejszy (8,4 %) po stronie półnono-wshodniej. Rozległe, niezliźnione nekrozy kory odnotowno n pnih 4,5 % drzew (T. 7). Njwiększy udził drzew z tym ojwem odnotowno w przedzile wieku 21 40 lt, ntomist ojw ten nie zostł stwierdzony n pnih drzew w wieku poniżej 20 lt. Symptom w posti płytkiego żłokowni kory ył oeny n pnih 15,6 % drzew (T. 7). Njwiększy udził drzew z tym symptomem zostł odnotowny w przedzile wieku 41 60 lt (21,6 % drzew), ntomist nie zostł stwierdzony u drzew w wieku 6 20 lt. Symptom w posti płytkiego żłokowni kory występowł njlizniej n półnono-wshodnih (16,2 %), njmniej n południowo-wshodnih (8,8 %) stronh pni. Pędy przyyszowe rozwinęły się n pnih 14,0 % drzew (T. 7). Ndleśnitwo Kńzug Spośród 800 przenlizownyh drzew 51,4 % wykzywło zewnętrzne mkroskopowe ojwy horoowe (T. 8). W koronh 5,3 % drzew odnotowno zmrłe łe głęzie. Udził osoników z tym symptomem orz stopień nsileni wzrstł wrz z wiekiem drzew. Zmrłe głęzie występowły zęśiej w dolnyh (4,3 %) i środkowyh (3,6 %), niż górnyh (1,4 %) prtih koron. Ojw trofii liśi oserwowno u 4,1 % drzew. Udził drzew z tym ojwem ył njwyższy w przedzile wieku >80 lt (10,0 %). U 3,7 % drzew odnotowno uytek pond 10,0 % prtu symilyjnego. Poz wymienionymi powyżej ojwmi horoowymi spordyznie oserwowno również drzew z mrtwym wierzhołkiem (0,1 %), zmrłymi szzytmi głęzi (3,0 %), loklnymi nekrozmi kory n głęzih (0,8 %) orz przerwieniem liśi (0,8 %). U jednego drzew odnotowno zmrie łej korony (T. 8). N pnih rdzo zęstymi symptommi horoowymi yły loklne nekrozy kory. Nekrozy tkie w stnie niezliźnionym występowły n 15,2 % drzew. Udził drzew z tymi ojwmi ył njwyższy w wieku 41 60 lt (66,0 %). Drzew z nekrozmi w stdium pozątkowym (10,1 %) występowły zęśiej niż z nekrozmi w stdium
12 zwnsownym (5,1 % drzew). Njwiększ liz loklnyh nekroz niezliźnionyh znjdowł się n południowyh (19,8 %) stronh pni, njmniejsz n południowozhodnih (8,0 %) stronh pni. Nekrozy loklne zliźnione odnotowno n pnih 39,8 % jworów (T. 8). Udził drzew z tym symptomem ył njwyższy w przedzile wieku 41 60 lt (66,0 %). Występownie nekroz loklnyh zliźnionyh w zleżnośi od strony pni yło zróżniowne. Njwiększy udził (17,7 %) miły nekrozy występująe po półnonej stronie pni, njmniejszy (8,9 %) po stronie południowo-zhodniej. Symptom w posti płytkiego żłokowni kory ył oeny n pnih 24,1 % drzew (T. 8). Njwiększy udził drzew z tym symptomem zostł odnotowny w przedzile wieku 41 60 lt (38,0 % drzew), ntomist symptom ten nie zostł stwierdzony u drzew w wieku 21 40 lt. Pędy przyyszowe rozwinęły się n pnih 32,6 % drzew. Njzęśiej występowły u drzew w przedziłh wieku 61 80 lt. Ndleśnitwo Krsizyn Spośród 800 przenlizownyh drzew, 61,5 % wykzywło zewnętrzne, mkroskopowe ojwy horoowe (T. 9). W koronh 3,9 % drzew występowły zmrłe łe głęzie. Symptom ten odnotowno tylko u drzew w wieku powyżej 60 lt, njwyższy stopień nsileni osiągnął u drzew w wieku 61 80 lt. Zmrłe głęzie występowły zęśiej w dolnyh (3,3 %) i środkowyh (3,1 %), niż górnyh (1,1 %) strefh koron. U 5,7 % drzew odnotowno uytek pond 10,0 % prtu symilyjnego. Poz wymienionymi powyżej ojwmi horoowymi spordyznie oserwowno u drzew zmrły wierzhołek (1,1 %), zmrłe szzyty głęzi (2,0 %), loklne nekrozy kory n głęzih (2,4 %), trofię liśi (2,8 %) orz przerwienie liśi (0,1 %). U 1,1% drzew oumrł ł koron (T. 9). N pnih zęstymi symptommi horoowymi yły loklne nekrozy kory. Nekrozy tkie w stnie niezliźnionym występowły n 12,5 % drzew (T. 9). Udził drzew z tymi ojwmi ył njwyższy w wieku 21 40 lt (24,0 %). Drzew z nekrozmi niezliźnionymi w stdium pozątkowym (6,5 %) występowły równie zęsto jk drzew z nekrozmi w stdium zwnsownym (6,0 %) (T. 9). Drzew z nekrozmi w stdium pozątkowym n pnih yły zęstsze w przedzile wieku 21 40 lt (19,0 %), ntomist z nekrozmi w stdium zwnsownym w przedzile wieku >80 lt (12,4 %). Njwiększ
13 liz loklnyh nekroz niezliźnionyh znjdowł się n południowyh (25,0 %) stronh pni, njmniejsz n południowo-zhodnih (2,8 %) stronh pni. Nekrozy loklne zliźnione odnotowno n pnih 47,3 % jworów (T. 9). Udził drzew z tymi symptommi ył njwyższy w przedzile wieku >80 lt (66,8 %), njniższy w przedzile wieku 6 20 lt (14,0 %). Występownie nekroz loklnyh zliźnionyh w zleżnośi od strony pni yło zróżniowne. Njwięej nekroz (17,1 %) występowło po półnonej stronie pni, njmniej (8,6 %) po stronie południowo-zhodniej. Rozległe, zliźnione nekrozy kory odnotowno n pnih 3,9 % drzew (T. 9). Njwiększy udził drzew z tym ojwem odnotowno w przedzile wieku 41 60 lt (12,0 %), ntomist ojw ten nie zostł stwierdzony n pnih drzew w wieku poniżej 40 lt. Njwięej rozległyh nekroz zliźnionyh występowło po półnonej stronie pni (36,4 %), njmniej po wshodniej (3,0 %) stronie pni. Symptom w posti płytkiego żłokowni kory ył oeny n pnih 24,6 % drzew (T. 9). Njwiększy udził drzew z tym symptomem zostł odnotowny w przedzile wieku 41 60 lt (46,0 % drzew), ntomist nie zostł stwierdzony u drzew w wieku 6 20 lt. Drzew o głdkiej lu mło spęknej korze zęśiej posidły większą lizę symptomów w posti płytkiego żłokowni kory niż drzew z korą silniej spękną. Ojwmi występująymi n pnih nieliznyh drzew yły rozległe nekrozy niezliźnione (3,0 %), rki drzewne (1,1 %) orz zgnilizn drewn (2,5 %). Pędy przyyszowe rozwinęły się n pnih 42,8 % drzew (T. 9). Ndleśnitwo Limnow Spośród 300 przenlizownyh drzew, 88,0 % wykzywło zewnętrzne, mkroskopowe ojwy horoowe (T. 10). W koronh 30,7 % drzew odnotowno zmrłe łe głęzie (T. 10). Udził osoników z tym symptomem orz stopień nsileni proesu zmierni głęzi ył njwyższy u drzew w wieku 61 80 lt. Zmrłe głęzie występowły zęśiej w dolnyh (19,7 %) i środkowyh (23,0 %), niż górnyh (13,0 %) strefh koron. Częstym ojwem horoowym występująym w koronh drzew ył trofi liśi, oserwown u 27,0 % drzew (T. 10). Udził drzew z tym ojwem ył njwyższy w przedzile wieku 61 80 lt. U 40,0 % drzew odnotowno uytek pond 10,0 % prtu symilyjnego. Poz wymienionymi powyżej ojwmi horoowymi spordyznie oserwowno również drzew z mrtwym wierzhołkiem (3,3 %), zmrłymi szzytmi głęzi (3,0 %),
14 loklnymi nekrozmi kory n głęzih (1,0%) orz przerwieniem liśi (4,7 %). U 1,5 % drzew oumrł ł koron (T. 10). N pnih zęstymi symptommi horoowymi yły loklne nekrozy kory. Nekrozy tkie w stnie niezliźnionym występowły n 22,3 % drzew (T. 10). Udził drzew z tymi ojwmi ył njwyższy w drzewostnh w wieku 61 80 lt (33,0 %) Njwiększ liz loklnyh nekroz niezliźnionyh znjdowł się n zhodnih (31,0 %) stronh pni, njmniejsz n południowo-wshodnih (3,4 %) stronh pni. Nekrozy loklne zliźnione odnotowno n pnih 78,7 % jworów (T. 10). Udził drzew z tym symptomem ył njwyższy w przedzile wieku 61 80 lt (96,0 %). Występownie nekroz loklnyh zliźnionyh w zleżnośi od strony pni yło znznie zróżniowne. Njwiększy udził miły nekrozy występująe po zhodniej (19,5 %) i południowej (19,5 %) stronie pni, njmniejszy po stronie półnono-zhodniej (6,2 %). Rozległe, niezliźnione nekrozy kory odnotowno n pnih 11,3 % drzew (T. 10). Ojw ten odnotowno tylko n drzewh w wieku powyżej 40 lt. Njwięej rozległyh nekroz niezliźnionyh występowło po półnonej stronie pni (20,8 %), njmniej po półnono-wshodniej (5,7 %) stronie pni. Ojwmi występująymi n pnih nieliznyh drzew yły rozległe nekrozy zliźnione (7,0 %), symptom płytkiego żłokowni kory (4,7 %), rki drzewne (0,3 %) orz zgnilizn drewn (3,3 %) (T. 10). Pędy przyyszowe rozwinęły się n pnih 36,3 % drzew. Njzęśiej występowły u drzew w przedziłh wieku 61 80 lt (T. 10). Ndleśnitwo Łosie Spośród 800 przenlizownyh drzew, 86,0 % wykzywło zewnętrzne, mkroskopowe ojwy horoowe (T. 11). W koronh 30,9 % drzew odnotowno zmrłe łe głęzie (T. 11). Udził osoników z symptomem zmrłyh głęzi ył njwyższy w przedzile wieku 6 20 lt (40,0 %). Zmrłe głęzie występowły zęśiej w dolnyh (27,6 %) i środkowyh (26,9 %), niż górnyh (7,1 %) strefh koron. Loklne nekrozy kory n głęzih występowły u 8,7 % drzew (T. 11). Udził drzew z tym ojwem ył njwyższy w przedzile wieku 6 20 lt (10,0 %). W koronh 9,6 % drzew odnotowno ojw przerwieni liśi (T. 11). Udził drzew z tym ojwem ył njwyższy w przedzile wieku 6 20 lt (16,0 %). Przerwienie liśi występowło zęśiej w dolnyh (9,3 %) niż środkowyh (6,9 %) i górnyh (2,7 %) strefh koron. Częstym ojwem horoowym występująym w koronh drzew ył trofi liśi (16,0 % drzew) (T. 11). Udził drzew z tym ojwem ył njwyższy w
15 przedzile wieku 41 60 lt. U 13,3 % drzew odnotowno uytek pond 10,0 % prtu symilyjnego. Poz wymienionymi ojwmi horoowymi spordyznie oserwowno również drzew z mrtwym wierzhołkiem (2,0 %) orz z zmrłymi szzytmi głęzi (5,3 %). U 1,8 % drzew oumrł ł koron (T. 11). N pnih zęstymi symptommi horoowymi yły loklne nekrozy kory. Nekrozy tkie w stnie niezliźnionym występowły n pnih 33,8 % drzew (T. 11). Udził drzew z tymi ojwmi ył njwyższy w wieku 61 80 lt (40,3 %). Udził drzew z nekrozmi w stdium pozątkowym (17,8 %) orz z nekrozmi w stdium zwnsownym (16,0 %) ył podony (T. 11). Symptom wyieku towrzyszył nekrozom w stdium pozątkowym n 8,2 % drzew, njzęśiej w przedzile wieku 61 80 lt. Njwiększ liz loklnyh nekroz niezliźnionyh znjdowł się n południowyh (19,9 %) stronh pni, njmniejsz n południowo-zhodnih (4,9 %) stronh pni. Nekrozy loklne zliźnione wystąpiły n pnih 77,1 % jworów (T. 11). Udził drzew z tym symptomem ył njwyższy w przedzile wieku 61 80 lt (81,0 %). Występownie nekroz loklnyh zliźnionyh w zleżnośi od strony pni yło zróżniowne. Njwiększy ył udził (17,2 %) nekroz występująyh po półnonej stronie pni, njmniejszy (8,8 %) po stronie południowo-zhodniej. Rozległe, niezliźnione nekrozy kory wystąpiły n pnih 8,0 % drzew (T. 11). Njwiększy udził drzew z tym ojwem odnotowno w przedzile wieku 6 20 lt. Njwięej tkih nekroz występowło po półnonej stronie pni (24,5 %), njmniej po południowo-zhodniej (4,1%). Rozległe nekrozy zliźnione odnotowno n pnih 14,9 % drzew (T. 11). Njwiększy udził drzew z tym ojwem odnotowno w przedzile wieku 61 80 lt. Njwięej rozległyh nekroz zliźnionyh występowło po południowyh i wshodnih stronh pni (po 21,8 %) (Ry. 12), njmniej po południowo-zhodnih i półnono-zhodnih stronh pni (po 6,5 %). Symptom w posti płytkiego żłokowni kory ył oeny n pnih 9,8 % drzew (T. 11). Njwiększy udził drzew z tym symptomem zostł odnotowny w przedzile wieku 61 80 lt (13,7 % drzew), ntomist ojw ten nie zostł stwierdzony u drzew w wieku 6 20 lt. Symptom ten występowł njlizniej n półnonyh i zhodnih (po 16,2 %), njmniej n południowo-wshodnih (5,9 %) stronh pni (Ry. 12). Pędy przyyszowe rozwinęły się n pnih 51,8 % drzew.
16 20,0 N % N 25,0 % NW 18,0 16,0 14,0 12,0 NE NW 20,0 15,0 NE 10,0 8,0 10,0 6,0 4,0 5,0 W 2,0 0,0 E W 0,0 E SW SE SW SE S S N 18,0 % 16,0 NW 14,0 12,0 NE Ojw horoowy 10,0 8,0 Nekrozy niezliźnione 6,0 W 4,0 2,0 0,0 E Nekrozy zliźnione Płytkie żłokownie kory SW SE S Ry. 12 Występownie ojwów n pnih A. pseudopltnus zleżnie od stron świt, w drzewostnh Ndl. Łosie: nekroz loklnyh niezliźnionyh i zliźnionyh; nekroz rozległyh niezliźnionyh i zliźnionyh; symptomu płytkiego żłokowni kory
17 Ndleśnitwo Suh Spośród 800 przenlizownyh drzew, 92,8 % wykzywło zewnętrzne, mkroskopowe ojwy horoowe (T. 12). W koronh 23,1 % drzew odnotowno zmrłe łe głęzie (T. 12). Udził osoników z symptomem zmierni łyh głęzi (24,5 %) orz nsilenie tego symptomu yły njwyższe w przedzile wieku > 80 lt. Zmrłe głęzie występowły zęśiej w dolnyh (18,7 %) i środkowyh (18,9 %), niż górnyh (4,2 %) strefh koron. Szzyty głęzi zmrły u 5,8 % drzew (T. 12). Loklne nekrozy n głęzih stwierdzono u 6,7 % drzew (T. 12). Częstszym ojwem horoowym występująym w koronh drzew ył trofi liśi, oserwown u 17,6 % drzew (T. 12). Udził drzew z tym ojwem ył njwyższy w przedzile wieku > 80 lt. W koronh 6,5 % drzew występowł ojw przerwieni liśi (T. 12). Przerwienie liśi zęśiej występowło w dolnyh (5,9 %) niż środkowyh (2,9 %) i górnyh (0,8 %) strefh koron. U 10,4 % drzew stwierdzono uytek pond 10,0 % prtu symilyjnego. Poz wymienionymi ojwmi horoowymi spordyznie oserwowno drzew z mrtwym wierzhołkiem (0,2 %) orz oumrłą łą koroną (0,1 %) (T. 12). N pnih zęstymi symptommi horoowymi yły loklne nekrozy kory. Nekrozy tkie w stnie niezliźnionym występowły n 32,7 % drzew (T. 12). Udził drzew z tymi ojwmi ył njwyższy w wieku 61 80 lt (36,4%). Njwiększ liz loklnyh nekroz niezliźnionyh uksztłtowł się n południowyh (19,7 %) stronh pni, njmniejsz n półnono-wshodnih (7,9 %) stronh pni. Nekrozy loklne zliźnione wystąpiły n pnih 85,3 % jworów (T. 12). Występownie nekroz loklnyh zliźnionyh w zleżnośi od strony pni yło zróżniowne. Njwiększy udził (16,7 %) miły nekrozy występująe po półnonej stronie pni, njmniejszy (8,3 %) po stronie południowo-zhodniej. Rozległe, niezliźnione nekrozy kory wystąpiły n pnih 4,9 % drzew (T. 12). Większy udził drzew z tymi ojwmi odnotowno w przedzile wieku 61 80 lt (6,4 %) niż w przedzile wieku > 80 lt (3,3 %). Njwięej rozległyh nekroz niezliźnionyh występowło po wshodnih stronh pni (20,0 %), njmniej po półnono-zhodnih (1,5 %) stronh pni. Rozległe, zliźnione nekrozy kory wystąpiły n pnih 21,6 % drzew (T. 12). Njwięej rozległyh nekroz zliźnionyh występowło po południowej stronie pni (19,8 %), njmniej po południowo-zhodniej (7,1 %) stronie pni. Symptom w posti płytkiego żłokowni kory ył oeny n pnih 12,2 % drzew (T. 12). Njwiększy udził drzew z tym symptomem zostł odnotowny w przedzile wieku > 80 lt (16,3 %
% drzew 18 drzew). Symptom ten występowł njlizniej n południowyh (15,5 %), njmniej n południowo-zhodnih (8,7 %) stronh pni. Ojw zgnilizny drewn występowł n pnih 3,8 % drzew (T. 12). Ojwmi występująymi n pnih nieliznyh drzew yły rki drzewne (0,2 %) (T. 12). Pędy przyyszowe rozwinęły się n pnih 41,5 % drzew. Występownie symptomów horoowyh w zleżnośi od typu siedliskowego lsu i wystwy Zewnętrzne ojwy horoowe wykzywły zęśiej drzew rosnąe n siedliskh LMG (94,0 %) orz LMwyż (92,2 %), niż n sieliskh LG (70,3 %) orz Lwyż (66,4 %). N siedliskh LMG i LMwyż odnotowno wysoki udził drzew posidjąyh w koronh symptomy zmrłyh głęzi, nekroz loklnyh n głęzih, przerwieni liśi orz trofii liśi (Ry. 13). 35,0 30,0 Typ siedliskowy lsu: LG LMG Lwyz Lmwyż 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0, Zmrłe głęzie Zmrłe szzyty głęzi Nekrozy kory loklne n głęzih Ojw horoowy,, Przerwienie liśi Atrofi liśi Ry. 13 Udził drzew A. pseudopltnus z symptommi horoowymi w koronh, zleżnie od siedliskowego typu lsu, w drzewostnh rozptrywnyh ndleśnitw łąznie (tą smą literą oznzono wrtośi o różnih nieistotnyh sttystyznie dl p<0,05) Udził drzew z ojwem loklnyh nekroz niezliźnionyh i zliźnionyh ył njwyższy n siedlisku LMG (kolejno 22,0 % i 84,0 %) orz LMwyż (kolejno 29,0 % i 85,0 %), ntomist njniższy n siedlisku Lwyż (kolejno 15,8 % i 55,5 %), różnie te yły sttystyznie istotne (Ry. 15). Udził drzew z ojwem rozległyh nekroz niezliźnionyh ył podony n wszystkih siedliskh. Ntomist udził drzew z ojwem rozległyh nekroz zliźnionyh ył njwyższy n siedlisku LMwyż (21,3 %), njniższy n siedlisku Lwyż (6,9 %). Różnie w udziłh drzew pomiędzy tymi siedliskmi yły sttystyznie istotne (Ry. 15). Udził drzew z symptomem w posti płytkiego żłokowni kory ył njwyższy n siedlisku LMG (40,0 %), ntomist njniższy n siedlisku LMwyż (10,0 %). Różnie w udziłh drzew pomiędzy tymi siedliskmi yły sttystyznie istotne (Ry. 15).
% drzew 19 Zewnętrzne ojwy horoowe wykzywły zęśiej jwory rosnąe n wystwh południowo-zhodniej (78,2 %) orz wshodniej i półnonej (79,2 %), ntomist rzdziej jwory rosnąe n wystwh półnono-wshodniej (68,5 %), południowej i wshodniej (65,8 %) orz półnono-zhodniej i południowo-wshodniej (60,3 %). N wystwh południowo-zhodnih odnotowno wysoki udził drzew posidjąyh w koronh symptomy zmrłyh głęzi, zmrłyh szzytów głęzi, nekroz loklnyh n głęzih, przerwieni liśi orz trofii liśi (Ry. 14). 25,0 20,0 Wystw (kod*): 0 0,3 1 1,7 2 15,0 10,0,d,d d d d,d 5,0 0,0 Zmrłe głęzie Zmrłe szzyty głęzi Nekrozy kory loklne n głęzih Ojw horoowy,,,, Przerwienie liśi Atrofi liśi Ry. 14 Udził drzew A. pseudopltnus z symptommi horoowymi w koronh, zleżnie od wystwy, w drzewostnh rozptrywnyh ndleśnitw łąznie (tą smą literą oznzono wrtośi o różnih nieistotnyh sttystyznie dl p<0,05). Oznzenie wystw podno w metodye. Udził drzew z ojwem loklnyh nekroz niezliźnionyh ył podony n wszystkih wystwh. Ntomist udził drzew z loklnymi nekrozmi zliźnionymi ył njwyższy n wystwh południowo-zhodniej (64,0 %) orz półnonej i wshodniej (68,0 %), njniższy n wystwh półnono-zhodniej i południowo-wshodniej (52,8 %). Różnie w udziłh drzew z tymi ojwmi yły sttystyznie istotne (Ry. 16). Udził drzew z ojwem rozległyh nekroz niezliźnionyh orz zliźnionyh ył njwyższy n wystwie południowo-zhodniej, njniższy n wystwh półnono-zhodniej i południowo-wshodniej. Różnie w udziłh drzew pomiędzy tymi wystwmi yły sttystyznie istotne (Ry. 16). Udził drzew z symptomem w posti płytkiego żłokowni kory ył njwyższy n wystwh półnonej i wshodniej (21,5 %) orz południowo-zhodniej (20,4 %), ntomist njniższy n wystwie półnono-wshodniej (10,0 %). Różnie w udziłh drzew pomiędzy tymi wystwmi yły sttystyznie istotne (Ry. 16).
% drzew % drzew % drzew % drzew 20 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 Typ siedliskowy lsu: LG LMG Lwyż Lmwyż Typ siedliskowy lsu: 45,0 40,0 35,0 30,0 LG LMG Lwyż LMwyż 40,0 30,0 20,0 10,0, 25,0 20,0 15,0 10,0 d 0,0 Niezliźnione Zliźnione Niezliźnione Zliźnione Nekrozy loklne Nekrozy rozległe 5,0 0,0 Płytkie żłokownie kory Ry. 15 Udził drzew A. pseudopltnus: - z różnymi typmi nekroz orz - symptomem płytkiego żłokowni kory n pnih, zleżnie od siedliskowego typu lsu, w drzewostnh rozptrywnyh ndleśnitw łąznie (tą smą literą oznzono wrtośi o różnih nieistotnyh sttystyznie dl p<0,05) 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 Wystw (kod*): 0 0,3 1 1,7 2 25,0 20,0 15,0 Wystw (kod*):, 0 0,3 1 1,7 2 30,0 20,0 10,0 10,0 5,0 0,0 Niezliźnione Zliźnione Niezliźnione Zliźnione 0,0 Nekrozy loklne Nekrozy rozległe Płytkie żłokownie kory Ry. 16 Udził drzew A. pseudopltnus: - z różnymi typmi nekroz orz - symptomem płytkiego żłokowni kory n pnih, zleżnie od siedliskowego typu lsu, w drzewostnh rozptrywnyh ndleśnitw łąznie (tą smą literą oznzono wrtośi o różnih nieistotnyh sttystyznie dl p<0,05)
21 Grzyy występująe n drzewh Aer pseudopltnus W trkie dń terenowyh, n pnih dnyh jworów odnotowno oeność 10 gtunków grzyów mkroskopijnyh, wśród któryh njlizniejszym ył Auriulri uriul-jude. N pnih 2 drzew występowły ryzomorfy opieńki (T. 13). Oeność Netri oine odnotowno n 191 drzewh, oeność Eutyp mur n 109 drzewh (T. 15). Grzyy stwierdzone w trkie dń lortoryjnyh orz ih frekwenje przedstwiono poniżej według rodzju ojwów horoowyh. W telh uwzględniono tylko nzwy grzyów o zęstośi, przynjmniej w jednym typie symptomu, powyżej 4,0 %. Loklne nekrozy niezliźnione w stdium pozątkowym Grzyy wyizolowno z 84,1 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 91 gtunków grzyów. Grzymi odnotownymi w pond 2/3 rozptrywnyh ndleśnitw yły: Exophil jenselmei vr. jenselmei, Ex. jenselmei vr. heteromorph orz Netri oine. Njzęśiej izolownym gtunkiem grzy z tknek w oręie nekroz niezliźnionyh w stdium pozątkowym ył Hemtonetri hemtoo (32,5 %), któr w ogólnej lizie otrzymnyh izoltów ył gtunkiem dominująym. Innymi zęsto występująymi gtunkmi (o udzile > 4,0 %) yły Aremonium stritum orz Ex. jenselmei vr. jenselmei i Netri oine (T. 14). Zrodnikownie in vivo n tknkh w oręie nekroz niezliźnionyh w stdium pozątkowym odnotowno n 36,6 % próek. Ogółem zidentyfikowno 17 gtunków grzyów. N njwiększej lizie próek stwierdzono Sopinell ulinol (12,2 %) orz Celidium-like (9,8 %). (T. 15). Nekrozy niezliźnione w stdium zwnsownym Grzyy wyizolowno z 80,6 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 169 gtunków grzyów. Njzęśiej izolownym gtunkiem grzy z tknek w oręie nekroz niezliźnionyh w stdium zwnsownym ył Netri oine (31,8 %), któr w ogólnej lizie otrzymnyh izoltów ył gtunkiem dominująym (T. 14). Innymi zęsto występująymi gtunkmi (o udzile > 4,0 %) yły Exophil jenselmei vr. jenselmei, Hemtonetri hemtoo orz Leythophor hoffmnnii. Udził njzęśiej występująyh grzyów zęsto uległ
22 zminie w zleżnośi od orgnów i tknek, z któryh porno frgmenty do izolji. Z pni zęśiej izolowno Aremonium stritum, H. hemtoo, L. hoffmnnii, Ophiostom spp. orz Strumell sp., ntomist z głęzi Eutyp mur, Ex. jenselmei vr. jenselmei orz Philemonium dimorphosporum (Ry. 17). Z kory zęśiej izolowno A. stritum, Ex. jenselmei vr. jenselmei, H. hemtoo, L. hoffmnnii, N. oine orz Strumell sp., ntomist z drewn zęśiej izolowno, Ophiostom spp., Philophor fstigit orz grzyy z klsy Bsidiomyetes (Ry. 17). Różnie w zęstośi występowni w drewnie wykzująym różne typy przerwień yły istotne w przypdku grzyów Ex. jenselmei vr. jenselmei, Ophiostom spp. orz grzyów z klsy Bsidiomyetes (Ry. 17). Zrodnikownie in vivo n tknkh w oręie nekroz niezliźnionyh w stdium zwnsownym odnotowno n 95,1 % próek. Ogółem odnotowno 118 gtunków grzyów. Gtunkmi zidentyfikownymi n prókh z pond 2/3 ndleśnitw yły: Apospheri inophil vr. pseudopltni, Chetospheri myriorp, Chloridium ligniol, Coniosporium sp., Coniothyrium f. querinum, Drehsler sp., Auriulri uriul-jude, Melnomm pulvis-pyrius, N. oine, Pheoisri lemtidis, Phom f. minim, Phom f. protrt, Pleospheri hlorospor, Pleurophom sp., Reentishi msslongii orz Sthylidium iolor. N njwiększej lizie próek stwierdzono N. oine (66,8 %) orz M. pulvis-pyrius (34,6 %) (T. 15). Nekrozy zliźnione Grzyy wyizolowno z 74,8 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 93 gtunki grzyów. Njzęśiej izolownymi grzymi z tknek w oręie nekroz zliźnionyh yły N. oine (15,8 %) orz Hemtonetri hemtoo (12,2 %) (T. 14). Udził njzęśiej występująyh grzyów zęsto uległ zminie w zleżnośi od orgnów, z któryh porno frgmenty do izolji. Z pni zęśiej izolowno, Diporthe pustult, Leythophor sp. 1 orz grzyy z klsy Bsidiomyetes, ntomist z głęzi Ex. jenselmei vr. jenselmei, Gierell t, H. hemtoo orz N. oine. Zrodnikownie in vivo n powierzhni pni i głęzi, w miejsh rozległyh i loklnyh nekroz zliźnionyh, odnotowno n 60,5 % próek. Ogółem odnotowno 31 gtunków grzyów. N njwiększej lizie próek stwierdzono Reentishi msslongii 18,6 (T. 3).
23 Płytkie żłokownie kory Grzyy wyizolowno z 83,9 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 58 gtunków grzyów. Njzęśiej izolownymi gtunkmi grzyów z tknek w oręie symptomów w posti płytkiego żłokowni kory yły H. hemtoo (21,1 %) orz Netri oine (17,6 %) (T. 14). Innym zęsto występująym gtunkiem (o udzile > 4,0 %) ył Ex. jenselmei vr. jenselmei. Zrodnikownie in vivo n powierzhni kory w oręie symptomu w posti płytkiego żłokowni odnotowno n 57,1 % próek. Ogółem odnotowno 21 gtunków grzyów. N znznej lizie próek stwierdzono Teihospor f. sper (11,4 %), Pleurophom sp. (8,6 %) orz Asomyetes nr 3 (8,6 %) (T. 15). Zmrłe szzyty głęzi Grzyy wyizolowno z 86,9 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 28 gtunków grzyów. Njzęśiej izolownym grzyem ył Vls miens (36,9 %) (T. 14). Innymi zęsto występująymi gtunkmi (o udzile > 4,0 %) yły Diporthe pustult orz Netri oine. Zrodnikownie in vivo n tknkh zmrłyh szzytów głęzi odnotowno n 95,9 % próek. Ogółem odnotowno 29 gtunków grzyów. Gtunkmi stwierdzonymi n prókh z pond 2/3 ndleśnitw yły: D. pustult, Mssrin f. ortiol, Netri innrin orz Pleurophom sp. N njwiększej lizie próek stwierdzono Mssrin f. ortiol (47,6 %) (T. 15). Innymi zęsto występująymi gtunkmi grzyów (o udzile > 4,0 %) yły: Coelomyetes nr 1, Coniothyrium f. querinum, Diplodi sp., Diplodin erin, Gierell t, Myospherell sp., Prostheium pyriforme, Swde f. iornis, Splnhnonem pupul, Teniolin sript orz V. miens (T. 17). Grzyy w tknkh drzew (pnie, głęzie) ez ojwów horoowyh Grzyy wyizolowno z 62,4 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 31 gtunków grzyów. Njzęśiej izolownym gtunkiem z tknek ez widoznyh ojwów mkroskopowyh ył grzy P. eriol (32,3 %) (T. 2). Często (powyżej 4 %) izolowno tkże: Aremonium stritum orz Philemonium dimorphosporum (T. 14).
24 d Ry. 18 Netri oine orz jej stdium nmorfizne Cylindrorpon ndidum: skupienie otozni n mrtwej korze A. pseudopltnus; koloni n pożywe (30 dni, 20 C, PDA); trzonek konidilny orz mkrokonidi; d - mkrokonidi 19 20 Ry. 19 Koloni Hemtonetri hemtoo (nm. Fusrium solni) n pożywe (30 dni, 20 C, PDA) Ry. 20 Koloni Peziul eriol (nm. Cryptosporiopsis sp.) n pożywe (30 dni, 20 C, MEA)
% frgmentów % frgmentów % frgmentów 25 35,0 Pień Głąź 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 * * * * * * * * X Aremonium stritum Eutyp mur kls Bsidiomyetes Netri oine Leythophor hoffmnnii Hemtonetri hemtoo Exophil jenselmei vr. jenselmei Ophiostom spp. Bkterie Strumell sp. Philemonium dimorphosporum Frgmenty niezsiedlone 50,0 45,0 40,0 35,0 Kor * Drewno 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 * * * * * * * * 0,0 Bkterie Strumell sp. Philophor fstigit Philemonium dimorphosporum Ophiostom spp. Netri oine Leythophor hoffmnnii Hemtonetri hemtoo Exophil jenselmei vr. jenselmei Eutyp mur kls Bsidiomyetes Aremonium stritum Frgmenty niezsiedlone 40,0 35,0 Stref grnizn** Przerwienie sektorowe Przerwienie punktowe 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0, Aremonium stritum kls Bsidiomyetes Exophil jenselmei vr. jenselmei Leythophor hoffmnnii Hemtonetri hemtoo Leythophor sp. 3 Netri oine Ophiostom spp. X Philophor fstigit Strumell sp. Bkterie Frgmenty niezsiedlone Ry. 17 Udził wyrnyh grzyów orz frgmentów zsiedlonyh przez kterie i frgmentów niezsiedlonyh, pornyh z nekroz niezliźnionyh rozległyh i loklnyh w stdium zwnsownym, w zleżnośi od: orgnu; tknek; różnyh typów przerwień, z terenu sześiu nlizownyh ndleśnitw (symolem * orz różnymi litermi zznzono sttystyznie istotne różnie dl p<0,05; ** - opis w tekśie.; x-gtunku nie stwierdzono)
26 Grzyy w korzenih Nekrozy niezliźnione Grzyy wyizolowno z 85,0 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 64 gtunki grzyów. Njzęśiej izolownym gtunkiem grzy z tknek w oręie nekroz niezliźnionyh n korzenih ył Cylindrorpon didymum (36,2 %) (T. 16). Innymi zęsto występująymi gtunkmi (o udzile > 4,0 %) yły Cryptosporiopsis rdiiol, Philophor fstigit, Triholdium opum, T. longirhitum orz grzyy nleżąe do kompleksu DSE DSE (drk septte endophytes). Nekrozy zliźnione Grzyy wyizolowno z 84,8 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 24 gtunki grzyów. Njzęśiej izolownym gtunkiem grzy z tknek w oręie nekroz zliźnionyh n korzenih ył Cylindrorpon didymum (45,1 %). Innymi zęsto występująymi gtunkmi (o udzile > 4,0 %) yły Cryptosporiopsis rdiiol orz Triholdium opum (T. 16). Mrtwe korzenie Grzyy wyizolowno z 81,5 % frgmentów wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 13 gtunków grzyów. Njzęśiej izolownymi grzymi z tknek w oręie zmrłyh korzeni yły grzyy z kompleksu DSE (15,3 %) orz Philophor fstigit (12,1 %) (T. 16). Innymi zęsto występująymi gtunkmi (o udzile > 4,0 %) yły Cryptosporiopsis rdiiol, Cylindrorpon didymum orz Triholdium opum (T. 16). Korzenie ez widoznyh symptomów horoowyh Grzyy wyizolowno z 81,4 % frgmentów kory orz 42,3 % frgmentów drewn wyłożonyh n pożywkę. Wśród wyizolownyh kultur wyróżniono 112 gtunków grzyów. Njzęśiej izolownym gtunkiem grzy z tknek korzeni ez ojwów horoowyh ył Cryptosporiopsis rdiiol (20,2 %) (T. 16). Udził njzęśiej występująyh grzyów nierzdko różnił się w zleżnośi od stnu zdrowotnego drzew, gruośi korzeni orz tknek z któryh porno frgmenty do izolji.
27 4. Omówienie wyników W opriu o przeprowdzone dni orz dne dotyząe wielkośi pozyskni posuszu możn stwierdzić, że w wielu rejonh południowej Polski występują ojwy świdząe o proesie horoowym jworu. Z nliz w drzewostnh sześiu ndleśnitw wynik również, że proesowi temu towrzyszy znzne zróżniowni symptomów horoowyh, zrówno w koronh jk i n pnih drzew. W koronh drzew njzęstszym symptomem yły zmrłe głęzie orz trofi liśi, o wiązło się z redukją prtu symilyjnego. U niektóryh jworów występowły loklne nekrozy n głęzih orz przerwienie liśi n kolor żółto-zielony lu runtny. Spordyznie dohodziło do zmri wierzhołkowej zęśi lu łej korony. N pnih jworów występowły njzęśiej różnej wielkośi nekrozy kory o zróżniownym stopniu zliźnieni orz symptomy w posti płytkiego żłokowni kory. Nekrozom loklnym niekiedy towrzyszyły ojwy hrkterystyzne dl rków drzewnyh orz zgnilizn drewn. Wśród wyróżnionyh rodzjów nekroz njwiększy wpływ n stn zdrowotny dnyh jworów nleży przypisć nekrozom niezliźnionym rozległym, roziągjąym się niekiedy od podstwy pni do podstwy korony. Zmiernie łyh głęzi lu ih szzytów w koronh drzew ył njprwdopodoniej, pośrednio, przyzyną zęstego rozwijni się pędów przyyszowyh n pnih i u nsdy konrów wielu dnyh jworów w południowej Polse. Stopień zróżniowni symptomów występująyh n pnih i w koronh jworów upodniło proes horoowy tego gtunku od strony symptomologiznej do innyh tego typu zjwisk oserwownyh u różnyh gtunków klonów orz u innyh gtunków drzew liśistyh. Znząy wpływ n proes horoowy różnyh gtunków drzew mogą wywierć zynniki iotyzne. Są one w stnie sme wywoływć proesy horoowe i powodowć uszkodzeni, jk również mogą wpływć n zwiększenie predyspozyji horoowej drzew, zynią je podtnymi n tk ptogenów słośi. Czynniki stresowe upodtniją drzew n tk ze strony ptogenów głównie poprzez zminy fizyzne i hemizne w tknkh, jk n przykłd uszkodzeni kory lu kutikuli orz zurzenie proesów fizjologiznyh N przestrzeni uiegłego wieku, ojwy pogorszeni stnu zdrowotnego klonów, związne z suszą pojwiły się w różnyh krjh Europy. W niektóryh rejonh Austrii n osłienie jworu miło wpływ oniżenie poziomu wód gruntowyh z powodu szkód górnizyh. Ze skutkmi suszy wiązne są symptomy w posti płytkiego żłokowni kory. Symptom w posti płytkiego żłokowni kory może się pojwić w rezultie
28 iągłego defiytu wody oejmująego wąskie psy kory równoległe do osi pni, który jednk nie jest n tyle ostry y doprowdzić do pękni kory i drewn orz pojwini się nekroz podłużnyh. Infekji grzyów orz powstwniu nekroz mogą również sprzyjć uszkodzeni tknek powodowne przez niskie tempertury. Tempertur oddziływują n korę drzew orz związne z nią występownie nekroz może niekiedy ulegć zminie w zleżnośi od strony pni. Południowe strony pni hrkteryzują się wyższą temperturą kory i łyk, o może wpływć n wześniejsze zhodzenie w nih proesów przygotowwzyh do okresu wegetyjnego. Wystąpienie w okresie wzesnej wiosny niskih tempertur po okresie oiepleni, może powodowć uszkodzeni tknek. W większośi drzewostnów nlizownyh przez utor niniejszej pry, loklne nekrozy kory występowły zęsto n półnonyh stronh pni jworów, jkkolwiek w drzewostnh Ndl. Krsizyn, Limnow, Łosie orz Suh nekrozy tkie yły równie zęste n południowyh stronh pni. Zminy w koronh, w wyniku oddziływni zynnik stresowego niezwiąznego ezpośrednio z infekją ptogeniznyh grzyów, są zzwyzj pierwszymi widoznymi symptommi pogorszeni się stnu zdrowotnego drzew. Njrdziej nrżonymi n uszkodzeni są njmłodsze, njrdziej deliktne szzytowe zęśi głęzi. U dnyh jworów w południowej Polse stopień uszkodzeni korony ył związny z lizą symptomów występująyh n pnih. Możn wnioskowć, że przynjmniej zęść symptomów występująyh w koronh drzew jest wynikiem uszkodzeń występująyh n pnih. N pnih dnyh jworów zęsto występowły loklne i rozległe nekrozy kory, któryh liz n pniu jednego drzew mogł wynosić pond sto. Nekrozy zliźnione yły lizniejsze niż nekrozy niezliźnione. Znzn liz nekroz zliźnionyh może świdzyć, że proes horoowy w dnyh drzewostnh w lth poprzedzjąyh dni ył intensywny, jednk drzew yły w stnie powstłe uszkodzeni zliźnić. Oeność nekroz niezliźnionyh, zęsto w stdium pozątkowym, może z kolei wskzywć, że proes horoowy trw ndl. Z przeprowdzonyh nliz wynik, że dnyh jworów, nekrozom nleży przypisć szzególnie dużą rolę w dlszym ksztłtowniu się proesu horoowego drzew. Stąd w nlizie myoiot stwierdzonej n pnih i głęzih jworów, nleży szzególnie zwróić uwgę n potenjlnyh sprwów tyh nekroz. W trkie oenyh dń grzyy stwierdzono w żywyh i mrtwyh tknkh pni, głęzi i korzeni wszystkih jworów, z któryh porno próki do nliz. Zróżniownie
29 gtunkowe grzyów yło stosunkowo duże. Ogółem, mimo stwierdzni dużego zróżniowni gtunkowego grzyów w tknkh jworów, tylko kilk gtunków grzyów ehowł wysok zęstość występowni, pozostłe stwierdzono n mniej niż 2 % próek. Większość ze zidentyfikownyh n ndziemnyh zęśih jworów grzyów, uwzględniją stdi nmorfizne, nleżł do gromdy Asomyot (79,4 %). Spośród nih, n podstwie litertury, do potenjlnyh sprwów horó możn zlizyć: Netri oine, Hemtonetri hemtoo, Gierell tt, Diporthe pustult, Neonetri rdiiol, Vls miens orz Diplodin erin. Njwżniejszą rolę w powodowniu nekroz kory n pnih i głęzih nleży przypisć N. oine i H. hemtoo. W trkie dń terenowyh, grzy N. oine ył odnotowny n wszystkih jworh z symptomem rozległyh nekroz niezliźnionyh orz n 6 osonikh z loklnymi nekrozmi niezliźnionymi. Izolowno go zrówno z nekroz niezliźnionyh jk i zliźnionyh. Grzy N. oine występowł in vivo głównie w stdium teleomorfiznym, ntomist w wyniku izolji otrzymywno n pożywe jego stdium nmorfizne (Cylindrorpon ndidum). Musiły jednk zistnieć okoliznośi sprzyjjąe powstwniu nwet mikroskopijnyh rn n pnih orz osłieniom drzew. N. oine uwżn jest owiem z ptogen słośi, mogąego infekowć i zsiedlć tknki drzew poddne zynnikom stresowym Grzy H. hemtoo (nm. Fusrium solni) posid szeroki krąg roślin gospodrzy Jest szzególnie znny jko sprw zkźnej zgorzeli siewek. U dnyh jworów F. solni występowł njzęśiej w oręie nekroz niezliźnionyh w stdium pozątkowym. Stwierdzny ył tkże w tknkh w oręie symptomów w posti płytkiego żłokowni kory. G. tt (nm. Fusrium lteritium Nees), podonie jk H. hemtoo, w oenyh dnih występowł njzęśiej w tknkh w oręie nekroz niezliźnionyh w stdium zwnsownym orz symptomów w posti płytkiego żłokowni kory. W tknkh w oręie wielu nlizownyh pod kątem mikologiznym symptomów horoowyh występowł grzy Diporthe pustult (nm. Phomopsis pustult). Był on njzęstszy w mrtwyh tknkh w oręie loklnyh i rozległyh nekroz zliźnionyh orz zmrłyh szzytów głęzi. Często n zmrłyh szzyth głęzi orz rzdziej w tknkh w oręie loklnyh i rozległyh nekroz niezliźnionyh w stdium zwnsownym występowł grzy Vls miens (nm. Cytospor miens). N zdolność tego grzy do powodowni nekroz u różnyh gtunków drzew liśistyh wskzywli w przeszłośi rózni dze. W oręie nekroz n pnih i głęzih dnyh jworów nie stwierdzono grzyów, które okzły się groźnymi sprwmi tkih ojwów
30 w innyh krjh. Znzenie nekroz loklnyh kory dl dlszego proesu horoowego jworów zleżło od ptogeniznośi szzepów grzyów z jednej strony orz zdolnośi oronnyh poszzególnyh osoników. Szkodliwość ył njmniejsz, jeżeli drzewo yło w stnie doprowdzić do zliźnieni nekroz w przeiągu kilku lu kilkunstu miesięy. Śldy tkih zliźnień możn nwet po lth oserwowć n przekrojh poprzeznyh pni w posti przerwień typu T. Zmin zrwieni pomiędzy drewnem przerwionym nieprzerwionym jest wynikiem tworzeni się riery zwnej strefą rekyjną. Spełni on funkje ohronne przed tkiem ptogenów orz utrzymuje iągłość zdrowego ksylemu sąsidująego z drewnem. Njwiększy oszr drewn, znjdująego się pod nekrozmi niezliźnionymi, w pnih dnyh jworów uległ szremu przerwieniu. Nierzdko drewno tkie wykzywło również ojw zgnilizny. W trkie oenyh dń nie stwierdzono grzy Vertiillium lo-trum Reinke & Berthold, znnego z powodowni horoy systemiznej drzew i krzewów liśistyh. Dl wyjśnieni sposoów infekji drzew osłionyh istotn jest znjomość skłdu gtunkowego grzyów endofityznyh. Jk wykzły lizne dni, wiele gtunków grzyów może występowć w utjonej formie w żywyh orgnh nie powodują ojwów horoowyh. W przypdku uszkodzeni roślin lu ih osłieni niektóre z nih mogą przejść do ptogeniznej dziłlnośi. Z przeprowdzonyh oenie dń wynik, że tknki pni i głęzi żywyh jworów ez ojwów horoowyh njzęśiej zsiedlone yły przez Peziul eriol (nm. Cryptosporiopsis sp.), zęsto występowły również Aremonium stritum orz Philemonium dimorphosporum. W trkie oenyh dń nie stwierdzono jednk, y P. eriol ył zęsto oen w oręie loklnyh nekroz orz y innemu gtunkowi grzy endofityzny sposó żyi ułtwił infekje uszkodzonyh tknek. Również korzenie jworów zęsto yły zsiedlne przez grzyy endofityzne. Grzyy występowły zęśiej w korzenih z ojwmi horoowymi niż w korzenih ez tkih ojwów orz zęśiej w korzenih żywyh drzew horyh niż tkih korzenih drzew zdrowyh. Większ zęstotliwość izolji grzyów z korzeni horyh jworów w Polse południowej może wskzywć n ułtwienie infekji korzeni w związku z proesem horoowym ndziemnyh zęśi, w wyniku którego korzenie mogą yć słiej zoptrywne w sustnje orgnizne. Njzęstszymi grzymi endofityznymi w korzenih dnyh jworów yły Cryptosporiopsis rdiiol, C. melnigen orz grzyy DSE. Były one zęsto stwierdzne w żywyh korzenih ez ojwów horoowyh u różnyh gtunków drzew leśnyh. Grzyy DSE są szeroko