PS.ZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE ROK XVII GRUDZId 1973 ZAWIĄZYWANIE STRĄKOW I NASION U 5 ODMIAN LUCERNY W ZALEZNOSCI OD SPOSOBU ZAPYLANIA JEJ KWIATOW Bolesław Jabłoński Oddział Pszczelnictwa IS WSTĘP Od dawna już wiadomo, że lucerna mieszańcowa (Medicago media Pers.) może zawiązywać strąki i nasiona przy zapylaniu kwiatów pyłkiem własnym. Podczas eksplozji (otwarcia) kwiatu, niezbędnej do tego aby pyłek mógł w ogóle kiełkować na znamieniu słupka (A r m s t r o n g i W h i t e 1935 - cyt. za Boltonem 1962), następuje zawsze zapylenie pyłkiem tego samego kwiatu, względnie razem z zapyleniem pyłkiem innego kwiatu tego samego kwiatostanu lub kwiatu innego kwiatostanu tej samej rośliny (zapylenie geitonogamiczne - S P i s s 1972), bądź kwiatu innej rośliny - jeżeli otwarcia dokonuje owad interesujący się przede wszystkim zbiorem pyłku. Pyłek obcy (z kwiatów innej rośliny lucerny) ma zawsze większą szansę zapłodnienia komórki jajowej zalążka niż pyłek z tego samego kwiatu, a także z innych kwiatów tej samej rośliny, ponieważ szybciej kiełkuje, głębiej wrasta w zalążnię, dzięki czemu może także zapładniać niżej położone i zazwyczaj nieosiągalne dla pyłku własnego zalążki, a poza tym gwarantuje o wiele mniejszą śmiertelność rozwijających się po zapłodnieniu zarodków oraz większą' żywotność roślin potomnych (m. in. Ohlendorf 1960, Rausch 1964, Cebrat 1967, Tom a s z e w s ki 1968, 1971). Zjawisko samozapylania może zachodzić u lucerny raczej dość często. Niewielki jest w naszych warunkach procent kwiatów otwieranych przypadkowo przez zbieraczki nektaru pszczół miodnych (D y l e.w s k a i inni 1969) oraz procent kwiatów ulegających samootwarciu (J a b ł o ń s k i 1970), które są zapylane prawdopodobnie wyłącznie pyłkiem własnym (kleistogomicznie). Należy się jednak spodziewać, że nie zawsze dochodzi do obcozapylenia u wielu kwiatów otwieranych normalnie przez zbieraczki pyłku pszczół samotnic i trzmieli, poniewaź kwiat lucerny może mieć w zasadzie tylko raz (podczas eksplozji) kontakt z ciałem owada zapylającego. 9 131
Po otwarciu przestaje on być dla owadów atrakcyjny, wobec czego ma minimalną szansę na obcozapylenie. Zatem im więcej kwiatów (jeden po drugim) otworzy ~wad w obrębie tej samej rośliny, tym wyższy ich procent będzie zapylony geitonogamicznie. Poszczególne rośliny lucerny, a także całe populacje mogą się różnić między sobą stopniem samopłodności. Stwierdzono (m. in. O h l e n d o r f 1960, R a u s c h 1964), że rośliny bardziej samopłodne są zdolne do lepszego wiązania nasion w ogóle. To samo dotyczy całych populacji (J e l i - n o w s k a 1963, 1973). Celem niniejszej pracy było zbadanie zawiązywania strąków i nasion z kwiatów zapylanych własnym pyłkiem ręcznie oraz naturalnie (głównie pyłkiem obcym) przez owady u pięciu najlepszych krajowych odmian lucerny (Ewa, Grimma, Kleszczewska, Miechowska i Piaskowa). Dla lepszego poznania tych odmian starano się ponadto porównać strukturę ich populacji pod względem stopnia samopłodności roślin. METODYKA Do badań wykorzystano lucernę z doświadczeń zakładanych w latach 1967, 1968 i 1969, których wyniki omówiono w poprzedniej pracy autora ("Nektarowanie, zapylanie i plonowanie kilku odmian lucerny" - Pszczelno Zesz. Nauk., t. XVII, 1973). Materiał do tej pracy zbierano w latach 1968-1970, zawsze z lucerny będącej w drugim roku po zasiewie oraz w roku 1911 z lucerny o rok starszej. W pierwszych trzech latach starano się zebrać dane dla porównania odmian pod względem stopnia ich samopłodności. W tym celu w okresie kwitnienia pierwszego (I) i drugiego (II) pokosu lucerny zapylano codziennie na każdym z 20 poletek po kilka do kilkunastu kwiatów w dowolnie obranym kwiatostanie, usuwając z niego uprzednio wszystkie wcześniej otwarte kwiaty oraz pąki. Zapylania dokonywano ręcznie, w znany hodowcom sposób przy pomocy kartonowej rynienki, którą otwierano kolejno wszystkie kwiaty w danym kwiatostanie, powodując zapylenie geitonogamiczne w obrębie kwiatostanu. Następnie zawieszano na obserwowany kwiatostan etykietę, na której zapisywano datę i liczbę otwartych kwiatów, a dla zabezpieczenia przed ewentualnym późniejszym zapyleniem okrywano go izolatorem z pergaminowego papieru. Dla właściwej oceny stopnia wiązania strąków i nasion z kwiatów zapylonych własnym pyłkiem należało wiedzieć, jak przedstawia się wiązanie strąków i nasion z kwiatów zapylonych naturalnie (przez owady). W tym celu w opisany wyżej sposób etykietowano i izolowano po kilka do kilkunastu świeżo zapylonych przez owady kwiatów w jednym lub dwu kwiatostanach, położonych na tym samym pędzie co kwiaty zapylone ręcznie danego dnia. 132
Dodać należy, że na tym samym pędzie oznaczano danego dnia jeszcze trzecią grupę świeżo otwartych przez owady kwiatów (w liczbie kilku do kilkunastu), których nie okrywano izolatorami. Chodziło w tym wypadku o stwierdzenie, jak poszczególne odmiany zawiązują strąki i nasiona w normalnych warunkach polowych, bez izolatorów chroniących kwiaty i zawiązki strąków przed szkodnikami i stwarzających zapewne nieco odmienne warunki termiczne i wilgotnościowe. Strukturę populacji badanych lucern pod względem procentowego udziału roślin różniących się stopniem wiązania strąków i nasion z kwiatów żapylonych własnym pyłkiem, określano w roku 1971 na odroście l. W tym celu przed kwitnieniem lucerny wybrano w sposób losowy dla każdej odmiany po 100 roślin, nadano im numery i przywiązano do palików. Następnie na początku pełni kwitnienia w ciągu czterech pogodnych dni zapylono ręcznie na każdej roślinie po około 60 kwiatów należących do kilku kwiatostanów. Podobnie jak w latach poprzednich stosowano zapylenie geitonogamiczne w obrębie kwiatostanu. Natychmiast po zapyleniu poszczególny kwiatostan izolowano, zapisując na izolatorze liczbę zapylonych kwiatów. Każdego roku po dojrzeniu lucerny pędy doświadczalne (z etykietami i izolatorami) zbierano, a następnie w laboratorium liczono zapylone kwiaty, zawiązane strąki oraz wszystkie nasiona dorodne, a wśród nich i zaschnięte w każdym strąku. Wyniki opracowano statystycznie przy pomocy analizy wariancji (bloki losowane), 'traktując pokos I i II oddzielnie, Porównano średnie wyniki dla odmian z 3 lat badań, średnie dla lat z 5 odmian oraz średnie dla 3 kombinacji zapylania. W badaniach zastosowano test Duncana przy poziomie wiarogodności 0,05. Wartości średnie różniące się między sobą istotnie oznaczono w tabelach różnymi literami alfabetu. WYNIKI STRUKTURA POPULACJI BADANYCH ODMIAN LUCERNY POD WZGLĘDEM STOPNIA SAMOPLODNOSCI ROSLIN W każdej z pięciu badanych odmian występuje pewien niewielki odsetek roślin wysoce samobezpłodnych, nie wiążących w ogóle nasion przy braku zapylenia pyłkiem obcym oraz roślin wysoce samopłodnych, u których ponad 90% kwiatów zapylonych własnym pyłkiem zawiązuje strąki i nasiona (tab. 1). Lucerna Piaskowa, a także Miechowska okazały się bardziej samobezpłodne od pozostałych (Ewy, Grimma i Kleszczewskiej), o czym świadczy większy udział w ich populacjach roślin nie wiążących lub słabo wiążących strąki przy zapyleniu pyłkiem własnym oraz niższy średni procent zawiązywanych strąków z kwiatów zapylonych pyłkiem własnym. 133
struktura Tabela populacji 5 odmian lucerny pod względem stopnia ich samopłodności (dane z roku 1971) Structure of population of 5 varieties of alfalfa in connection with degree of salffartility (data kom 1971). Stopień zawiązywania strąków z zapylonych kwiatów w% Degree of setting pods from pollinated flowers in % Liczba (%) roślin o danym stopniu (procencie) zawiązywania strąków z zapylonych własnym pyłkiem kwiatów dla odmian Number (%) of plants wiłh particular degree of pods setting from own pollinałed flowers Grimma Klesz- Mieykhow- Piaskowa czewska s a Średnia (niezależnie od odmiany) llczba nasion.w strąku przy zapyleniu pyłkiem własnym: Average (independently from v ariety) number of seeds in the pod during pollinating by using own pollen wszystkich zawiązanych. dobrze wykształconych o 2 2 2 6 10 0,1-10 7 5 6 10 5 1,37 0,46 10,1-20 3 12 8 13 10 1,18 0,76 20,1-30 10 15 27 17 22 1,36 1,10 30,1-40 10 23 10. 17 10 1,24 1,03 40,1-50 17 20 10 17 15 1,41 1,10 50,1-60 20 5 12 8 15 1,60 1,30 60,1-70 18 8 15 5 8 1,58 1,34 70,1-80 8., 5 3 3 1,97 1,67 80,1-90 3 2 2 2 2,12 1,83 90,1-100 2 l 3 2 2 2,59 2,37 Sredni % strąków z zapylonych kwiatów 47,6 39,8 40,9 35,0 34,9 Averagę % ofpods from pollinałedflowers Nieco większą jednolitością populacji pod względem samopłodności roślin charakteryzuje się lucerna Miechowska i Ewa niż Grimma, Kleszczewska i Piaskowa, u których zaznaczyły się po dwa szczyty w krzywej Gaussa. Liczba nasion w strąkach zarówno wszystkich zawiązanych, jak i dobrze wykształconych (dorodnych), wykazała u badanych lucern jednakową prawidłowość: zwiększała się w miarę wzrostu stopnia samopłodności roślin, co jest zgodne z wynikami O h l e n d o r f (1964) oraz innych autorów. 134
WPLYW SPOSOBU ZAPYLANIA KWIATOW LUCERNY ŃA ZAWIĄZYWANIE STRĄKOW Zapylane ręcznie własnym pyłkiem kwiaty lucerny pokosu I zawiązywały średnio w latach 1968-1970 około 14% strąków, a kwiaty lucerny pokosu II - tylko około 7% (tab. 2). W porównaniu z kwiatami zapylanymi naturalnie przez owady (i izolowanymi tak, jak zapylane ręcznie) stanowiło to w przypadku pokosu I około 1/4, a w przypadku pokosu II zaledwie około 1/7' W porównaniu zaś do kwiatów zapylanych przez owady lecz Tabela 2 Procent zawiązanych strąków w stosunku do otwartych (zapylonych) kwiatów (średnie dla odmian z 3 lat badań, średnie dla lat z 5 odmian oraz średnie i dla kombinacji) Percent of pods setting in connection to tripped (pollinated) flowers (averagefor varieties in three years, averagę foi"years from five varieties and aerage i for oombinations) Sposób zapylania kwiatow Mannuer of polinating flowers Odmiana ręczne samosapv- Pokos i rok naturalny przez owady lenie Cut Variety natural by insects hand selfpollinated and year bez izolatorów z izolatorami [ without bags with bags I Ewa 35,9 al 59,3 CI 15,1 a. Grimma ~~, 40,8 a. 40,8 b 1 14,9 a4 Kleszczewska 42,'5 a4 42,5 t>. 14,4 a, Miechowska 413,4 a5 43,4 b, 14,6 a. Piaskowa 39,9 at 39,9 al 13,6 al II Ewa 36,4 b,ct ~,O b4 6,9 a, Grimma 31,3 atbl 4Q,9 b 1 8,1 a. Kleszczewska 35,Ib,Cl 5tl,.f t>. 7,4 a4 Miechowska 39,2 c, 50,6 t>. 6,6 al Piaskowa 26,4 al 42,3 al 7,1 a, I 1968 49,3 a. 66,3 b 1 14,6 b 1 1969 36,4 a, 49,8 al 19,'7 CI 1970 35,8 al 56,4 a. 9,2 al ~ 40,5 b 57,5 c 14,5 a II 1968 30,1 al! 46,7 a. 7,5 a,b" 1969 29,2 al 38,6 al 9,2 t>. 1970 41,7 b l 61,8 bl 5,0.al?i! ' 33,7 b 49,0 c 7,2 a 135
nie izolowanych, różnice te okazały się mniejsze,.ale należy wziąć pod uwagę, że przy braku izolatorów zarówno kwiaty, jak i wykształcające się z nich strąki były w większym stopniu.narażone na działanie pluskwiaków, zwłaszcza ozdobnika lucernowca (Adelphocoris lineolatus Goeze) i zmienika zmieniaczka (Lygus pratensis L.), których dużej szkodliwości dowiedli m. in. Modzelewska-J elinowska (1959) i Romank o w (1960). Poza tym w izolatorach panowały zapewne korzystniejsze warunki termiczne, a jak stwierdził J u l e n (1967) wyższa temperatura po zapłodnieniu wpływa dodatnio na zawiązanie strąków u lucerny. W podobny sposób (działalnością szkodników i wpływem czynników pogody) wypada tłumaczyć różnice w zawiązaniu strąków z zapylonych kwiatów między pokosami. Znacznie większa rozpiętość tych różnic przy samozapyleniu kwiatów, w porównaniu z naturalnym zapyleniem przez owady (gdzie przeważa zapewne obcozapylenie), świadczy raczej o większej zależności procesów zawiązywania strąków od czynników meteorologicznych. Wskazywały na to wyraźnie wyniki z poszczególnych dni, kiedy przy ciepłej słonecznej pogodzie obserwowano dobre zawiązywanie strąków z kwiatów zapylanych przez owady i stosunkowo niezłe z kwiatów zapylanych ręcznie własnym pyłkiem, a przy pogodzie bardziej chłodnej i wilgotnej pierwsze z nich zawiązywały strąki znacznie słabiej, drugie natomiast nie zawiązywały ich w ogóle. W świetle powyższego łatwo zrozumieć, dlaczego to średni procent zawiązanych strąków przy samozapylaniu kwiatów jest znacznie wyższy w tabeli 1, gdzie wszystkie kwiaty zapylone były w dniach o pięknej słonecznej pogodzie, niż w tabeli 2, w której dane reprezentują całe okresy masowego kwitnienia lucerny. Z tej ostatniej tabeli wynika też, że zarówno przy samozapylaniu, jak i przy obcozapyleniu Ewa odznaczała się lepszym wiązaniem strąków, Piaskowa słabszym, a pozostałe 3 odmiany średnim, co odpowiada mniej więcej stopniom ich samopłodności. WPLYW SPOSOBU ZAPYLANIA KWIATOW LUCERNY NA ZA WIĄZYW ANIE NASION W strąkach z ręcznego samozapylenia było u lucerny pokosu I około 50 %, a u lucerny pokosu II około 35 % tej liczby nasion, co w strąkach z zapylenia (obcozapylenie) przez owady,-przy czym różnice między pokosami przy tym drugim sposobie zapylania były nieznaczne (tab. 3). Wynika z tego, że panująca w okresie dojrzewania drugiego pokosu lucerny niższa temperatura wywierała bardziej ujemny wpływ na zawiązywanie nasion z kwiatów zapylonych własnym pyłkiem niż z kwiatów zapylonych pyłkiem obcym. Bardziej samobezpłodna lucerna Piaskowa wykazała wyraźną tendencję do tworzenia mniejszej liczby nasion w strąkach, powstałych nie tylko 136
Tabela 3 Ogólna liczba nasion w strąku (średnie dla odmian z 3 lat badań, średnie dla lat z 5 odmian oraz średnie x dla kombinacji) Total number of seeds in the pod (average for vaeieties from three yeaxs, averagę for years from five'varieties and averagę ~ f<h'combinations) Sposób zapylania kwiatów Manner of polltnating flowers Odmiana ręczne samozapy- Pokos i rok naturalny przez owady lenie Cut Variety natural by insects hand selfpollinated and year bez izolatorów z izolatorami, without bags with bags I Ewa 3,64 '1:>4 4,56 b4 2,01 bl Grimma 3,43 a.h. 4,27 8tbl 2,19 bl Kleszczewska 3,32 atbl 4,40 a4b. 2,01 bl Miechowska 3,49 a4b. 4,39 a.h. 2,03 h. Piaskowa 3,10 al 13,95 al 1,87 Ilt I II Ewa 3,75 es 4,98 bl 1,82 b 1 Grimma 3,62 bacl i,53 a. 1,62 ~ Kles.zczewska 3,21 albl 4,54 ~ 1,54 al Miechowska 3,44 h. 4,34 a. 1,'58 a. Piaskowa 3,06 al 4,33 al 1,56 a- l 1968 3,55 bl 4,40 b l 2,03 bl 1969 3,82 ht 4,57 h. 2155 CI 1970 2,81 al 3,97 al 1,49 al 5! 3,39 b 4,31 c 2,02 a II 1968 3,06 al 4,86 b l 1,46 a. 1969 3,86 bt 4,43 a. 2.15 bt 1970 3,32 a. 4,34 al 1,27 al ~ 3,41 b 4,54 c 1;62 a z kwiatów zapylanych ręcznie własnym pyłkiem, ale także z kwiatów zapylanych naturalnie przez owady, natomiast bardziej samopłodna odmiana Ewa zawiązywała przy obydwu sposobach zapylania nieco więcej nasion. Jest to zgodne z wynikami wyżej cytowanych autorów (O h l e n d o rf 1960 i R a u s c h 1964, J u l e n 1.967). Na różnice w liczbie nasion w strąkach powstałych z kwiatów izolowanychi nieizolowanych, a zapylanych przez owady, mogły mieć wpływ przede wszystkim, podobnie jak w doświadczeniach J u l e n a (1967), odmienne warunki termiczne po zapłodnieniu. 137
WPLYW SPOSOBU ZAPYLANIA KWIATOW LUCERNY NA ZASYCHANIE NASION W STRĄKACH Z tabeli 4 wynika, że w strąkach powstałych z kwiatów zapylanych własnym pyłkiem było w przypadku pokosu pierwszego 2,5 raza więcej nasion zaschniętych niż w strąkach z kwiatów zapylonych przez owady, a w przypadku pokosu II - aż ponad 4 razy więcej. Zatem nasiona powstałe z samozapylenia są prawdopodobnie bardziej wrażliwe na wpływy warunków meteorologicznych w czasie dojrzewania. Warunki panujące w drugiej połowie lata okazują się dla nich mniej sprzyjające nawet pod izolatorami, niż warunki panujące w okresie kwitnienia i dojrzewania pokosu I, czego jednak nie można powiedzieć o nasionach z obcozapylenia, dojrzewających pod izolatorami. Tabela 4 Procent nasion zaschniętych w stosunku do wszystkich zawiązanych w strąku (średnie dla odmian z 3 lat badań, średnie dla lat z 5 odmian oraz średnie x dia kombinacji) Percent of dried seeds in the pod in connection to a11setted ones (average for varieties from three yealrs, averagę for years from five varieties and averagę x for combinations) Sposób zapylania kwiatów Manner of polinating flowers Odmiana ręczne samosapy- Pokos i rok naturalny przez owady lenie Cut Variety natural by insects hand s, lfpollinated and year bez izolatorów z.izolatorami without bags I with bags I Ewa 32,7 a. 18,9 a. 46,7 aa Grimma 30,4 al 18,8 al 41,9 al Kleszezewska. 38,7 a. 1916 a. 49,3 as Miechowska 35,9 a. 20,1 as 47,2 a. Piaskowa 37,1 a. 19,8 a. 44,7 a. II Ewa 50,8 al 16,2 al 77,0 al Grimma 53,5 at 17,5 a. 78,3 a. Kleszczewska 54,0 a. 16,8 at 81,2 as Miechowska 61,2 a. 19,0,a. 80,8 a. Piaskowa 62,5 as 20,8 as 78,9 aa I 1968 48,0 c 35,1 bl 61,7 bl 1969 17,7 a 10,6 al 24,0 al 1970 39,1 b 12,6 al 52,1 bl as 34,9 b 1\9,4 a 46,0 c II 1968 64,6 b 19,1 a, 87,3 bt 1969 '53,5 at 18,1 as 63,6 al 1970 51,1 al 17,0 al 86,8 bl 138 3! 56,3 b 18,0 a 79,2 c'
. Przyczyną znacznego stopnia zasychania nasion w strąkach z obcozapylenia nie' okrywanych izolatorami były zapewne znowu częściowo szkodniki o klująco-ssącym aparacie gębowym, które (jak pisze R o m a n k o w 1960) mogą wyssać soki z młodych nasion w strąkach, a częściowo czynniki pogody, wśród których największą rolę odgrywać mogła zarówno niższa temperatura, jak i dłużej utrzymująca się w ciągu doby wyższa 'wilgotność powietrza wśród roślin. Na wpływ czynników meteorologicznych wskazują też różnice między średnimi dla lat wewnątrz pokosów we wszystkich trzech kombinacjach zapylania kwiatów. Różnice między odmianami były nieistotne. ponieważ taki sam procent zaschniętych nasion wykazały wszystkie odmiany, niezależnie od zaznaczających się między nimi różnic w stopniu samopłodności. WPLYW SPOSOBl} ZAPYLANIA KWIATÓW LUCERNY NA LICZBĘ NASION DORODNYCH Z JEDNEGO ZAPYLONEGO KWIATU Wyniki w tabeli 5 dowodzą bardzo małej wydajności nasion dorodnych z kwiatów lucerny przy zapylaniu pyłkiem własnym. Na jeden kwiat zapylony przez owady wypadało średnio 10 razy więcej nasion w pokosie I i blisko 100 razy więcej w pokosie II niż na kwiat zapylony ręcznie pyłkiem własnym. Zjawisko to powtarzało się mniej więcej regularnie we wszystkich trzech latach badań, chociaż suchy rok 1969 okazał się nieco bardziej sprzyjający dla wydajności nasion dorodnych z jednego zapylonego własnym pyłkiem kwiatu. Bardzo interesujący jest fakt, że na jeden kwiat zapylony przez owady wypadała, przy zastosowaniu izolatorów, podobna liczba nasion dorodnych w obu pokosach. Natomiast kwiaty zapylone także przez owady, lecz nie izolowane, wydawały w pokosie I tylko 1/2, a w pokosie II mniej niż l/a tej ilości nasion, co kwiaty izolowane. Wśród badanych odmian, najniższą wydajnością nasion dorodnych z jednego zapylonego kwiatu charakteryzowała się najmniej samopłodna lucerna Piaskowa i to zarówno przy ręcznym zapylaniu pyłkiem własnym, jak i przy zapylaniu (obcozapyleniu) przez owady. Wskazuje to na większą wrażliwość tej odmiany na mniej korzystne warunki zewnętrzne dla wytwarzania się nasion z zapylonych kwiatów. W porównaniu z trzema wcześniej omawianymi cechami (procentem zawiązanych strąków z otwartych kwiatów, ogólną liczbą nasion w strąku i procentem nasion zaschniętych, uwagę tu zwraca większe zróżnicowanie wyników, szczególnie między sposobami zapylania i pokosami. Jest to jednak zrozumiałe, ponieważ rozpatrywana cecha (liczba nasion dorodnych przypadających na jeden zapylony kwiat) zależy od trzech cech wyżej wymienionych i kryją się w niej wpływy szkodników oraz wpływy czynników meteorologicznych na zawiązywanie i wykształcanie się strąków i nasion oraz na zasychanie nasion w strąkach. 139
Tabela 5 Liczba nasion dorodnych z jednego otwartego (zapylonego) kwiatu średnie-dla odmian z 3 lat badań, średnie dla lat z 5 odmian oraz średnie x dla kombinacji) Number of well developed seeds from one tripped (pollinated) flowers averagę for varieties fram three years, averagę for years from five varieties and averagę x fol"combinations) Sposób zapylania kwiatów Manner of polinating flowers Odmiana sztuczne samoza- Pokos i rok naturalne przez owady pylenie Cut Variety natural by insects hand selfpollinated and year bez izolatorów z izolatorami I witbout bags with bags I Ewa 0,84 aj! 2,06 bl 0,21 b. Grimma 0,98 a& 1,82 al 0,22 b. Kleszczewska 0,81 al 2,07 bz 0,20 b:. Miechowska 0,97 a. 2,09 b. 0,19 bl Piaskowa 0,90 a. 1,70 al 0,14 al II Ewa 0,66 be 2,23 Cli 0,03 at Grimma 0,54 bz 1,85 b! 0,03 at Kleszczewska 0,58 b, 2,03 bacl 0,02 al Miechowska 0,53 bl 1,76 bl 0,02 al Piaskowa 0135 al 1,42 al 0,02 al I 1968 0,93 atbt 1,88 al 0,11 at 1969 1,13 ba 2,04 b. O,M b 1970 0,64 al 1,95 azbt 0,08 al ~ 0,90 b 1,95 c 0,119a II 1968 0,32 a 1,87 b 0,02 al 1969 0,&3 b 1,47 a 0,04 b 1970 0,74 c 2,21 c 0,01 al X 0,53 b 1,86 c 0,02' a WPLYW SPOSOBU ZAPYLANIA KWIATOW LUCERNY NA CIĘZAR 1000 NASION I NA PLONOWANIE Między odmianami, jak również między latami dla lucerny pokosu I nie stwierdzono większych różnic w ciężarze 1000 nasion. Natomiast lucerna pokosu II w roku 1968, w którym na przełomie sierpnia i września (a więc w okresie dojrzewania nasion tego pokosu) panowały stosunkowo wysokie temperatury, wykształciła istotnie cięższe nasiona, niezależnie od sposobu zapylania kwiatów (tab. 6). 140
Ciężar 1000 nasion w geamach (średnie dla lat z 5 odmian i średnie x dla kombinacji) Weigh of 1000 seeds in gramms (average for years kom 5 varieties and averagę x for combinations) Ṡposób zapylania kwiatów Manner of polinating flowers Pokos Rok naturalny przez owady Cut Year natnral by insects.- bez izolatorów z izolatorami wilhouł bags. with bagll I Tabela 8 sztuczne samozapylenie hand selfpollinated I 1968 1,85 lis 2,08 a. 2,04 lis 1969 2,04 a. 2,18 a. 2,05 a. 197O 1,79 al 2,05 al 2,01 al 1! 1,89 a 2,10 ba 2,04 b l II 1968 1,92 b 2,18 b 2,13 b 1969 1,78 a. 2,02 al 2,03 as 1970 1,7(2 al 2,05 a. 2,01 al ~ 1,80 a 2,08 ba 2,05 bt Jakkolwiek nie stwierdzono, aby sposób zapylania kwiatów wpływał istotnie na ciężar nasion, to przy obcozapyleniu wykazywały one systematycznie tendencję do większej dorodności. Wyraźnie dodatni wpływ na ciężar 1000 nasion wywierało natomiast izolowanie zapylonych kwiatów, które zapewniło niewątpliwie, jak już wspomniano wcześniej, lepsze warunki termiczne. W celu uświadomienia sobie, jak duży wpływ na ostateczne plony nasion lucerny wywierać może sposób zapylania kwiatów (pyłek obcy, pyłek własny) oraz warunki po zapyleniu (naturalne i pod izolatorami) wykonano odpowiednie obliczenia, których wyniki przedstawiono w tabeli 7. W obliczeniach tych wzięto pod uwagę tylko około połowy wytwarzanych przez lucernę kwiatów, tj. 30 tys. dla pokosu I i 15 tys. dla pokosu II. Następnie w jednym z wariantów przyjęto, że wszystkie te kwiaty zostały zapylone przez owady, a zawiązywanie i dojrzewanie nasion odbywało się w naturalnych warunkach polowych (bez izolatorów), w drugim - że wszystkie kwiaty zostały zapylone również przez owady ale warunki dla wytwarzania i dojrzewania nasion miały podobne do tych, jakie panowały w izolatorach i w trzecim, że wszystkie kwiaty zostały zapylone własnym pyłkiem (geitonogamicznie w obrębie kwiatostanu), a zawiązywanie i dojrzewanie nasion odbywało się pod izolatorami. Obliczone plony nasion w pierwszym przypadku nie odbiegały od rzeczywistych, natomiast w drugim przypadku okazały się dla pokosu I prze- Hl
Obliczone plony nasion lucerny (w kg z l ha) w zależności od sposobu zapylenia kwiat6w (na podstawie średnich danych z lat 1968-1970) Tabela 7 Yield of seed erop of alfalfa (in kg per l ha) Ln dependance from manner of flower s pollinating (on the basis of averagę data from the years of 1968 to 1970) Sposób zapylania kwiatów Manner of pollinating flowers Przyjęta liczba kwiatów zapylonych sztuczne Pokos na l mi naturalny przez owady samozapylenie Cut Accepted number natural by insects hand selfpolliof pollinated flowers nated on the surface of 1 mb bez izolatorów I.z izolatorami without b ags with bags I II 30000 15000 512 144 1233 580 118 7 szło dwa razy większe, a dla pokosu II cztery razy większe od rzeczywistych. Przy założeniu, że wszystkie kwiaty zostały zapylone pyłkiem własnym, obliczone plony nasion lucerny pokosu I sięgają zaledwie 1/10, a pokosu II tylko 1/70 części plonów możliwych do osiągnięcia przy zapylaniu przez owady i stosowaniu izolatorów. Należy się spodziewać, że w warunkach naturalnych (bez izolatorów) zbiory nasion badanych lucern przy zapylaniu ich wyłącznie pyłkiem własnym. byłyby dla pokosu I znikome, a dla pokosu II stanowiłyby praktycznie zero. Zatem ta niewielka liczba kwiatów, jaka w normalnych warunkach polowych ulega samozapyleniu, nie ma praktycznie żadnego znaczenia w plonowaniu lucerny. PODSUMOWANIE WYNIKOW I WNIOSKI Porównywane odmiany wykazały różnice w stopniu samopłodności, określanym średnim procentem zawiązanych strąków z zapylonych własnym pyłkiem kwiatów i średnią liczbą nasion w strąku oraz udziałem form samopłodnych i samobezpłodnych w populacji. Średnio Ewa okazała się populacją w nieco wyższym stopniu samopłodną niż Grimma i Kleszczewska, a Piaskowa i także Miechowska nieco bardziej samobezpłodną. Udział form w wysokim stopniu samobezpłodnych (nie wiążących nasion przy samozapyleniu) wynosi dla Ewy, Grimma i Kleszczewsklej około 2%, dla Miechowskiej około 6%, a dla Piaskowej około 10%, natomiast form w wysokim stopniu samopłodnych (wiążących strąki z ponad 90% kwiatów zapylonych własnym pyłkiem) - we wszystkich populacjach po około 2%. Bardziej samopłodne rośliny wewnątrz poszczególnych populacji, a także w wyższym stopniu samopłodne populacje zawiązywały lepiej strąki 142
i nasiona zarówno przy zapyleniu pyłkiem własnym (ręcznie), jak przy zapyleniu przez owady. U wszystkich odmian wiązanie strąków i nasion w strąkach z kwiatów zapylanych własnym pyłkiem było kilkakrotnie słabsze niż przy obcozapyleniu. Samozapylenie zwiększało poza tym procent nasion zaschniętych w strąkach. W każdym roku prowadzenia badań wiązanie strąków i nasion było znacznie lepsze u wszystkich odmian lucerny w pokosie I niż w pokosie II, co przemawia za pozostawianiem na nasiona możliwie wcześnie kwitnącego odrostu. Zastosowane w doświadczeniach izolatory z pergaminowego papieru, którymi osłaniano obserwowane kwiatostany z zapylonymi kwiatami aż do chwili dojrzenia nasion, wpływały dodatnio na zawiązywanie strąków i nasion. Dzięki izolatorom liczba nasion dorodnych, przypadających na jeden zapylony kwiat, zwiększyła się u lucerny pokosu I ponad 2-krotnie, a u lucerny pokosu II ponad 3,5-krotnie. Mogło to być częściowo wynikiem ograniczenia szkód wyrządzanych zawsze przez pluskwiaki oraz częściowo istnieniem pod izolatorami korzystniejszych warunków głównie termicznych dla zawiązywania strąków i nasion. Możliwe, że wyjaśnienie korzystnego wpływu izolatorów na zawiązywanie strąków i nasion u lucerny mogłoby się przyczynić do opracowania zabiegów podnoszących efektywnie plony nasion tej rośliny. Pragnę złożyć bardzo serdeczne podziękowanie Pani Doc. Dr hab. A. Jelinowskiej, Kierownikowi Zakładu Roślin Pastewnych IUNG w Pulawach, za podsunięcie tematu oraz za cenne uwagi w trakcie zbierania i opracowywania materialów, a Pani Dr M. Ulińskiej za konsultacje w zakresie statystycznego opracowania wyników. LITERATURA B o l t o n J: L. (1962) - Alfalfa botany, cultivation and utilization. London, Leonard Will (1300 ks). C e b r a t J. (1967) - Wstępne badania embriologiczne przyczyn obniżone] płodności lucerny (Medicago media Pers.) odmiany Kleszczewskiej. Acta Agrobotanica. \roi. XX : 71~B6. D Y l e w s kam. i inni (1970) - Próba określenia liczby pszczół (Hyni. Apoidea) pctrzebnej do należytego zapylenia lucerny. PoZ. Pismo EntomoZ., 40 (2) : 371-398. J e l i n o w s k a A. (1963) - Nowsze poglądy na kwitnienie i owocowanie lucerny oraz wartość odmian' tej. rośliny w różnych warunkach agrotechnicznych. Biul. Zjedn. Holi. RośZ.i Nas., nr 5-6. J e l i n o w s k a A. (1973) - Zagadnienia nasiennictwa lucerny. Międzynarodowe Czasopismo Rolnicze, nr 2. 143
J u l e n G. (1967) - The influence of temperature seed setting capacity of lucerne. Mat. Sllmp. "Produkcni moznosti a V1fł.l.ziti vojtesky, Brno : 242-305.. M o d z e l e w s k a - J e 1in o w 8 k a A. (1959) - Studia nad możliwością podniesienia plonów nasion lucerny w warunkach Polski. Roczn. Nauk Roln., T. 8-A-2 : : 281-348. O h l e n d o r t H. (1960) - trntersuchungen uber den Samensatz bei Medicago falcata und Artbastarden M. falcata X M. sativa. Z. f. Pflanzenziichtung, Bd 43, H. 3. R a u s c h H. (1964) - Untersuchungen der Intertilitat der Lucerne (Medicago media Pers.) - Untersuchungen uber Korrelationen zwischen Samenertragsbedingungen Faktoren. Z. f. Pflanzenzilchtung, Bd 51, H. 1 : 141-166. R o m a n k o w W. (1960) - Przegląd szkodliwej fauny owadów występujących na roślinach motylkowych pastewnych w Polsce. Pol. Pismo Entomol., 17-18 (1-2) : : 41-51. S p i s s L. (1972) - Wpływ gettonogamtcznego zapylenia na osadzanie nasion u roślin motylkowych drobnonasiennych. Hod. Rośl. i Nas., 37 (4) : 15-18. T o m a s z e w s k i Z., K. u r a c z y k J. (1968) - Badania nad żywotnością pyłku. oraz cechami morfologicznymi niektórych biotypów lucerny mieszańcowej. Hod. Rośl. Aklim. i Nas., 12 (3) : 283-292. T o m a s z e w s k i Z., J o d k o J. (1971) - Wpływ temperatury na żywotność pyłku lucerny. Biul. IHAR, nr 1-2 : 67-71. 3A:BSl3blBAHlłE BOBOB Ił CEMSlH y 5 COPTOB JIIOQEPHbI OT CnOCOEA OnbIJIEHHSI EE QBETKOB B 3ABHCHMOCTH E. SI6 JIo Hb CKH B 1968-1971 rr, HCCJIeJlOBaJlH3aBlI3b1BaHHe6060B H cemlih H3 nbetkob OnblJleHHblX BPY'laylO co6craehooii nbljlbnoii H H3 I{iBe11KOBOnblJleHHblXHaceKlOMblMH,y 5 HaAJIY'lULHx nojlbckhxcoptobjllouephbi (3Ba. rphmma, Kneuteacxas, MeXOBCKallH Tlacxoaax). HCCJIeJlyeMble copra 06Hapy)l(HJlH pasnyio crenens CaMOnJlOJlOBHTOCTH. BOJIee caxo- IlJ\OJlOBHTblenonyJlllUiHH, a T8K)I(e 60JIee CaMOOJlOJlOBHTble pacreaas, BXO,!l.llUI"He B COCTaB orneasaax nonyjllluhh Jler'le 3aB1I3b1BaJlH606b1 H cexeaa H H3 UBeTKOBonaaeaaax coecl1behhoanbljlbuoa, H H3 oribljiehlhblxhacekomblm>h. Bce >}fccjiejlolbahhble copra JIlOnepHbI B I yxoce Jlyąwe 3aJ1l13b1BaJlH606b1H JlaBaJIH 60JIbwe xoponre pasaarsrx cemlih H3 onaero onuneaaorc U'BeTKa,'leM B II )"K'OCe. H30JlllTOpbl H3 nepraaearnoż 6yMffi'H, KOTOpbłMHHaKpHBaJIH onbliiehhble Il;Be'mH JlO MOMeHTa3Óopa JIlOuepHbI secsxa 6J1aronpHlITHO MHlIJlH Ha 3aBlI3bllBaHHe6060B H cexaa. PODS AND SEEDS SETTING OF FIVE VARIETIES ALFALFA IN DEPENDENCE FROM THE MANNER OF POLLINATING THEIR FLOWERS Bolesław Jabłoński Summary In the years of 1968 to 1971 carried aot investigations on pods and seeds setting on the hand pollinated flowers ot own pollen as well as pollinated by insects in five best polish varieties of alfalfa (Ewa, Grimma, Kleszczewska, Miechowska and Piaskowa).. 144
Investigated varieties of alfalfa have show differences in degree of selffertillyt. More selffertile population and plants insłde each population gave better poda and seeds setting on flowers pollinated of own pollen cross polllnated by insects than the others. All investigated varieties ofalfalfa have better poda setting and gave well develop seeds from one pollinated flowers in the first cut than in the second one. Using in tnvestlgattons the bags made of parchment paper tor covering pollinated flowers unti1 harvesting had favourable influence on poda and seeds setting of alfalfa. II - Pacae1nIcze z.ąty Naukowe