Układ pokarmowy Błona śluzowa - warstwa tkankowa wyścielająca wewnętrzne powierzchnie przewodów organizmu, - stale wilgotna nabłonek blaszka właściwa --------------------------- błona podśluzowa Blaszka właściwa: Błona podśluzowa: tkanka łączna wiotka/zbita, naczynia krwionośne, włókna nerwowe, małe gruczoły, skupiska tkanki limfoidalnej (grudki chłonne) j.w., nie zawsze występuje, umożliwia ruchomość blaszki właściwej względem podłoża Warga Błona śluzowa jamy ustnej: skóra Czerwień wargowa: skóra z cienkim naskórkiem brak tworów skórnych podnabłonkowe naczynia krwionośne czerwień wargowa nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący lub rogowaciejący blaszka właściwa warstwa brodawkowa i siateczkowa błona podśluzowa (niekiedy również blaszka właściwa) zawiera małe gruczoły ślinowe (wargowe, policzkowe, podniebienne, językowe) Nabłonek pokrywający jamę ustną zawiera także melanocyty, kom. Langerhansa i Merkla oraz podlega szybkiej odnowie (5-8 dni) dziąsło błona śluzowa gruczoły wargowe Obszary błony śluzowej jamy ustnej Ząb Obszary uczestniczące w procesie żucia (dziąsła, podniebienie twarde, górna powierzchnia języka): nabłonek rogowaciejący brak błony podśluzowej bardziej wytrzymałe na obciążenia mechaniczne Elementy zmineralizowane szkliwo cement Elementy niezmineralizowane: miazga zęba ozębna Pozostałe obszary (wyścielające): nabłonek nierogowaciejący obecna błona podśluzowa obecne małe gruczoły ślinowe 1
Szkliwo 96% składników mineralnych (kryształy hydroksyapatytów - HA) glikoproteidy (enameliny) Zębina: 70% składników mineralnych (HA) włókna kolagenowe (typ I) substancja podstawowa kanaliki zębinowe zawierające: - wypustki odontoblastów (komórek zlokalizowanych w miazdze) - niezmielinizowane (bezosłonkowe) włókna nerwowe cement Jednostki strukturalne: pryzmaty szkliwne wysokość/szerokość 8 x 4 µm długość równa grubości szkliwa (ok. 2 mm) Szkliwo to najtwardsza tkanka w organizmie - twardość = 5 w skali Mohsa - moduł Younga = 83 GPa Cement Miazga zęba 60% składników mineralnych (HA) włókna kolagenowe (typ I) substancja podstawowa odontoblasty odontoblasty Cement bezkomórkowy: wyłącznie substancja międzykomórkowa pre miazga zęba pre Cement komórkowy: jamki i kanaliki zawierające ciała komórkowe i wypustki komórek - cementocytów (budowa najbardziej zbliżona do kości) odontoblasty naczynia krwionośne bogatokomórkowa tkanka łączna galaretowata warstwa odontoblastów na granicy z zębiną naczynia krwionośne włókna nerwowe (głównie czuciowe) Ozębna Rdzeń (zrąb): - mięśnie szkieletowe Język więzadło skośne Powierzchnia dolna: - cienka błona śluzowa, błona podśluzowa sploty naczyniowe cement kość zębodołu Powierzchnia górna: - tworzy brodawki (uwypuklenia, błony śluzowej), brak błony podśluzowej, rogowacenie Brodawki mechaniczne: - nitkowate Aparat więzadłowy zęba: grube pęczki włókien kolagenowych łączące cement z kością zębodołu, pomiędzy nimi tkanka łączna wiotka, z naczyniami, włóknami nerwowymi i ciałkami Ruffiniego Brodawki zmysłowe (z kubkami smakowymi): - grzybowate - liściaste - okolone 2
Ogólna budowa brodawek Brodawki nitkowate Brodawki grzybowate Brodawki liściaste brodawki wtórne Brodawka pierwotna: uwypuklenie błony śluzowej Brodawki wtórne: wpuklenia blaszki właściwej w obręb nabłonka najliczniejsze (90%) ostro zakończone pokryte rogowaciejącym nabłonkiem brak kubków smakowych nadają powierzchni języka szorstkość rozszerzona część górna pokryte nierogowaciejącym lub słabo rogowaciejącym nabłonkiem na górnej powierzchni kilka kubków smakowych leżą pomiędzy brodawkami nitkowatymi kształt fałdów zlokalizowanych na brzegach tylnej części języka trzy regularne brodawki wtórne pokryte nierogowaciejącym nabłonkiem w nabłonku bocznych powierzchni liczne kubki smakowe u człowieka z wiekiem zanikają kubki smakowe Brodawki okolone Kubek smakowy - beczułkowata grupa walcowatych komórek nabłonkowych (50-100) wmontowana w otaczający nabłonek wielowarstwowy płaski. Pojedyncze kubki występują również w nabłonku podniebienia i gardła największe, w liczbie 8-12 otoczone głębokim rowkiem okołobrodawkowym pokryte nierogowaciejącym lub słabo rogowaciejącym nabłonkiem na górnej powierzchni liczne brodawki wtórne na bocznych powierzchniach liczne kubki smakowe lokalizacja: na granicy trzonu i korzenia języka Pod brodawkami okolonymi znajdują się gruczoły von Ebnera (językowe tylne) złożone gruczoły surowicze leżą głęboko, między mięśniami języka przewody uchodzą do rowka okołobrodawkowego produkują lipazę oczyszczają i opłukują powierzchnie kubków smakowych otworek smakowy Komórki kubka smakowego komórki podstawne (macierzyste) komórki zmysłowe typu I, II, III zakończenia nerwowe Typ I: (60%) ciemna cytoplazma, mikrokosmki, ziarna wydzielnicze Typ II: jasna cytoplazma, mikrokosmki, siateczka gładka, kontakt z zakończeniami nerwowymi Receptory smakowe - zlokalizowane w błonie komórkowej mikrokosmków - odbierają: smak słony: kanały sodowe smak kwaśny: kanały kationowe aktywowane przez H +, bądź kanały dla H + smaki słodki, gorzki, umami: receptory związane z białkami G (wolniejsze działanie) słony kwaśny umami słodki gorzki Typ III: ciemna cytoplazma, grube wypustki szczytowe, pęcherzyki zawierające neuroprzekaźnik, kontakt z zakończeniami nerwowymi T1R1+T1R3 T1R2+T1R3 T2R 3
III Jak działa kubek smakowy: 1. Związki chemiczne zawarte w pokarmie wiążą się z receptorami obecnymi w błonie komórkowej pokrywającej mikrokosmki/ wypustki, bądź następuje napływ jonów (Na + /słony, H + /kwaśny) do komórek. 2. Następuje otwarcie/zamknięcie kanałów jonowych lub aktywacja białek G - pobudzenie komórek zmysłowych (otwarcie kanałów wapniowych, wzrost poziomu Ca) Cewa pokarmowa: przełyk żołądek jelito cienkie jelito grube I II 3. Komórki typu II (receptoryczne) uwalniają ATP, komórki typu III (presynaptyczne) uwalniają neuroprzekaźnik (serotonina?) z pęcherzyków synaptycznych. 4. Następuje wzbudzenie sygnału we włóknie nerwowym i jego przekazanie do CSN. II III jedna komórka jeden smak jeden kubek wszystkie smaki Warstwy ściany cewy pokarmowej: 1. Błona śluzowa nabłonek blaszka właściwa muscularis mucosae nabłonek blaszka właściwa (z gruczołami) muscularis mucosae błona podśluzowa błona śluzowa 2. Błona podśluzowa błona mięśniowa (mięśń. właściwa) 3. Błona mięśniowa warstwa okrężna warstwa podłużna 4. Błona surowicza lub włóknista gruczoł błona surowicza błona mięśniowa warstwa podłużna warstwa okrężna błona podśluzowa musc. mucosae grudka chłonna naczynia bl. właściwa nabłonek gruczoł Przełyk: nabłonek wielowarstwowy płaski gruczoły śluzowe (przełykowe gr. wpustowe) w blaszce właściwej szeroka, nieregularna muscularis mucosae o układzie podłużnym gruczoły śluzowe (gr. właściwe) w bł. podśluzowej w błonie mięśniowej mięśnie szkieletowe i gładkie zewnętrzna błona włóknista Żołądek wpust trzon i dno odźwiernik przełyk Ogólne cechy budowy ściany: żołądek nabł. jednowarstwowy walcowaty pokrywający powierzchnię i tworzący wpuklenia (dołeczki żoł.) w blaszce właściwej ciasno ułożone gruczoły cewkowe (wpustowe, właściwe, odźwiernikowe) dodatkowa wewnętrzna warstwa mięśniowa o układzie skośnym Nabłonek powierzchniowy wysokie walcowate komórki aparat Golgiego siateczka szorstka śluzowe ziarna wydzielnicze mikrokosmki na powierzchni połączenia międzykomórkowe 4
Nierozpuszczalny śluz produkowany przez komórki nabłonka powierzchniowego, alkalizowany przez jony dwuwęglanowe przechodzące z podnabłonkowych naczyń tworzy warstwę ochronną na wewnętrznej powierzchni żołądka Trzon i dno żołądka Gruczoły żołądkowe właściwe (trawieńcowe): proste gruczoły cewkowe ułożone równolegle w blaszce właściwej, pomiędzy nimi niewielka ilość tkanki łącznej z licznymi komórkami i naczyniami włosowatymi; w tym obszarze płytkie dołeczki żołądkowe Miejscowe uszkodzenie ochronnej warstwy śluzowej i komórek nabłonka powierzchniowego prowadzi do pogłębiającego się ubytku błony śluzowej (wrzód żołądka). Uszkodzenia takie spowodowane są zazwyczaj przez bakterię Helicobacter pylori. Gruczoł żołądkowy właściwy ma trzy odcinki: cieśń szyjkę trzon z dnem Komórki śluzowe szyjki produkują rozpuszczalny śluz Buduje go pięć typów komórek: komórki niezróżnicowane/macierzyste (cieśń) komórki śluzowe szyjki (szyjka) komórki główne (trzon i dno) komórki okładzinowe (wszystkie odcinki) komórki dokrewne (wszystkie odcinki) Komórki główne zasadochłonne siateczka szorstka aparat Golgiego ziarna wydzielnicze Komórki okładzinowe duże, piramidowe/owalne kwasochłonne niekiedy dwujądrzaste system tubularno-pęcherzykowy i kanaliki wewnątrzkomórkowe z licznymi mikrokosmkami bardzo liczne mitochondria produkują enzymy żołądkowe: pepsynogen, lipazę żołądkową i podpuszczkę (u niemowląt) 5
stymulacja gastryna acetylocholina histamina Komórki okładzinowe produkują HCl i czynnik wewnętrzny Castle a (wiąże witaminę B 12 ). System tubularno-pęcherzykowy to cytoplazmatyczny magazyn błon bogatych w transportery jonowe. Po stymulacji pęcherzyki i rurki wbudowują się w błonę kanalików wewnątrzkomórkowych zwiększając całkowitą powierzchnię wymiany jonów. Produkcja HCl polega na transporcie jonów H + i Cl - do światła kanalików wewnątrzkomórkowych, skąd dostają się do światła gruczołu. HCl Transportery uczestniczące w produkcji HCl: antyporter protonowo-potasowy (pompa protonowa) antyporter dwuwęglanowochlorkowy kanał chlorkowy uniporter potasowy pompa sodowo-potasowa Komórki dokrewne (enteroendokrynowe) - produkują hormony peptydowe, przeważnie o lokalnym działaniu (m. in. gastrynę i grelinę - pobudzającą apetyt) W dolnej połowie gruczołu znajdują się komórki ECL wydzielające histaminę (pod wpływem acetylocholiny i gastryny) gastryna Wpust: płytsze, nieregularne dołeczki żołądkowe gruczoły wpustowe (cewkowe, poskręcane) zawierające - komórki śluzowe (podobne do komórki nabłonka powierzchniowego) - komórki śluzowe (identyczne jak komórki śluzowe szyjki) - pojedyncze komórki okładzinowe i dokrewne dołeczki Odźwiernik: głębokie dołeczki rozgałęzione cewkowe gruczoły odźwiernikowe gruba warstwa okrężna mięśniówki (zwieracz odźwiernika) na granicy z jelitem cienkim Gruczoły odźwiernikowe: gruczoły komórki śluzowe (identyczne jak k. szyjki) produkujące też lizozym liczne komórki dokrewne (G) produkujące gastrynę pojedyncze komórki okładzinowe Jelito cienkie Dwa piętra błony śluzowej jelita cienkiego: górne: kosmki jelitowe dolne: gruczoły (krypty) jelitowe kosmki zwiększenie powierzchni chłonnej: fałdy okrężne: x 2-3 kosmki jelitowe: x 10 brzeżek szczoteczkowy: x 20 Nabłonek jelitowy - jednowarstwowy walcowaty - pokrywa kosmki i wyściela krypty Typy komórek nabłonka jelitowego: enterocyty komórki kubkowe komórki niezróżnicowane (tylko w kryptach) komórki Panetha (tylko w kryptach) komórki dokrewne komórki szczoteczkowe komórki M krypty 6
Enterocyty wysokie, walcowate brzeżek szczoteczkowy (z ektoenzymami) liczne organelle połączenia międzykomórkowe w części szczytowej Komórki kubkowe produkują i wydzielają śluz Funkcje: resorbcja substancji prostych (produktów trawienia) resynteza trójglicerydów i tworzenie lipoprotein: chylomikronów Substancje proste (węglowodany, aminokwasy) są przekazywane do naczyń krwionośnych, a chylomikrony do naczyń chłonnych wąska podstawa rozszerzona część górna z ziarnami wydzielniczymi (słabo się barwią) liczba komórek kubkowych wzrasta wraz z przebiegiem jelit (najwięcej w jelicie grubym) Komórki szczoteczkowe (rzadkie) pęczek długich mikrokosmków na powierzchni zakończenia nerwowe blisko podstawy podobieństwo do komórek kubków smakowych prawdopodobna funkcja chemoreceptoryczna (przekaźnik: NO) Komórki Panetha na dnie krypt szorstka siateczka, aparat Golgiego kwasochłonne ziarna wydzielnicze produkują białka antybakteryjne (defenzyny i lizozym) wydzielają IgA fagocytują (słabo) bakterie i jednokomórkowe pasożyty α-gustducin Kosmek jelitowy palczaste uwypuklenie błony śluzowej (0,2 x 1 mm) pokryte nabłonkiem jelitowym wewnątrz zrąb: bogatokomórkowa tkanka łączna wiotka (komórki tk. łącznej właściwej i leukocyty) Zrąb zawiera: - kapilary o ścianie okienkowej - pojedyncze ślepe naczynie chłonne - 1-3 pęczków komórek mięśniowych gładkich Krypta jelitowa dno: głównie komórki Panetha i kom. niezróżnicowane (macierzyste) powyżej: komórki progenitorowe górna 1/2: różnicujące się komórki (głównie enterocyty i kubkowe) przesuwające się stopniowo ku górze 7
Odcinki jelita cienkiego Dwunastnica duże, szerokie kosmki mało kom. kubkowych w błonie podśluzowej gruczoły dwunastnicze (Brunnera) -śluzowe Gruczoły dwunastnicze produkują: zasadowy płyn bogaty w dwuwęglany (neutralizacja kwaśnej treści przechodzącej z żołądka) EGF lizozym Jelito czcze węższe i krótsze kosmki więcej komórek kubkowych Jelito kręte krótkie, wąskie kosmki więcej komórek kubkowych duże skupiska grudek chłonnych (kępki Peyera) w błonie podśluzowej Jelito grube brak kosmków - obecne tylko głębokie, regularne krypty bardzo liczne komórki kubkowe brak komórek Panetha fałdy półksiężycowate zewnętrzna warstwa mięśniówki (podłużnej) podzielona na trzy odrębne taśmy Kanał odbytniczy Funkcje: wchłanianie wody transport jonów produkcja śluzu formowanie mas kałowych błękit alcjanowy podłużne fałdy błony śluzowej i podśluzowej nabłonek: jednowarstwowy walcowaty wielowarstwowy walcowaty wielowarstwowy płaski gruczoły śluzowe w blaszce właściwej sploty żylne w błonie podśluzowej zwieracze: wewnętrzny (mięśniówka gładka) i zewnętrzny (m. szkieletowa) Tkanka limfoidalna cewy pokarmowej Wyrostek robaczkowy ma budowę ściany jelita grubego i duże skupiska tkanki limfoidalnej pojedyncze (samotne) grudki chłonne (we wszystkich odcinkach cewy) skupiska grudek chłonnych i rozproszonej tkanki limfoidalnej: - kępki Peyera w jelicie krętym - wyrostek robaczkowy skupiska tkanki limfoidalnej w blaszce właściwej i w błonie podśluzowej (zmniejszają się z wiekiem) ciągła warstwa podłużna mięśniówki 8
Komórki M Unerwienie (autonomiczne) cewy pokarmowej występują w miejscu kontaktu nabłonka jelitowego z tkanką limfoidalną mikrofałdy na powierzchni szczytowej pochłaniają obce antygeny (np. bakterie) i przenoszą je na drodze transcytozy do tkanki limfoidalnej w ten sposób monitorują antygenowy skład zawartości cewy pokarmowej (ale nie są komórkami APC) splot podśluzówkowy - wewnętrzny Meissnera kontrolują wydzielanie gruczołów - zewnętrzny Schabadascha i kurczliwość muscularis mucosae splot mięśniówkowy Auerbacha kontroluje perystaltykę Sploty śródścienne zawierają komórki nerwowe (zwojowe); cewa pokarmowa posiada także zewnątrzpochodne unerwienie współczulne i przywspółczulne Nerwowa kontrola aktywności motorycznej i wydzielniczej jelit Z układem nerwowym cewy pokarmowej współpracują komórki Cajala żołądek jelito cienkie jelito grube lokalizacja: warstwa mięśniowa kontaktują się z zakończeniami nerwowymi i z kom. mięśniowymi (neksusy) spontanicznie generują bodźce skurczowe ( wolne fale perystaltyczne) pośredniczą w przekazywaniu bodźców pomiędzy zakończeniami nerw. a kom. mięśniowymi Komórki dokrewne cewy pokarmowej (enteroendokrynowe) należą do systemu komórek DNES (APUD) zlokalizowane w nabłonku gruczołów, krypt i (rzadziej) w nabłonku powierzchniowym mogą być otwarte lub zamknięte produkują hormony peptydowe zazwyczaj o lokalnym działaniu (wpływają na przepływ krwi, wydzielanie gruczołów i kurczliwość mięśniówki), niekiedy również o działaniu odległym wydzielają zawartość ziaren do strony podstawnej otwarta Komórki dokrewne cewy pokarmowej (przykłady) Nazwa Wydzielany hormon Działanie D somatostatyna hamuje wydzielanie innych komórek dokrewnych E grelina pobudza łaknienie EC serotonina, motylina pobudza perystaltykę G gastryna pobudza wydzielanie HCl H VIP rozszerza naczynia krwionośne I cholecystokinina pobudza wydzielanie enzymów w trzustce, obkurcza pęcherzyk żółciowy L GLP hamuje perystaltykę S sekretyna pobudza wydzielanie dwuwęglanów w trzustce CCK zamknięta otwarta zamknięta 9