ŁOŻYSKO I GRUCZOŁ MLEKOWY

Transkrypt

1 Łożysko miejsce kontaktu tkanek płodu i matki oraz wymiany gazów i substancji pomiędzy krwią matki i płodu ŁOŻYSKO I GRUCZOŁ MLEKOWY W celu zwiększenia powierzchni tej wymiany część płodowa łożyska (kosmówka) kontaktująca się z błoną śluzową macicy (endometrium) tworzy fałdy lub rozgałęzione wypustki (kosmki łożyskowe) zwiększenie powierzchni kontaktu Komórki pokrywające kosmówkę noszą nazwę trofoblastu Warstwy tkankowe oddzielające krew płodu od krwi matki to bariera łożyskowa Klasyfikacja łożysk A. Zdolność do częściowego niszczenia endometrium: nieinwazyjne (bezdoczesnowe) inwazyjne (doczesnowe) B. Topografia kontaktu kosmówki z endometrium: rozproszone (świnia, koń nieinwazyjne) liścieniowate (przeżuwacze nieinwazyjne) popręgowe (mięsożerne inwazyjne) krążkowe (naczelne, gryzonie inwazyjne) A. Stopień inwazyjności B. Topografia C. Struktura bariery łożyskowej C. Liczba warstw tkankowych oddzielających krew płodu od krwi matki (skład bariery łożyskowej) Łożysko nabłonkowo-kosmówkowe (epiteliochorialne) nieinwazyjne zachowany nabłonek endometrium trofoblast i nabłonek endometrium ściśle przylegają do siebie występuje u koni, świń i przeżuwaczy Trofoblast Nabłonek endometrium Łożysko śródbłonkowo-kosmówkowe (endoteliochorialne) trofoblast niszczy nabłonek endometrium część komórek trofoblastu tworzy ogromną zespólnię, syncytiotrofoblast, pokrywającą kosmki, pozostałe komórki trofoblastu (cytotrofoblast) układają się pod syncytiotrofoblastem fibroblasty zrębu endometrium przekształcają się w komórki doczesnowe występuje u mięsożernych Łożysko krwio-kosmówkowe (hemochorialne) trofoblast niszczy nabłonek i ściany naczyń endometrium krew matki wylewa się do przestrzeni tkankowej i bezpośrednio opływa kosmki łożyskowe endometrium przekształca się w doczesną wystepuje u naczelnych i gryzoni Kapilara płodu Mezenchyma Cytotrofoblast Syncytiotrofoblast Kapilara matki Komórka doczesnowa 1

2 Łożyska nieinwazyjne Łożysko rozproszone kosmki kosmówki równomiernie rozmieszczone na powierzchni endometrium niewielkie skupiska kosmków zagłębione w endometrium tworzą tzw. mikroliścienie świnia klacz nabłonkowo-kosmówkowe Występują płytkie zagłębienia endometrium otoczone przez kosmówkę (areole), tworzące niewielką jamę, w której gromadzi się wydzielina gruczołów endometrium (histotrof) komórki trofoblastu (walcowate z mikrokosmkami) resorbują histotrof, w tym uteroferynę (białko wiążące żelazo) Łożysko liścieniowate Łożyska nieinwazyjne duże kępki kosmków (liścienie) zagłębione w lokalnych, guzkowatych strukturach endometrium (brodawkach); kompleks liścieńbrodawka to placentom (łożyszcze) łożyszcza mogą się uwypuklać bądź wgłębiać w ścianę macicy nabłonkowo-kosmówkowe mikroliścienie Naczynie płodu Jama areoli Trofoblast Nabłonek endometrium Ujście gruczołu Gruczoły endometrium kosmki pokryte jedną warstwą kom. trofoblastu 15-20% trofoblastu to komórki dwujądrzaste w późnym okresie ciąży szczytowe rejony brodawek endometrium ulegają degeneracji, tworzą się niewielkie krwiaki. Erytrocyty matki są fagocytowane przez trofoblast, hemoglobina trawiona w lizosomach, a żelazo uwalniane do tkanek płodu krowa owca Łożyska inwazyjne Łożysko popręgowe: kształt pasa otaczającego płód śródbłonkowo-kosmówkowe kotka, suka trofoblast niszczy nabłonek endometrium i wnika do jego zrębu kosmówka tworzy wąskie fałdy (blaszki) z kapilarami płodu, pomiędzy którymi są pasma doczesnej z kapilarami matki pod blaszkami warstwa gruczołowa doczesnej, naciekana przez trofoblast w doczesnej wielojądrzaste komórki olbrzymie (trofoblastu) krwiaki resorbowane przez trofoblast Łożyska inwazyjne Łożysko krążkowe (tarczowe): - kosmki skupione na niewielkiej przestrzeni w kształcie dysku - pomiędzy kosmkami przestrzeń wypełniona krwią matki U gryzoni tkanka łożyska podzielona na zraziki rozgałęzienia kosmków łączą się tworząc labirynt pomiędzy nimi przestrzenie (zatoki lub kanały) wypełnione krwią matki krwio-kosmówkowe Optymalizacja bariery łożyskowej Optymalizacja bariery łożyskowej c.d. Wraz z wzrostem płodu musi się zwiększać efektywność wymiany przez barierą łożyskową następuje zmniejszenie jej grubości do < 2 µm W łożyskach nabłonkowokosmówkowych: ścisłe przyleganie kapilarów płodu do trofoblastu, a kapilarów matki do nabłonka endometrium zmniejszenie grubości trofoblastu i nabłonka endometrium W łożyskach śródbłonkowokosmówkowych: ścisłe przyleganie kapilarów płodu do cytotrofoblastu, a kapilarów matki do syncytiotrofoblastu zmniejszenie grubości syncytiotrofoblastu niekiedy lokalny zanik cytotrofoblastu (kapilary płodu przylegają do syncytiotrofoblastu) Warstwy bariery łożyskowej w późnym okresie ciąży W łożyskach krwio-kosmówkowych: eliminacja części komórek cytotrofoblastu ścisłe przyleganie kapilarów płodu do syncytiotrofoblastu eliminacja części jąder syncytiotrofoblastu i wytworzenie cienkich, bezjądrzastych obszarów na styku z kapilarą taka maksymalna redukcja bariery występuje u naczelnych; u niektórych gryzoni zachowana jest warstwa cytotrofoblastu Krew matki Bariera Kapilara płodu Bariera Krew płodu 2

3 Transport przez barierę łożyskową gazy, kwasy tłuszczowe swobodna dyfuzja substancje proste (jony, glukoza, aminokwasy) - transportery w błonach komórek wchodzących w skład bariery (śródbłonka, trofoblastu, nabłonka endometrium); mniejsza liczba warstw komórkowych bariery zwiększa efektywność transportu Komórki trofoblastu liczne organelle pęcherzyki (transcytoza) mikrokosmki syncytiotrofoblast największa zespólnia Funkcje: wrastanie w endometrium i częściowe niszczenie go (trofoblast inwazyjny, często komórki dwujądrzaste) udział w barierze łożyskowej produkcja hormonów steroidowych (progesteron, estrogeny) i białkowych (gonadotropiny łożyskowe, laktogen łożyskowy, relaksyna) immunoglobuliny matki, żelazo, lipoproteidy: transcytoza receptorowa (immunoglobuliny nie przechodzą przez barierę w łożyskach nabłonkowo-kosmówkowych, zatem u nowo narodzonych źrebiąt, prosiąt i cieląt jedynym źródłem immunoglobulin matki jest siara wydzielana tuż po urodzeniu nabłonek przewodu pokarmowego noworodka jest jeszcze przepuszczalny dla białek) Komórki doczesnowe zmodyfikowane komórki zrębowe (fibroblasty) endometrium duże, okrągłe/owalne jasna kwasochłonna cytoplazma produkują i wydzielają: - elementy składowe substancji międzykomórkowej - niektóre hormony - cytokiny uczestniczące w utrzymaniu tolerancji immunologicznej względem płodu i w reakcjach obronnych przeciw patogenom znaczna zmienność gatunkowa Gruczoł mlekowy należy do gruczołów skóry złożony gruczoł cewkowopęcherzykowy budowa zrazikowa zmianom aktywności towarzyszą zmiany morfologiczne zrazik Gruczoł mlekowy przed pierwszą ciążą Gruczoł mlekowy podczas ciąży pełny rozwój przewodów wyprowadzających obfity zrąb z tkanki łącznej/tłuszczowej rozrost tkanki gruczołowej rozwój odcinków wydzielniczych (pęcherzyki i cewki) redukcja tkanki łącznej/tłuszczowej 3

4 Gruczoł mlekowy podczas laktacji Po zakończeniu karmienia: inwolucja gruczołu mlekowego wydzielanie: odcinki wydzielnicze poszerzone, wypełnione wydzieliną) W zrębowej tkance łącznej: gęsta sieć naczyń włosowatych liczne plazmocyty (produkują IgA) redukcja odcinków wydzielniczych (apoptoza) rozrost tkanki łącznej/tłuszczowej Odcinek wydzielniczy gruczołu mlekowego komórki wydzielnicze komórki mioepitelialne Komórka wydzielnicza gruczołu mlekowego Mechanizmy wydzielania: białka, laktoza egzocytoza (ekrynowy) tłuszcze apokrynowy IgA transcytoza receptorowa k. mioepitelialne k.wydzielnicze siateczka szorstka, gładka aparat Golgiego pęcherzyki wydzielnicze zawierające białka mleka krople lipidowe pecherzyki okryte desmosomy, strefy zamykające w. ekrynowe w. apokrynowe Przewody wyprowadzające przewody śródzrazikowe (nabłonek jednowarstwowy sześcienny, kom. mioepitelialne) przewody międzyzrazikowe (nabłonek jednowarstwowy dwuwarstwowy sześcienny) zatoka mlekowa (nabł. dwuwarstwowy sześcienny/walcowaty) przewody mlekowe (nabł. dwuwarstwowy sześcienny/walcowaty wielowarstwowy płaski) UKŁAD ROZRODCZY MĘSKI śródzrazikowy międzyzrazikowy zatoka mlekowa 4

5 Jądro i najądrze Zrazik jądra: kanaliki nasienne międzykanalikowa (śródmiąższowa) tkanka łączna zawierająca naczynia krwionośne, włókna nerwowe, makrofagi i komórki Leydiga Nabłonek plemnikotwórczy komórki plemnikotwórcze komórki Sertolego spermatydy spermatocyty I rzędu spermatogonie komórki Sertolego Kanalik nasienny błona graniczna - blaszka podstawna - warstwa tkanki łącznej zawierająca kurczliwe komórki mioidne (okołokanalikowe) nabłonek plemnikotwórczy Komórki plemnikotwórcze: spermatogonie A, B spermatocyty I rzędu spermatocyty II rzędu spermatydy Spermatogeneza: spermatocytogeneza mejoza spermiogeneza Wspólne cechy komórek plemnikotwórczych: kulisty kształt, okrągłe jadra komórkowe, słabo rozwinięte organelle (wyjątek: spermatydy) ciemne spermatogonie A: macierzyste, ciemna, rozproszona chromatyna jasne spermatogonie A: jasna, rozproszona chromatyna spermatogonie B: ciemne skupiska chromatyny, duże jąderko spermatocyty I rzędu: największe, często widoczne chromosomy (mejoza I) spermatocyty II rzędu: mniejsze, rzadko widoczne (krótki czas rozwoju) spermatydy: najmniejsze, małe, ciemne jądro, więcej organelli 5

6 Spermiogeneza wytworzenie akrosomu (fuzja pęcherzyków pochodzących z aparatu Golgiego) Tworzenie akrosomu wytworzenie witki aksonemy i otaczających ją struktur włóknistych (pochodne cytoszkieletu) zagęszczenie i zmiana kształtu jądra utworzenie mankietu mitochondrialnego utworzenie wyspecjalizowanych obszarów błony komórkowej usunięcie zbędnej cytoplazmy (ciałko resztkowe, kropla cytoplazmatyczna) enzymy akrosomalne są produkowane na szorstkiej siateczce w aparacie Golgiego są pakowane do pęcherzyków preakrosomalnych pierwsze pęcherzyki preakrosomalne łączą się, tworząc pęcherzyk akrosomalny, który osadza się na przednim biegunie jądra - powstaje akrosom enzymy ulegają agregacji, tworząc ziarno akrosomalne kolejne pęcherzyki preakrosomalne łączą się z rosnącym akrosomem Tworzenie witki Zagęszczenie jądra zagęszczenie chromatyny zastąpienie histonów przez protaminy zanik porów w otoczce jądrowej centriola bliższa centriola dalsza dalsza centriola indukuje wytworzenie i wzrost aksonemy, stając się ciałkiem podstawnym witki aksonema wydłuża się, pociągając za sobą błonę komórkową specyficzne białka cytoszkieletu (spokrewnione z cytokeratynami) tworzą struktury włókniste wokół dalszej centrioli i aksonemy Wyspecjalizowane obszary błony komórkowej obszar akrosomu (zawiera białka uczestniczące w zaplemnieniu) obszar równikowy główki obszar tylny główki obszar części pośredniej witki obszar części głównej witki Dojrzały plemnik główka: jądro + akrosom witka: - szyjka: centriole otoczone przez 9 kolumn białkowych - część pośrednia (wstawka): aksonema, 9 gęstych włókien zewn., mankiet mitochondrialny - część główna: aksonema, 7 gęstych włókien zewn., osłonka włóknista - część końcowa: aksonema (przy końcu witki pojedyncze mikrotubule) Plemniki zwierząt domowych różnią się wielkością, kształtem główki, ale mają taką samą ogólną budowę 6

7 Bariera krew-jądro Komórki Sertolego wysokie boczne i przyszczytowe fałdy cytoplazmatyczne nieregularne jądro siateczka gładka i szorstka, Golgi cytoszkielet nieliczne krople lipidowe Funkcje: wspomaganie (strukturalne i metaboliczne) komórek plemnikotwórczych fagocytoza ciałek resztkowych bariera krew-jądro synteza: - białka wiążącego androgeny - w rozwoju płodowym: czynnik hamujący rozwój żeńskich narządów rozrodczych Komórki Leydiga strefy zamykające pomiędzy fałdami komórek Sertolego w kanaliku nasiennym bariera oddziela: - przedział przypodstawny (spermatogonie i wczesne spermatocyty I rzędu) - przedział przyszczytowy (pozostałe stadia komórek plemnikotwórczych) bariera chroni dojrzewające komórki plemnikotwórcze przed atakiem układu immunologicznego Kanaliki proste i sieć jądra zlokalizowane pomiędzy kanalikami nasiennymi w śródmiąższowej tkance łącznej są typowymi komórkami steroidogennymi Produkują: testosteron Najądrze Głowa najądrza zawiera przewodzików wyprowadzających: nabłonek wielorzędowy, często o zmiennej wysokości (sześcienny/walcowaty) cienka warstwa kom. mięśniowych gładkich krótkie, łączą kanaliki nasienne z siecią jądra nabłonek walcowaty komórki mioidne labirynt łączących się ze sobą kanalików w tkance łącznej śródjądrza nabłonek sześcienny Trzon i ogon najądrza tworzy pojedynczy, zespiralizowany przewód najadrza nabłonek wielorzędowy warstwa mięśniówki gładkiej Nabłonek: komórki z rzęskami komórki z mikrokosmkami (resorbcyjne/wydzielnicze) komórki podstawne (macierzyste) 7

8 Nabłonek: kom. główne kom. podstawne Komórki główne: stereocylia siateczka, Golgi lizosomy strefy zamykające resorbcja wody fagocytoza ciałek resztkowych wydzielanie substancji odżywczych produkcja glikoproteidów regulujących dojrzewanie plemników Nasieniowód 1. Błona śluzowa nabłonek wielorzędowy (taki jak w przewodzie najądrza) błaszka właściwa 2. Warstwa mięśniowa (b. gruba) 3. Warstwa włóknista Końcowa część nasieniowodu, niekiedy rozszerzona (tzw. bańka nasieniowodu): liczne fałdy błony śluzowej o charakterze gruczołowym (gruczoły bańki) Gruczoły męskiego układu rozrodczego produkują płyn nasienny Pęcherzyki nasienne (rozgałęzione gruczoły cewkowe) Produkują płyn bogaty w fruktozę i białka Nie występują u mięsożernych nabłonek wielorzędowy zrąb łącznotkankowy warstwa mięśniówki gładkiej zewnętrzna warstwa włóknista Prostata (zawiera liczne rozgałęzione gruczoły cewkowo-pęcherzykowe) część zwarta otacza cewkę moczową lub częściowo pokrywa jej powierzchnię część rozproszona małe gruczoły w ścianie cewki wydzielina przekazywana do światła cewki U capów i tryków brak części zwartej, u mięsożernych i ogierów słabo rozwinięta część rozproszona nabłonek walcowaty/sześcienny zrąb łącznotkankowy z licznymi komórkami mięśniowymi gładkimi komórki gruczołowe produkują bogatobiałkowy płyn zawierający czynniki stymulujace ruch plemników Gruczoły opuszkowo-cewkowe (Cowpera) Prącie U większości ssaków (oprócz człowieka i konia) zawiera kość. kość ciało gąbczaste cewka moczowa Tkanka erekcyjna ciała jamiste i gąbczaste budowa zrazikowa odcinki wydzielnicze: cewki śluzowe (nabł. walcowaty, blaszka podstawna), produkują śluz przewody wyprowadzające nabł. sześcienny torebka i przegrody z tk. łącznej zawierającej włókna mięśniowe szkieletowe te gruczoły nie występują u mięsożernych Sieć nieregularnych, zatokowych przestrzeni naczyniowych wyścielonych śródbłonkiem, pomiędzy nimi beleczki/przegrody łącznotkankowe zawierające liczne komórki mięśniowe gładkie 8

9 Męski układ rozrodczy ptaków jądro bez śródjądrza i przegród łączkotkankowych najądrze b. małe nasieniowód: główny magazyn nasienia, kłębkowato zwinięta część końcowa tworzy tzw. kłębuszek nasienny, kończy się krótkim przewodem wytryskowym uchodzącym do urodeum budowa histologiczna jądra, najądrza i nasieniowodu podobna jak u ssaków brak gruczołów układu rozrodczego w okresie godowym jądra i nasieniowody powiększaja się 9