WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII W XIX wieku... Histologia to nauka o mikroskopowej budowie komórek, tkanek i narządów W XXI wieku... Kurs histologii: teoria... Histologia to nauka o powiązaniach struktury mikroskopowej, submikroskopowej i molekularnej komórek, tkanek i narządów z ich funkcją Poprzez badanie funkcji komórek i tkanek, histologia jest częściowo zintegrowana z: fizjologią immunologią biochemią biologią molekularną Podstawowe narzędzie badawcze: mikroskop Histologia ssaków + niektóre tematy dotyczące ptaków i ryb...i praktyka???! Źródła wiedzy... www.histologia.cm-uj.krakow.pl prezentacje wykładowe regulamin kursu ogłoszenia wyniki egzaminu repetytorium praktyczne (obrazy preparatów) wydanie z 2009 r. 1
Jak się uczyć histologii? HISTOLOGIA OGÓLNA (TKANKI) Elementy składowe tkanki: komórki (o podobnym pochodzeniu, zbliżonej strukturze i funkcji) substancja międzykomórkowa (produkowana przez komórki) systematycznie ze zrozumieniem całościowo łączyć ze sobą problemy z różnych partii materiału zdawać sobie sprawę z konsekwencji regulaminu studiów i regulaminu kursu Główne rodzaje tkanek zwierzęcych: tkanka nabłonkowa tkanka łączna tkanka mięśniowa tkanka nerwowa FORMY: wyściółki (pokrywające zewnętrzne i wewnętrzne powierzchnie organizmu) Tkanka nabłonkowa gruczoły (zespoły komórek nabłonkowych pełniących funkcje wydzielnicze) Nabłonki nie zawierają naczyń krwionośnych! FUNKCJE: ochronna (np. naskórek) resorbcyjna (np. nabłonek jelitowy) wydzielnicza (np. gruczoły) regulacja transportu przez nabłonek (np. śródbłonek wyścielający naczynia krwionośne) zmysłowa (np. kubki smakowe) W obrębie jednego nabłonka mogą występować różne typy komórek pełniące różne funkcje KLASYFIKACJA NABŁONKÓW Nabłonek jednowarstwowy płaski liczba warstw: - jednowarstwowe - wielowarstwowe kształt komórek: - płaskie - sześcienne - walcowate W klasyfikacji należy zawsze uwzględniać oba kryteria W nabłonkach wielowarstwowych kształt komórek dotyczy warstwy powierzchniowej kontrola transportu naczynia (śródbłonek), pęcherzyki płucne (pneumocyty), opłucna i otrzewna (międzybłonek) 2
Nabłonek jednowarstwowy sześcienny Nabłonek jednowarstwowy walcowaty wchłanianie, wydzielanie kanaliki nerkowe, gruczoły i ich przewody wchłanianie, wydzielanie, kontrola transportu, ochrona przewód pokarmowy, drogi żółciowe, żeńskie drogi rozrodcze, duże przewody wyprowadzające gruczołów Nabłonek wieloszeregowy (wielorzędowy) Odmiana nabłonka jednowarstwowego walcowatego - komórki różnej wysokości (niekiedy różne typy komórek) i/lub jądra na różnych poziomach, ale wszystkie komórki mają podstawy na tym samym poziomie (przylegają do blaszki podstawnej) ochrona, wydzielanie, funkcja zmysłowa drogi oddechowe, najądrze, kubki smakowe Nabłonek wielowarstwowy płaski Odmiany: nierogowaciejący (wszystkie komórki nabłonka żywe) rogowaciejący (komórki warstwy powierzchniowej martwe, przekształcone w sztywne płytki) ochrona nierogowaciejący: jama ustna*, przełyk*, rogówka oka, pochwa rogowaciejący: naskórek *różnice międzygatunkowe Nabłonek przejściowy (urotelium) Inne nabłonki wielowarstwowe (rzadkie) wielowarstwowy na powierzchni komórki baldaszkowate: niekiedy dwujądrzaste połączenia ścisłe i mechaniczne specyficzna szczytowa błona komórkowa zawierająca sztywne białkowe płytki (uroplakina) powiązane z filamentami aktynowymi ochrona (szczelny - bariera osmotyczna, bardzo rozciągliwy) Lokalizacja: drogi moczowe TYP FUNKCJA PRZYKŁADY LOKALIZACJI dwuwarstwowy kontrola przewody wyprowadzające niektórych sześcienny transportu gruczołów, ciałko rzęskowe, tęczówka wielowarstwowy ochronna, rejony przejściowe pomiędzy nabłonkiem walcowaty wydzielnicza wielowarstwowym płaskim a jednowarstwowym, walcowatym (odbyt), spojówka, męska cewka moczowa, przewody wyprowadzające dużych gruczołów 3
Odnowa i regeneracja nabłonków Najczęściej występujące nowotwory złośliwe wywodzą się z tkanki nabłonkowej. Noszą nazwę raków (carcinoma). Wszystkie nabłonki mają zdolność do szybkiej odnowy i zawierają niezróżnicowane komórki macierzyste w nabłonkach jednowarstwowych stare komórki obumierają na drodze apoptozy i są zastępowane przez komórki różnicujące się z komórek macierzystych w nabłonkach wielowarstwowych komórki stale migrują z warstw podstawnych do powierzchniowych, gdzie ulegają złuszczeniu Komórki nabłonkowe są spolaryzowane (biegunowe): mają powierzchnię szczytową, boczną i przypodstawną Powierzchnia boczna: - połączenia międzykomórkowe - kanaliki międzykomórkowe Powierzchnia szczytowa: - mikrokosmki, - rzęski (migawki) - białka transportowe Struktury występujące na szczytowej powierzchni komórek nabłonkowych: mikrokosmki rzęski (migawki) stereocylia Powierzchnia przypodstawna: - połączenia komórka substancja międzykomórkowa - białka transportowe - prążkowanie przypodstawne to wypustki cytoplazmy pokryte błoną komórkową i zawierające elementy cytoszkieletu Mikrokosmki długość do 2 µm zawierają wiązki filamentów aktynowych bardzo liczne, regularne = brzeżek szczoteczkowy Stereocylia to długie i grube mikrokosmki występujące na powierzchni niektórych komórek nabłonkowych (w najądrzu, nasieniowodzie i uchu wewnętrznym) Funkcja: zwiększają powierzchnię błony, ułatwiając wchłanianie (brzeżek szczoteczkowy jest typowy dla nabłonków resorbcyjnych) sieć krańcowa 4
Rzęski Układ mikrotubul w aksonemie: 9 obwodowych dubletów 2 mikrotubule centralne neksyna ciałko podstawne korzonek długość do 10 µm łodyga - część wystająca ponad powierzchnię, zawiera aksonemę (układ mikrotubul) ciałko podstawne (= centriola) korzonek - wiązka włókienek białkowych Ruch rzęsek generuje mechanoenzym dyneina, która przesuwa względem siebie pary mikrotubul, powodując czynne zgięcie rzęski. Elastyczna neksyna odpowiada za fazę bierną ruchu (powrót). Skoordynowany ruch (metachronia) licznych rzęsek transportuje po powierzchni nabłonka różne obiekty: Rzęska pierwotna Ruch płynu śluz z przylepionymi cząstkami pyłów w drogach oddechowych oocyty w jajowodzie plemniki w męskich drogach rozrodczych Regulacja cyklu kom..sygnalizacja pojedyncza, nieruchoma aksonema 9 x 2 + 0 występuje w różnych komórkach zawiera receptory i białka uczestniczące w regulacji cyklu komórkowego i różnicowania w niektórych komórkach pełni rolę mechanosensora: jej zgięcie otwiera kanały wapniowe i powoduje reakcję komórki Strefa zamykająca Strefa przylegania Desmosom Połączenie szczelinowe Połączenia międzykomórkowe - połączenia ścisłe: strefa zamykająca (zonula occludens) - połączenia mechaniczne: strefa przylegania (zonula adhaerens) desmosom - połączenia komunikacyjne: połączenie szczelinowe (neksus) Błony sąsiadujących komórek są połączone za pośrednictwem stykających się ze sobą białek transbłonowych (białka łączące) Strefa zamykająca (połączenie ścisłe) Połączenia mogą występować między komórkami wszystkich tkanek Białka łączące: klaudyny i okludyny Strefa (zonula): połączenie w formie ciągłego pasa otaczającego komórkę; połączenia typu stref łączą w sposób ciągły (bez przerw) zespoły komórek 5
Strefa zamykająca jest wzmocniona poprzez połączenie z filamentami aktynowymi W mechanicznych połączeniach międzykomórkowych połączone są nie tylko błony komórkowe, ale również elementy cytoszkieletu (poprzez białka pośredniczące) (pośredniczące) jony uczestniczące w połączeniu filament białko ZO klaudyna aktynowy lub okludyna Funkcje: uszczelnienie przestrzeni międzykomórkowych (kontrola transportu) bariera dla ruchu białek błonowych (polaryzacja komórki) transbłonowe białka łączące Strefa przylegania Desmosom filamenty aktynowe białka pośredniczące strefa przylegania białka łączące białka łączące: kadheryny białka łączące: desmogleiny płytka desmosomowa zbudowana z białek pośredniczących filamenty pośrednie Forma lokalna: punkt przylegania Komórki tworzą również połączenia mechaniczne z substancją międzykomórkową (kontakty lokalne, półdesmosomy) Połączenie szczelinowe (neksus) filamenty aktynowe filamenty pośrednie białka pośredniczące jednostka: konekson białka łączące: koneksyny białka łączące: integryny Kontakt lokalny Półdesmosomy Funkcja: umożliwia bezpośrednie przechodzenie substancji niskocząsteczkowych (jonów, cząsteczek sygnałowych, ATP) pomiędzy połączonymi komórkami 6
Kompleksy połączeń międzykomórkowych Połączenia szczelinowe umożliwiają: bezpośrednie przewodzenie bodźców elektrycznych między komórkami szybką wymianę sygnałów chemicznych między komórkami synchronizację procesów metabolicznych i różnicowania (sprzężenie metaboliczne) Listewki graniczne (w niektórych nabłonkach jednowarstwowych): strefa zamykająca strefa przylegania desmosom Zamknięcie koneksonów i przerwanie komunikacji między komórkami następuje w warunkach zagrażających komórce (spadek ph, nadmierny wzrost wewnątrzkomórkowego stężenia jonów Ca 2+ ). Wstawki (pomiędzy komórkami mięśnia sercowego): strefy przylegania desmosomy połączenia szczelinowe Prążkowanie przypodstawne Blaszka podstawna - jedyna forma substancji międzykomórkowej w tkance nabłonkowej komórka nabłonkowa blaszka jasna blaszka ciemna głębokie fałdy przypodstawnej błony komórkowej, zwiększające jej powierzchnię w fałdach pionowo ułożone mitochondria Funkcja: aktywny transport jonów przez przypodstawną błonę komórkową Występowanie: przewody wyprowadzające ślinianek, kanaliki nerkowe Białka: laminina kolagen IV entaktyna Proteoglikany: perlekan błona komórkowa Składniki blaszki podstawnej tworzą molekularną sieć kolagen IV laminina entaktyna perlekan integryny Funkcje blaszki podstawnej: przytwierdza nabłonek do podłoża (poprzez integryny) uczestniczy w regulacji przechodzenia substancji wysokocząsteczkowych do rejonu podnabłonkowego (filtr) ukierunkowuje migrację komórek w procesach rozwoju i regeneracji Blaszki podstawne są też wytwarzane przez komórki innych tkanek Błona podstawna (w niektórych nabłonkach): blaszka podstawna + dodatkowa warstwa włóknisto-siatkowata wytworzona przez tkankę łączna (fibryle z kolagenu III, VII, fibryliny) komórka nabłonkowa blaszka podstawna błona podstawna Gruczoły - zespoły komórek nabłonkowych o specjalizacji wydzielniczej Klasyfikacja: zewnątrzwydzielnicze: kierują wydzielinę do określonego miejsca przez przewody wyprowadzające (np. ślinianki, trzustka, małe gruczoły w ścianie przewodu pokarmowego, dróg oddechowych, w skórze). Posiadają jednostki (odcinki) wydzielnicze i przewody wyprowadzające. Od każdego odcinka wydzielniczego odchodzi przewód wyprowadzający. 7
wewnątrzwydzielnicze: wydzielają do przestrzeni międzykomórkowej, skąd wydzielina (hormon) dostaje się do naczyń krwionośnych, a z krwią do odległych narządów (np. przysadka, tarczyca, nadnercza) Nie posiadają przewodów wyprowadzających, nie są podzielone na jednostki wydzielnicze (wyjątek: tarczyca) Morfologiczna klasyfikacja gruczołów zewnątrzwydzielniczych 1. Ze względu na kształt jednostek (odcinków) wydzielniczych: cewkowe pęcherzykowe cewkowy pęcherzykowy 2. Ze względu na układ odcinków wydzielniczych i przewodów wyprowadzających: proste (nierozgałęziony odcinek wydzielniczy, pojedynczy przewód wyprowadzający) rozgałęzione (rozgałęziony odcinek wydzielniczy) złożone (rozgałęziony układ przewodów proste rozgałęziony złożony wyprowadzających) Klasyfikacja gruczołów zewnątrzwydzielniczych ze względu na sposób wydzielania Małe gruczoły zewnątrzwydzielnicze: w ścianach przewodu pokarmowego i dróg oddechowych 1. Wydzielanie ekrynowe (merokrynowe) = egzocytoza Tak wydziela większość gruczołów 2. Wydzielanie apokrynowe Wydzielina lipidowa, nieotoczona błoną. Od szczytowych części komórek odrywają się pęcherzyki zawierające wydzielinę. Apokrynowe gruczoły potowe (zapachowe) skóry, gruczoł mlekowy cewkowe proste cewkowe rozgałęzione 3. Wydzielanie holokrynowe Komórki gromadzą wydzielinę, obumierają i rozpadają się na fragmenty. Gruczoły łojowe cewkowe złożone pęcherzykowe złożone Duże gruczoły zewnątrzwydzielnicze - zawsze złożone, tworzą odrębne narządy (ślinianki, trzustka, wątroba, gruczoł mlekowy) 8