UK AD MOCZOWY NERKA NEFRON

UK AD MOCZOWY 17 Układ moczowy tworzą: nerki, miedniczki wraz z kielichami nerkowymi, moczowody, pęcherz moczowy i cewka moczowa. Zasadnicze funkcje układu moczowego to utrzymanie stałości (homeostazy) środowiska wodnego organizmu oraz usuwanie z niego zbędnych produktów metabolizmu. Realizowane są te funkcje poprzez: filtrację, resorpcję zwrotną, wydzielanie oraz syntezę substancji czynnych. 17.1. NERKA Nerka kształtem przypomina ziarno fasoli (ryc. 17.1). Od strony wklęsłej znajduje się wnęka, a w niej nerwy, naczynia krwionośne i limfatyczne oraz mniejsze i większe kielichy nerkowe łączące się z miedniczką. Nerkę pokrywa silna torebka zbudowana z tkanki łącznej zbitej, pod którą znajduje się kora nerki. Rdzeń nerki tworzą piramidy nerkowe w liczbie 10 18, podstawami zwrócone w kierunku torebki, natomiast szczytami do wnęki, gdzie wystające do kielichów mniejszych szczyty piramid tworzą tzw. brodawki nerkowe. Powierzchnię brodawki przebija 10 25 otworów, które są ujściami przewodów zbiorczych. Kora nerki oddzielająca podstawy piramid od torebki, zawiera odchodzące prostopadle od podstaw piramid tzw. promienie rdzenne, które są pęczkami równolegle ułożonych kanalików nerkowych. Kora wnika także pomiędzy piramidy tworząc tzw. kolumny (Bertiniego). 17.1.1. NEFRON Jednostką strukturalno czynnościową nerki jest nefron. Jest ich, tzn. nefronów, w nerce 1 4 milionów. Nefron tworzą (ryc. 17.1, tabela 17.1): ciałko nerkowe (Malpighiego) zawierające kłębuszek, kanalik główny, pętla nefronu (Henlego) oraz wstawka. Długość nefronu wynosi 50 55 mm. Nefrony łączą się z kanalikami zbiorczymi, które są także aktywne czynnościowo. Ciałka nerkowe (śred. 170 200 µm) zlokalizowane są w korze nerki, przy czym około 20% z nich leży przy rdzeniu należąc do tzw. nefronów przyrdzennych. Ciałko nerkowe tworzy kłębuszek naczyniowy otoczony dwuścienną torebką nabłonkową (Bowmana) (ryc. 17.2). W torebce kłębuszka, która powstaje w wyniku wpuklenia się, w trakcie rozwoju nerki, pętli naczyń w ślepo kończący się kanalik nerkowy, wyróżnia się, przechodzące jedna w drugą: część trzewną wewnętrzną i ścienną zewnętrzną. Część trzewna pokrywa bezpośrednio naczynia kłębka, natomiast część ścienna, oddzielona szczelinowatą przestrzenią (przestrzeń moczowa) od trzewnej stanowi ze-

216 Rozdział 17 Tabela 17.1. Budowa i funkcje nefronu oraz cewek zbiorczych Część nefronu Lokalizacja Funkcja Czynniki regulujące funkcję Unaczynianie ciałko nerkowe kora nerki filtracja krwi 1,2 1,3 l/min; ciśnienie przepływającej krwi, tt. doprowadzające labirynt przenikają cząstki < 20 kda ANF, adrenalina, norai średnicy < 20 nm drenalina, angiotensyna II kanalik główny kora nerki: resorpcja: wody (ok. 85%), PTH wzrost wydalania naczynia włosowate (bliższy) jonów: sodu, chlorkowych, wapnia, fosforanów będące rozgałęzieniafosforowych, glukozy, aminokwasów, PGE 2 hamowanie mi tętnicy odprowaczęść kręta labirynt niewielkie ilości białka (pinocytoza) resorpcji Na dzającej własnego wydzielanie: ciałka nerkowego część prosta promienie jony wodorowe, kreatynina, rdzenne ksenobiotyki (PHA) pętla nefronu nefrony korowe ramię zstępujące: nefrony korowe: (Henlego) (80%) przenikanie wody do śródmiąższu, tt. proste rzekome w promieniach resorpcja jonów sodu i chlorkowych rdzennych kory nefrony przyrdzenne: tt. proste prawdziwe nefrony ramię wstępujące: przyrdzenne nieprzepuszczalne dla wody przecho- w rdzeniu dzenie jonów sodu i chlorkowych do nerki tkanki śródmiąższowej wstawka kora nerki resorpcja jonów sodu, wydalanie aldosteron spadek wydalania naczynia włosowate (kanalik labirynt jonów potasu, wodorowych Na, wzrost wydalania K; będące rozgałęzieniami dalszy) i amonowych ANF wzrost wydalania Na t. odprowadzającej własnego ciałka nerkowego cewki zbiorcze promienie ostateczne zagęszczenie moczu; ADH tt. proste rzekome rdzenne i w obecności ADH przepuszczalne dla i proste prawdziwe rdzeń nerki wody; w nieobecności ADH nieprzepuszczalne dla wody (mocz niezagęszczony)

Układ moczowy kielichy mniejsze 217 ciałko nerkowe miedniczka nerkowa miedniczka nerkowa piramida kielich większy kłębuszek kolumny (Beriniego) kanalik główny część kręta wstawka kora część prosta kanalik zbiorczy pętla część gruba pętli rdzeń kanalik zbiorczy część cienka pętli Ryc. 17.1. Budowa nerki. Budowa nefronu (dolna część ryciny).

Rozdział 17 218 tętniczka odprowadzająca komórki mezangiumbłona podstawna kłębuszka komórki mięśniówki gładkiej przestrzeń moczowa podocyty mezangium pozakłębkowe część ścienna torebki ciałka nerkowego wstawka nerkowa a mk pla ęsta g kanalik główny błona podstawna tętniczka doprowadzająca komórki ziarniste wypustki podocytów szczeliny filtracyjne okienkowate naczynia włosowate kłębuszka Ryc. 17.2. Budowa ciałka nerkowego. wnętrzną ścianę ciałka nerkowego i przechodzi w odchodzący od niego kanalik. Miejsce odejścia kanalika od ciałka nerkowego nazywamy biegunem kanalikowym, natomiast miejsce wniknięcia i odejścia naczyń nazywamy biegunem naczyniowym. Tętniczka, która wnika do ciałka nerkowego w jego biegunie naczyniowym nazywana jest naczyniem doprowadzającym (vas afferens). Po wniknięciu do ciałka, naczynie to dzieli się na kilka (2 5) odgałęzień, które następnie dzielą się na naczynia włosowate. Naczynia włosowate tworzące pętle, w zasadzie nie łączące się ze sobą, a więc nie tworzące sieci, stanowią zasadniczy składnik kłębuszka nerkowego. Łącząc się z sobą tworzą naczynie odprowadzające (vas efferens), które podobnie jak doprowadzające jest tętniczką jednak o silniejszej mięśniówce. Śródbłonek naczyń włosowatych kłębuszka tworzą komórki zawierające w cytoplazmie okienka otwarte. Komórki te spoczywają na grubej błonie podstawnej, którą po drugiej stronie pokrywają komórki części trzewnej torebki kłębuszka zwane podocytami. Nazwę swoją zawdzięczają wypustkom ich cytoplazmy, którymi jak stopkami (podia) opierają się o błonę podstawną. Odstęp pomiędzy tymi stopkami wynosi 25 nm.

Układ moczowy 219 Istnienie tych szczelinowatych odstępów od strony światła torebki kłębuszka oraz otwartych okienek od strony światła naczyń włosowatych kłębuszka powoduje, że jedyną ciągłą barierę pomiędzy krwią i moczem pierwotnym, a więc barierę krew mocz stanowi błona podstawna wspólna dla śródbłonka i części trzewnej torebki (ryc. 17.4). Błona ta pełniąca tak ważną rolę czynnościową filtra krwi przepływającej przez kłębuszek ma grubość u osobników dojrzałych ok. 0,27 µm. W MŚ jest widoczna jako homogenna, natomiast w ME dostrzec można trzy warstwy, w środku elektronowo gęstą zawierającą kolagen typu IV oraz dwie elektronowo rzadkie, po obu stronach warstwy gęstej. Warstwy elektronowo rzadkie, widoczne jako jaśniejsze zawierają głównie siarczan heparanu. Tak więc warstwa środkowa zawierająca kolagen typu IV pełni rolę filtru fizycznego, a warstwy zewnętrzne zawierające siarczan heparanu polianion oraz laminina i fibronektyna, pełnią rolę filtru elektrycznego. Składnikiem strukturalnym kłębuszka obok naczyń i podocytów są również komórki mezangium inaczej komórki krezki naczyniowej. Wnikają one wraz z naczyniami do kłębuszka i leżą pomiędzy pętlami naczyń włosowatych, wewnątrz części trzewnej torebki. Rola czynnościowa tych komórek nie jest w pełni poznana, chociaż wykazano, że mogą one fagocytować. W stanach patologicznych prowadzących do ich proliferacji mogą upośledzać funkcję nefronu. błona podstawna śródbłonek śródbłonek błona podstawowa szczelina filtracyjna wypustki pierwotne wypustki wtórne wypustki pierwotne ciało podocytu wypustki wtórne Ryc. 17.3. Pętla włośniczki kłębuszka nerkowego pokryta częścią wewnętrzną torebki ciałka nerkowego tworzoną przez podocyty.

220 Rozdział 17 Ryc. 17.4. Bariera filtracyjna kłębka nerwowego. BS przestrzeń moczowa, Cap naczynie włosowate kłębka, E śródbłonek okienkowaty, Po pory, D przesłona, GBL błona podstawna kłębka, LRI blaszka jasna wewnętrzna, LD blaszka gęsta, LRE blaszka jasna zewnętrzna, SM przepona szczeliny, J linia połączenia komórek śródbłonka, P podocyt, Mf pęczki mikrofilamentów.

Układ moczowy 221 podocyt włośniczka włośniczka wypustki podocytu błona podstawowa W wyniku filtracji krwi w kłębuszku powstaje mocz pierwotny, który trafia do światła torebki kłębuszka. Obie nerki wytwarzają ok. 125 ml/min moczu pierwotnego, z czego tylko 1 ml opuszcza nerki jako mocz. W ciągu doby produkowane jest ok. 1500 ml moczu. Jest to efekt znacznego przepływu krwi przez nerki, który wynosi 1,2 1,3 l krwi na minutę. Tak więc cała krew w organizmie przepływa przez nerki w ciągu 4 5 minut. Filtracja w kłębuszku odbywa się dzięki znacznemu ciśnieniu krwi przepływającej przez jego naczynia. Wynosi ono ok. 75 mmhg, co stanowi ok. 70% ciśnienia krwi w aorcie, a co jest zupełnie wyjątkowe dla naczyń włosowatych. Powstały w wyniku filtracji mocz pierwotny ma skład bardzo zbliżony do osocza, jednak nie zawiera praktycznie białek (tylko 0,15 g/l przesączu), gdyż bariera filtracyjna jest nieprzepuszczalna dla większych cząsteczek (>58 kda). Powstały w ciałku nerkowym mocz pierwotny, trafia do kanalika głównego, a ściślej do jego części krętej, zwanej także kanalikiem krętym I rzędu lub proksymalnym. Jest to najdłuższa część nefronu, o szerokości 40 60 µm. Kanalik główny tworzą komórki sześcienne posiadające na powierzchni zwróconej do światła kanalika liczne mikrokosmki (ok. 1 µm dł.) pokryte glikokaliksem, widoczne w MŚ jako rąbek szczoteczkowy. Błona podstawy komórki oraz jej ścian bocznych tworzy liczne wpuklenia, szczególnie głębokie od podstawy. Nabłonek spoczywa na błonie podstawnej, będącej przedłużeniem błony podstawnej części ściennej torebki kłębuszka. Wokół światła kanalika widać 3 5 okrągłych jąder komórkowych, natomiast granice pomiędzy komórkami nie są w MŚ widoczne, ponieważ błony sąsiednich komórek tworzą liczne wpuklenia. Obecność mikrokosmków i wpukleń podstawy komórki wiąże się z jej funkcją, polegającą na transporcie. Także z tą funkcją związana jest obecność bardzo licznych mitochondriów, zlokalizowanych głównie w podstawowej części komórki, pomiędzy wpukleniami błony komórkowej. Dostarcytoplazma komórki śródbłonka włośniczka włośniczka wypustki podocytu błona podstawowa cytoplazma komórki śródbłonka komórka mezangialna Ryc. 17.5. Lokalizacja komórek mezangialnych wewnątrz pętli kłębuszka nerkowego.

222 Rozdział 17 czają one energii na potrzeby transportu. Część kręta kanalika głównego przechodzi w jego część prostą, która w nefronach znajdujących się bliżej powierzchni kory zlokalizowana jest w promieniach rdzennych, a w leżących bliżej podstaw piramid nerkowych w rdzeniu. Następnie część prosta kanalika głównego łączy się z pętlą nefronu (Henlego). Pętla nefronu ma dwa ramiona: zstępujące i wstępujące, a długość pętli zależy od lokalizacji nefronu. Nefrony leżące bliżej torebki mają krótsze pętle, a leżące bliżej rdzenia dłuższe. Ramię zstępujące, całe w pętlach długich, a na znacznej długości w pętlach krótkich tworzy tzw. część cienką pętli. Część cienka pętli ma średnicę zewnętrzną ok. 12 µm, a ścianę jej tworzą komórki płaskie. Ramię wstępujące pętli tworzy część gruba pętli posiadająca nabłonek jednowarstwowy sześcienny i średnicę ok. 35 µm. Pętle nefronu krótkie (nefronów bliższych torebce) znajdują się głównie w promieniach rdzennych, natomiast pętle długie prawie całkowicie w rdzeniu, czyli wnętrzu piramid. Po opuszczeniu promienia rdzennego lub podstawy piramidy, część gruba pętli przechodzi we wstawkę, mającą w korze przebieg kręty, dlatego nazywana jest także kanalikiem krętym II rzędu. Przejście części grubej we wstawkę odbywa się zwykle w sąsiedztwie ciałka nerkowego danego nefronu. Ścianę wstawki podobnie jak części grubej pętli oraz kanalika głównego, tworzą komórki sześcienne. Ponieważ zarówno kanalik główny (część kręta) jak i wstawka znajdują się w korze, mogą być trudności w odróżnieniu ich przekrojów w preparacie histologicznym. Jednak komórki wstawki nie tworzą rąbka szczoteczkowego, w przeciwieństwie do komórek kanalika głównego. Wstawka w miejscu zetknięcia się z ciałkiem nerkowym, zwykle ma to miejsce od strony bieguna naczyniowego, tworzy tzw. plamkę gęstą (macula densa). Plamka gęsta to grupa komórek wstawki różniących się od pozostałych. Są one wyższe, a jądra ich jakby bardziej upakowane. Plamka gęsta ma pełnić rolę chemoreceptora, reagującego na zmianę stężenia jonów sodu w przepływającym przez wstawkę moczu, stąd określana jest niekiedy jako czujnik sodowy. Plamka gęsta jest elementem tzw. aparatu przykłębkowego. Poza plamką gęstą aparat ten tworzą: 1. komórki ziarniste błony środkowej tętniczki doprowadzającej, zwane także przykłębkowymi (juxtaglomerularnymi); 2. komórki siatki, inaczej mezangium pozakłębkowego, poduszeczki biegunowej (ang. pole cushion); 3. komórki okołonaczyniowe (Bechera). Komórki ziarniste znajdują się w błonie środkowej tętniczki doprowadzającej bezpośrednio przed jej wejściem do ciałka nerkowego. Ta część tętniczki sąsiaduje zwykle z plamką gęstą wstawki. Komórki te nie mają cech morfologicznych komórek mięśniówki gładkiej, zawierają natomiast ziarna zawierające reninę. Renina to enzym, który działając na obecny w osoczu (produkowany przez wątrobę) angiotensynogen przekształca go w nieaktywny dekapeptyd angiotensynę I, ten peptyd pod wpływem enzymu konwertazy przekształca się w aktywny oktapeptyd angiotensynę II. Efektem działania angiotensyny II jest skurcz mięśniówki tętnic oraz wzrost wydzielania hormonu nadnerczy aldosteronu, który zwiększa z kolei resorpcję sodu i chlorków w nerce. Tak więc kontakt morfologiczny plamki gęstej (czujnik sodu) z komórkami ziarnistymi wydaje się być zrozumiały. Chociaż rola komórek siatki i okołonaczyniowych nie jest jeszcze wyjaśniona, to znaczenie czynnościowe aparatu przykłębkowego, a przynajmniej jego części (komórki przykłębkowe plamka gęsta) polega prawdopodobnie na utrzymaniu homeostazy jonowej organizmu oraz

Układ moczowy 223 ciśnienia krwi. Bardzo istotną rolę w utrzymaniu między innymi tej homeostazy ma zjawisko resorpcji zwrotnej. Zachodzi ono głównie w kanaliku głównym nerki. Jak wspomniano w moczu pierwotnym, który trafia z ciałka nerkowego do kanalika głównego znajduje się poza białkiem to wszystko co w osoczu, a więc bardzo wiele substancji potrzebnych organizmowi tj. glukoza, aminokwasy, jony oraz woda. Od 85% (woda) do 99% (glukoza i aminokwasy) tych substancji wchłanianych jest zwrotnie do kanalika głównego. Resorpcja glukozy, aminokwasów oraz jonów sodu i chlorkowych odbywa się drogą transportu aktywnego. Przy czym, jeśli stężenie glukozy w osoczu i moczu pierwotnym przekroczy pewien próg (próg nerkowy) to część jej pozostaje w moczu i jest wydalana z organizmu. Tak dzieje się w cukrzycy. 17.1.2. UNACZYNIENIE NERKI Resorpcja zwrotna tak jak i filtracja kłębkowa to procesy fizjologicznie związane z układem naczyniowym nerek. Krew trafia do nerek przez tętnice nerkowe odchodzące bezpośrednio od aorty brzusznej. Tętnica nerkowa wnikająca od wnęki dzieli się na tętnice międzypłatowe biegnące pomiędzy piramidami a więc w kolumnach nerkowych (Bertiniego). U podstawy piramid zaginają się pod kątem prostym i biegną jako tętnice łukowate równolegle do podstaw piramid. Od nich odchodzą prostopadle tętnice międzypłacikowe, biegnące pomiędzy promieniami rdzennymi. Od tych tętnic odchodzą tętniczki doprowadzające ciałek nerkowych. Odchodzące od ciałek nerkowych tętniczki odprowadzające rozpadają się na naczynia włosowate. Naczynia odprowadzające ciałek nerkowych leżących bliżej powierzchni kory unaczyniają głównie kanaliki kręte kory i to z zasady własnego nefronu, natomiast naczynia odprowadzające ciałek nerkowych przyrdzenych unaczyniają głównie rdzeń nerki, jako tzw. naczynia proste rzekome. Kanaliki rdzenia unaczyniają także naczynia proste prawdziwe będące odgałęzieniami tętnic łukowatych. Krew z naczyń włosowatych w korze nerki zbierana jest przez żyły międzypłacikowe, a te wpadają do żył łukowatych przechodzących w międzypłatowe. Krew z naczyń włosowatych tworzonych przez tętnice proste w rdzeniu zbierana jest przez żyły proste wpadające do żył łukowatych. 17.1.3. RDZE NERKI Mocz, który powstaje w wyniku filtracji w ciałku nerkowym i modyfikowany jest w dalszych częściach nefronu przede wszystkim w kanaliku głównym, trafia z wstawek do kanalików zbiorczych. Początkowy odcinek tych kanalików znajduje się w promieniach rdzennych, dalsze odcinki powstające przez łączenie się kanalików zbiorczych w coraz większe przewody zbiorcze znajdują się w rdzeniu. Tak więc właśnie kanaliki zbiorcze obok pętli nefronu tworzą piramidy nerkowe rdzenia. Ścianę kanalików zbiorczych, w początkowych ich odcinkach tworzy nabłonek kostkowy, w dalszych nabłonek walcowaty, dzięki czemu łatwo odróżnić w rdzeniu przekroje kanalików zbiorczych od przekrojów pętli nefronu. Pomiędzy kanalikami rdzenia nerki znajdują się komórki określane jako śródmiąższowe, którym przypisuje się produkcję prostaglandyn.

224 Rozdział 17 17.1.4. HISTOFIZJOLOGIA NERKI Kanaliki zbiorcze, nie będące częścią nefronu, są nie tylko przewodami odprowadzającymi mocz, ale są aktywne w jego modyfikowaniu. Odgrywają bowiem zasadniczą rolę w zagęszczaniu moczu. Wprawdzie zasadnicza część wody z moczu pierwotnego wchłaniana jest zwrotnie w kanaliku głównym nefronu, ale mocz docierający z wstawki do kanalika zbiorczego jest hipotoniczny, dopiero w kanaliku zbiorczym może ulec zagęszczeniu pod wpływem przysadkowego hormonu antydiuretycznego (ADH). Zagęszczenie moczu w kanaliku zbiorczym jest możliwe dzięki gradientowi stężenia jonów sodu i chlorkowych w tkance śródmiąższowej rdzenia, który wzrasta w kierunku brodawki nerkowej. Gradient ten wytwarza pętla nefronu, głównie jej ramię wstępujące, którego nabłonek jest nieprzepuszczalny dla wody, natomiast wydala jony Na + i Cl do tkanki śródmiąższowej rdzenia. Takie warunki powodują, że w ramieniu zstępującym następuje ucieczka do tkanki śródmiąższowej wody, a wnikanie jonów sodu i chlorkowych, co w efekcie zmiejsza objętość moczu trafiającego do ramienia wstępującego. Tutaj następuje wydalanie jonów bez zmiany objętości moczu, a więc obniżenie stężenia jonów i hipotonia moczu. W warunkach działania ADH ściana kanalika zbiorczego jest przepuszczalna dla wody, a przez to może ona przechodzić do tkanki śródmiąższowej otaczającej kanalik zbiorczy, która zawiera płyn hipertoniczny o gradiencie wzrastającym do brodawki ner- kora rdzeń Ryc. 17.6. Wzmacniacz przeciwprądowy tworzony przez pętle nefronu. Grubą linia zaznaczony jest odcinek pętli nefronu nieprzepuszczalny dla wody. Komórki kanalików zbiorczych są nieprzepuszczalne dla wody, jednak pod wpływem ADH stają się przepuszczalne. Strona lewa: pod wpływem ADH wytwarzany jest mocz hipertoniczny. Strona prawa: przy braku lub niskim stężeniu ADH wytwarzane są duże ilości hipotonicznego moczu. Cyfry w kanalikach i śródmiąższu wskazują lokalne stężenie w mosm/l. Strzałki zaczernione reprezentują elektrolity, jasne wodę.

Układ moczowy 225 kowej. Dzięki temu mocz płynący w kanaliku zbiorczym do brodawki traci coraz więcej wody i staje się tak jak i otoczenie kanalika hipertoniczny. Gdy brak ADH kanalik zbiorczy staje się nieprzenikliwy dla wody i mocz hipotoniczny jest wydalany. Mechanizm prowadzący do uzyskania efektu jakim jest zagęszczanie moczu, nazywany jest wzmacniaczem przeciwprądowym. Dla jego działania znaczenie ma specyficzna budowa (cienkościenność) naczyń prostych rdzenia nerki, dzięki czemu nie zakłócają one powstałego, dzięki działaniu pętli nefronu, gradientu w tkance śródmiąższowej. Obok tego mechanizmu dla stężenia jonów sodu i potasu w moczu znaczenie ma działanie wstawki nefronu, gdzie pod wpływem aldosteronu następuje resorpcja sodu i wydalanie potasu. We wstawce wydalane są także jony wodorowe oraz amonowe, co ma istotne znaczenie dla równowagi kwasowo zasadowej krwi. Nerka pełni również rolę gruczołu dokrewnego wydzielając substancje wpływające, drogą pośrednią, na jej funkcję. O jednej już była mowa, to erytropoetyna, która wzmaga erytropoezę szpikową. Produkcja erytrocytów ma dla nerek zasadnicze znaczenie gdyż zużywają one ogromne ilości tlenu przez co są bardzo wrażliwe na jego brak. Także układ renina angiotensyna aldosteron, przez podnoszenie ciśnienia krwi zabezpiecza nerki przed brakiem tlenu przez odpowiedni dopływ krwi. Nerka jest jednak także miejscem tworzenia substancji rozszerzających naczynia tj. prostaglandyny (PGA 2 i PGE 2 ), które wydzielają komórki śródmiąższowe rdzenia nerki. Nerki są również narządem w którym powstaje najbardziej aktywna postać witaminy D 3 1,25 dwuhydroksykalcyferol. Witamina ta wpływa na wchłanianie jonów wapnia w jelitach, a nerki odgrywają istotną rolę w regulowaniu poziomu tych jonów w osoczu. 17.2. DROGI WYPROWADZAJ CE MOCZ Mocz z nerek wydalany jest z ujść kanalików zbiorczych na brodawkach nerkowych i trafia do kielichów nerkowych mniejszych, które łączą się w kielichy większe a te w miedniczkę nerkową. Błonę śluzową dróg moczowych wyścieła nabłonek wielowarstwowy przejściowy, posiadający na swej powierzchni komórki nazywane baldaszkowymi, gdyż w nabłonku nierozciągniętym mają kształt kopulasty. Pokryte są rąbkiem oskórkowym. Blaszka właściwa błony śluzowej zawiera tkankę łączną luźną. Kielichy i miedniczka mają cienką błonę śluzową i błonę mięśniową. 17.2.1. MOCZOW D Moczowód ma grubszą błonę śluzową, a błona mięśniowa ma 3 warstwy: wewnętrzna i zewnętrzna są podłużne, a środkowa okrężna. Moczowód, który ma długość około 30 cm leży pozaotrzewnowo i na zewnątrz pokryty jest tkanką łączną tworzącą przydankę. 17.2.2. P CHERZ MOCZOWY Podobnie jak inne odcinki dróg moczowych ma błonę pokrytą nabłonkiem przejściowym z rąbkiem oskórkowym. W pustym pęcherzu błona śluzowa jest silnie pofałdowa-

226 Rozdział 17 na. Pod błoną śluzową, z wyjątkiem trójkąta pęcherza moczowego znajduje się błona podśluzowa, w której zobaczyć można grudki chłonne. Błona mięśniowa utworzona jest z licznych pęczków komórek mięśniówki gładkiej. Wyróżnić można 3 warstwy mięśniówki: wewnętrzną i zewnętrzną podłużne i środkową okrężną. Część ściany pęcherza pokrywa błona surowicza. 17.2.3. CEWKA MOCZOWA M SKA Cewka moczowa męska jest przewodem rozpoczynającym się w dnie pęcherza moczowego, a kończącym ujściem zewnętrznym na żołędzi prącia. Wyróżniamy następujące części cewki moczowej męskiej: śródścienną, sterczową, błoniastą i gąbczastą. Część śródścienna jest bardzo krótka i znajduje się wewnątrz ściany pęcherza moczowego. Część sterczowa znajduje się w obrębie gruczołu krokowego. Podobnie jak części śródściennej, światło cewki części sterczowej wysłane jest nabłonkiem wielowarstwowym przejściowym. Tkanka łączna tworząca błonę śluzową zawiera liczne włókna sprężyste. Błonę mięśniową tworzą dwie warstwy mięśniówki gładkiej: wewnętrzna podłużna i zewnętrzna gruba, okrężna. Część błoniasta to odcinek cewki znajdujący się w przeponie moczowo-płciowej, wysłany nabłonkiem walcowatym wielowarstwowym lub wielorzędowym. Błona śluzowa, podobnie jak poprzedniego odcinka zawiera liczne włókna sprężyste. Błona mięśniowa zawiera także dwie warstwy: podłużną (wewnętrzną) i okrężną (zewnętrzną). Część gąbczasta, najdłuższa, znajduje się wewnątrz ciała gąbczastego prącia. Wyścieła ją nabłonek taki jak w części błoniastej, który w pobliżu ujścia przechodzi w nabłonek wielowarstwowy płaski. 17.2.4. CEWKA MOCZOWA ØE SKA Cewka moczowa żeńska jest krótsza niż męska. Wyróżniamy następujące jej części: śródścienną, miedniczą, przeponową i podprzeponową. Błona śluzowa zawiera liczne włókna sprężyste. Wysłana jest najpierw nabłonkiem wielowarstwowym przejściowym, następnie w środkowym odcinku nabłonkiem wielowarstwowym walcowatym, a w końcowym odcinku nabłonkiem wielowarstwoym płaskim. Błonę mięśniową podobnie jak w cewce męskiej tworzą dwie warstwy mięśniówki gładkiej: wewnętrzna podłużna i zewnętrzna okrężna. Cewka moczowa żeńska uchodzi w przedsionku pochwy w brodawce cewkowej.