Pobieranie pokarmu i trawienie dr Magdalena Markowska Hieronim Bosch 1450-1516 Z cyklu 7 grzechów głównych: Obżarstwo
Pokarm dostarcza energii Wartość energetyczna diety musi zaspakajać zapotrzebowania metaboliczne organizmu Kaloryczność wartość energetyczna makrocząsteczek, np., białka i węglowodany 4 kcal, tłuszcze 9 kcal Nie każdy pokarm jest trawiony SDA wzrost tempa metabolizmu podczas trawienia, ważne źródło ciepła Figure 12.2
Trawienie Trawienie jest zespołem procesów fizycznych i chemicznych zmieniających strukturę i skład chemiczny pobranego pokarmu. Wyróżnia się dwa typy trawienia: wewnątrz- i zewnątrzkomórkowe. Trawienie wewnątrzkomórkowe - Zachodzi na terenie komórek - Pokarm pobierany na zasadzie pinocytozy i fagocytozy - Reszki niestrawione usuwane na drodze egzocytozy - Trawienie dzięki enzymom zawartych w lizosomach Trawienie zewnątrzkomórkowe - Zachodzi w świetle przewodu pokarmowego i na jego powierzchni - Pokarm pobierany i synchronicznie trawiony na różnych odcinkach przewodu pokarmowego - ph w poszczególnych odcinkach jest różne - Przewód pokarmowy może mieć jeden otwór lub dwa
Pojedynczy otwór Układ pokarmowy wirka trójjelitowego, widoczna wynicowana gardziel
Potokowa obróbka pokarmu 1) w różnych odcinkach przewodu pokarmowego mogą panować odmienne warunki; 2) trawienie jednej porcji pokarmu nie koliduje z pobieraniem następnej; 3) nie następuje mieszanie pokarmu już nadtrawionego ze świeżym. Schemat przewodu pokarmowego Randall et al. 2002
Trawienie poza organizmem Chelicery pająka I-szy człon niebieski Pająk atakujący pszczołę Chelicery, widok od strony brzusznej Wstrzykiwanie soków trawiennych do atakowanych ofiar. Nadtrawione ofiary wysysane przez pająka, pozostaje tylko chitynowy szkielet zewnętrzny.
Chelicery uzbrojone w zęby jadowe Pająk, budowa wewnętrzna Szczegóły budowy żołądka ssacego pająka
Zróżnicowanie przewodu pokarmowego kręgowców Śluzica Rekin Ryba koścista Żaba Gołąb Człowiek B - pęcherz moczowy; C - jelito ślepe; Cr - wole; E - przełyk; G - woreczek żółciowy; L - wątroba; Li - jelito grube; P - trzustka; Pa - wyrostki pyloryczne; Sc - zastawka spiralna; Si - jelito cienkie; St żołądek. Wg. Randall et al. 2002
Zwierzęta monogastryczne i digastryczne
Wielkość przewodu pokarmowego a rodzaj diety 1) Względna długość przewodu pokarmowego zwierząt mięsożernych jest znacznie mniejsza niż u roślinożerców i wynosi u ssaków około 6-7 długości ciała, podczas gdy wskaźnik ten u roślinożerców sięga 25 27.
Działanie przewodu pokarmowego a jakość diety Od jakości diety zależą: 1/ poziom wydatków energetycznych ponoszonych podczas pobierania pokarmu; 2/ maksimum energii uzyskanej z jednostki masy pokarmu; 3/ czas trwania trawienia. Wg. Randall et al. 2002.
Trawienie u ssaka monogastrycznego. Soki trawienne.
Gruczoły ślinowe przyuszny (ślina wodnista) podjęzykowy (ślina gęsta) podżuchwowy (ślina średnio gęsta)
Anatomia gruczołu ślinowego podżuchwowego komórki wydzielnicze śluzowe pęcherzyk śluzowy komórki wydzielnicze surowicze cewka ślinowa REGULACJA Ach, NA (a), substancja P - wodnista - bradykinina, VIP rozszerzenie naczyń NA (b) - gęsta pęcherzyk surowiczy pęcherzyk mieszany półksiężyc surowiczy
Sok żołądkowy Wg. Randall et al. 2002
Przekrój poprzeczny przez ścianę żołądka Dołek żołądkowy Śluzówka Śluzowe komórki szyjki (kubkowe) Komórki okładzinowe Komórki główne Komórki G Podśluzówka Warstwa mięśni okrężnych Mięśnie gładkie Warstwa mięśni podłużnych
Budowa ściany żołądka światło żołądka dołki żołądkowe komórki dodatkowe komórki główne gruczoł komórki okładzinowe komórki główne pepsynogen komórki okładzinowe HCl (ph < 4) komórki dodatkowe - śluz mięśniówka
Wydzielanie kwasu solnego Źródłem jonów H + jest kwas węglowy powstający przy udziale enzymu anhydrazy węglanowej z CO 2 i wody i dysocjujący na jony H + i HCO 3. Jony H + są aktywnie transportowane na zewnątrz komórki przez H + - K + ATP azę, zwaną pompą protonową wymagającą obecności jonów K + i Cl -, a jony HCO 3 wymieniane są z jonami Cl -, które trafiają na zewnątrz komórki, tworząc kwas. Jony K + wymieniane są za jony wodorowe. Procesy te są tlenowe, wymagają ATP i glukozy.
Regulacja wydzielania soku żołądkowego rozciągnięcie ściany żołądka gruczoł odźwiernikowy komórki dodatkowe komórki okładzinowe gruczoł żołądkowy wzrost ph stymulacja komórek G komórki główne gastryna komórki G oligopeptydy aminokwasy trawienie białka pepsyna HCl pepsynogen
Regulacja wydzielania soku żołądkowego Bodźce psychiczne i zmysłowe włókna aferentne włókna eferentne nerw błędny nerw współczulny stymulacja wydzielania HCl i gastryny FAZA GŁOWOWA nerw błędny histamina i gastryna pokarm stymulacja wydzielania soku żołądkowego FAZA ŻOŁĄDKOWA
Regulacja wydzielania soku żołądkowego
Sok trzustkowy - budowa trzustki zewnątrzwydzielnicze komórki pęcherzykowe (trypsynogen) wewnątrzwydzielnicze wysepki trzustkowe trzustka komórki śródpęcherzykowe HCO 3 - dwunastnica przewód trzustkowy przewód żółciowy wspólny
Enzymy soku trzustkowego Proteolityczne endopeptydazy : trypsyna, chymotrypsyna, elastaza Proteolityczne egzopeptydazy: karboksypeptydazy. Enzymy lipolityczne: lipaza, fosfolipaza, esterazy. Enzymy glikolityczne: α-amylaza.
Trawienie białek
Trawienie węglowodanów
Trawienie tłuszczów kropla tłuszczu emulgacja żółć fosfolipid
Trawienie tłuszczów zemulgowana kropla tłuszczu trójglicerydy żółć monoglicerydy kwasy tłuszczowe tworzenie miceli micele
Regulacja wydzielania soku trzustkowego i żółci Inne peptydy o działaniu regulacyjnym: VIP Motylina Neurotensyna Substancja P Somatostatyna Glukagon GRP
Regulacja wydzielania soku żołądkowego Bodźce psychiczne i zmysłowe włókna aferentne włókna eferentne nerw błędny nerw współczulny nerw błędny histamina i gastryna pokarm nerw błędny nerw współczulny gastryna sekretyna, CCK, GIP stymulacja wydzielania HCl i gastryny FAZA GŁOWOWA stymulacja wydzielania soku żołądkowego FAZA ŻOŁĄDKOWA hamowanie wydzielania soku żołądkowego FAZA JELITOWA
Regulacja wydzielania soku trzustkowego
Regulacja pobierania pokarmu podwzgórze (jądro łukowate)
Sok jelitowy Sok jelitowy składem elektrolitowym przypomina płyn międzykomórkowy, a zawarte w nim enzymy pochodzą głównie ze złuszczających się na szczytach kosmków komórek nabłonka jelitowego - enterocytów. Charakterystyczne dla dwunastnicy gruczoły dwunastnicze (dawniej Brunnera) wytwarzają bogatą w śluz wydzielinę alkaliczną (ph = 8,2 9,1) która zobojętnia kwaśną treść pokarmową napływającą z żołądka. W soku tym jest też enterokinaza, aktywująca trypsynę. Wydzielina dalszych odcinków jelita cienkiego zawiera śluz, enzymy pochodzenia enterocytarnego, enterokinazę oraz niewielkie ilości sacharazy. W jelicie grubym brak jest kosmków, w jego skąpej wydzielinie brak jest praktycznie enzymów, a przeważa śluz.
Rozwinięcie powierzchni jelita Powierzchnię jelita zwiększają: fałdy; kosmki; mikrokosmki.
Kosmek jelitowy
Budowa enterocytu a b a) Ogólny wygląd enterocytu. Widoczne mikrokosmki tworzące rąbek szczoteczkowy i szeroka przestrzeń międzykomórkowa u jego podstawy. b) Rąbek szczoteczkowy enterocytu zbudowany z mikrokosmków pokrytych warstwą glikokaliksu, którego składnikiem oprócz śluzu są enzymy prowadzące trawienie kontaktowe.
Losy głównych składników pokarmowych Węglowodany Głównymi polisacharydami spożywanym przez zwierzęta są: skrobia; glikogen; celuloza; chityna. A disacharydami: sacharoza; laktoza; maltoza; Celuloza i chityna wymagają szczególnych enzymów, a pozostałe węglowodany są łatwo trawione.
Mechanizm wchłaniania cukrów prostych
Białka
Tłuszcze
Woda bed 000 850 150 Wg. Randall et al. 2002
Motoryka przewodu pokarmowego Ściany przewodu pokarmowego wykonują ruchy, których zadaniem jest: a) mieszanie treści pokarmowej z sokami trawiennymi, co usprawnia trawienie enzymatyczne, a niekiedy i mechaniczne; b) przesuwanie treści pokarmowej wzdłuż przewodu, co zapewnia jej potokową obróbkę, robi miejsce dla nowego pokarmu i umożliwia pozbycie się nie strawionych resztek w akcie defekacji. Skurcze mięśniówki gładkiej przewodu pokarmowego są automatyczne, ale zależą od wpływów nerwowych i hormonalnych. W jelicie obserwuje się dwa rodzaje skurczów: a) odcinkowe czyli segmentowe; b) perystaltyczne czyli robaczkowe. Randall et al. 2002
Wpływ neurotransmiterów na motorykę jelita Neurotransmitery podane w doświadczeniu in vitro (a) zmieniają częstotliwość wyładowań potencjałów czynnościowych (linia czerwona) oraz napięcie mięśniówki gładkiej jelita (linia niebieska). Podanie noradrenaliny hamuje potencjały czynnościowe i obniża napięcie ściany jelita, podanie acetylocholiny powoduje wzrost częstości potencjałów czynnościowych i utrzymanie napięcia mięśniówki gładkiej. b) Relacje czasowe między wielkością potencjałów czynnościowych a napięciem mięśniówki jelita. Reakcja mięśniówki jest bardzo szybka. a b Wg. Randall et al. 2002
Regulacja hormonalna trawienia
Regulacja neurohormonalna motoryki przewodu pokarmowego
Trawienie materiału roślinnego z udziałem symbiontów Trawienie celulozy u przeżuwaczy Organizmami symbiotycznymi, umożliwiającymi trawienie tego materiału są: bakterie grzyby pierwotniaki Skuteczne trawienie części roślin z udziałem symbiontów może zachodzić tylko pod warunkiem spełnienia kilku warunków: 1) musi być ich dostatecznie dużo (jak na wielkość gospodarza); 2) muszą mieć zapewnione warunki fizykochemiczne do egzystencji np. odczyn alkaliczny; 3) powinny mieć zapewniony możliwie stały dopływ masy pokarmowej;
Dlatego u zwierząt roślinożernych polegających na działaniu trawiennym symbiontów rysowała się tendencja do wykształcenia specjalnych pomieszczeń do hodowli mikroorganizmów zwanych komorami fermentacyjnymi. Zazwyczaj są to wydzielone anatomicznie przestrzenie przyjmujące formę: a/ zmodyfikowanego żołądka jak u przeżuwaczy; b/ ślepych wyrostków (np. u owadów wyrostki pyloryczne, na granicy jelita przedniego i środkowego); c/ znacznie rozbudowanych części jelita np. jelita ślepe ptaków, wielu gryzoni i zającowatych lub jelito grube u koniowatych i wielu innych. Dzięki działaniu symbiontów zwierzę zyskuje: glukozę, produkty jej fermentacji w postaci tzw. lotnych kwasów tłuszczowych, znaczne ilości łatwo strawnego białka bakteryjnego, inne produkty takie jak np. witaminy z grupy B
U roślinożernych kręgowców w budowie przewodu pokarmowego odnotowano dwie tendencje ewolucyjne: a/ pierwsza - zwierzę ma stosunkowo mały żołądek, a komora fermentacyjna znajduje się w tylnej części przewodu pokarmowego; reprezentują ją roślinożerne gady i ptaki, a wśród ssaków koniowate, zającowate, gryzonie, słonie, nosorożce, syreny; Są tu możliwe dwa warianty: Schemat przewodu pokarmowego niektórych nie przeżuwających roślinożerców 1/ Komorę stanowi jak u koniowatych rozbudowane jelito grube (kolor czerwony - rys a), jelito ślepe jest zaś stosunkowo krótkie. 2/ Komorą jest duże jelito ślepe (rys. b) jak np. u gryzoni i zającowatych i małp wyjców Koń Królik Wg. Randall et al. 2002
b/ zgodnie z drugą tendencją, duża komora fermentacyjna mieści się w przednim odcinku przewodu pokarmowego, zaś jelita ślepe nie występują, lub są silnie zredukowane. Ten model reprezentują przeżuwacze i wielbłądowate, posiadające wielokomorowe żołądki. Żołądek przeżuwacza złożony jest z czterech komór: żwacza (rumen), czepca (reticulum), ksiąg (omasum) i trawieńca (abomasum). Żwacz i czepiec to komory fermentacyjne, księgi pełnią rolę filtru przepuszczającego tylko drobne cząstki, a właściwym żołądkiem homologicznym z żołądkiem zwierząt monogastrycznych jest, wydzielający kwaśny sok żołądkowy trawieniec. Dlatego trzy pierwsze odcinki gdzie wydzielany jest tylko śluz zwiemy przedżołądkami. U wielbłądowatych brak jest ksiąg. Żołądek owcy. wg. Randall et al. 2002