Acta Sci. Pol., Zootechnica 9 (4) 2010, 107 118 ZMIANY KONCENTRACJI TRIGLICERYDÓW, CHOLESTEROLU CAŁKOWITEGO ORAZ CHOLESTEROLU HDL I LDL W OSOCZU KRWI CIELĄT RASY LIMOUSINE W PIERWSZYCH DZIESIĘCIU DNIACH ŻYCIA POSTNATALNEGO Dorota Jankowiak, Alekandra Kochel, Radoław Drozd, Joanna Kowalka, Zbigniew Muzczyńki Zachodniopomorki Uniwerytet Technologiczny w Szczecinie Strezczenie. U 13 cieląt (7 jałówek i 6 buhajków) ray limouine analizowano w pierwzych dzieięciu dniach życia potnatalnego zmiany tężenia w ooczu krwi triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz choleterolu HDL i LDL. Cielęta przez cały okre badań utrzymywane były przy matkach. Wykazano, że koncentracja triglicerydów w ooczu krwi cieląt korzytających bez ograniczeń ze wobodnego dotępu do iary, a potem mleka matek jet w pierwzych dniach życia potnatalnego nieco wyżza niż u bydła dorołego i nie wykazuje zróżnicowania w zależności od płci noworodka. Najwiękzy wzrot tężenia triglicerydów w ooczu krwi oberwowano w pierwzych trzech dniach życia. Wahania oobnicze w koncentracji triglicerydów u cieląt obu płci były dość znaczne i wynikały najprawdopodobniej ze zróżnicowanych u pozczególnych oobników pór pobierania pokarmu. Wraz z wiekiem cieląt ytematycznie wzratała koncentracja zarówno choleterolu całkowitego, jak i obu jego frakcji HDL i LDL. Wzrot tężenia choleterolu HDL w porównaniu z LDL był jednak proporcjonalnie więkzy. Wraz z wiekiem cieląt topniowo zmienił ię procentowy udział lipoprotein HDL i LDL w tranporcie całości choleterolu znajdującego ię w ooczu krwi. Już od 4. 5. dnia życia potnatalnego ponad 50% choleterolu całkowitego tranportowane było przez lipoproteiny HDL. Słowa kluczowe: cielęta, choleterol całkowity, choleterol HDL i LDL, okre potnatalny, oocze, triglicerydy WSTĘP Narodziny i związana z tym dratyczna zamiana środowika wewnątrzmacicznego na jakże odmienne od dotychczaowego i częto agreywne środowiko pozamaciczne wymagają od organizmu noworodka całego zeregu anatomicznych, funkcjonalnych i homeota- Adre do korepondencji Correponding author: dr hab. Dorota Jankowiak, prof. nadzw., Katedra Immunologii, Mikrobiologii i Chemii Fizjologicznej, Zachodniopomorki Uniwerytet Technologiczny w Szczecinie, ul. Doktora Judyma 24, 71-450 Szczecin, e-mail: dorota.jankowiak@zut.edu.pl
108 D. Jankowiak i in. tycznych zmian przytoowawczych. Jedną z najitotniejzych jet adaptacja do amodzielnego odżywiania i zmiany w zakreie metabolizmu, w tym m.in. zatąpienie głównego źródła energii, którym w życiu płodowym były węglowodany, na kway tłuzczowe, w które bogata jet iara. Itotne znaczenie dla oceny tanu zdrowia cieląt ma więc znajomość wybranych wkaźników gopodarki lipidowej, na które kładają ię m.in. frakcje lipidów oocza krwi. Bydło poiada charakterytyczny profil lipoprotein oocza. Charakteryzuje ię on niką ooczową koncentracją lipoprotein o bardzo małej gętości VLDL i lipoprotein o małej gętości LDL, wyokim natomiat tężeniem lipoprotein o wyokiej gętości HDL [Bauchart 1993, Leplai-Charlat i in. 1996]. U zwierząt gopodarkich, a zczególnie u przeżuwaczy, kład chemiczny i wielkość ekrecji lipoprotein ą jednymi z najważniejzych czynników, które kontrolują wykorzytanie lipidów przez tkanki, a poprzez to ilościowe i jakościowe cechy mięa i wydajności mlecznej [Bauchart 1993]. Zawartość tłuzczu w pazy dla przeżuwaczy jet nika ok. 2 3 %, dominują w niej zetryfikowane nienaycone kway tłuzczowe. Dopływ treści pokarmowej do jelita cienkiego jet ciągły (u zwierząt monogatrycznych jet okreowy), dominują w niej naycone kway tłuzczowe [Chilliard 1993]. Warunki takie przyjają formowaniu w enterocytach przeważającej ilości VLDL (ok. 73%) w tounku do chylomikronów (ok. 23%) [Bauchart 1993, Chilliard 1993, Bell 1995]. Podtawową cechą różniącą metabolizm lipidów u przeżuwaczy od zachodzącego u więkzości zwierząt monogatrycznych jet mocno ograniczona możliwość bioyntezy i ekrecji przez wątrobę VLDL. Wydzielanie tej frakcji lipoprotein jet najłabzym ogniwem przemian lipidowych u bydła [Grummer 1993, Bremmer i in. 2000, Jankowiak i in. 2006, Brucka-Jatrzębka i in. 2007]. Napływające do wątroby przeżuwaczy wolne kway tłuzczowe (WKT) ą, podobnie jak u zwierząt monogatrycznych, etryfikowane do triacylogliceroli (TG). W przeciwieńtwie jednak do zwierząt monogatrycznych, TG nie ulegają w hepatocytach przeżuwaczy hydrolizie. Brak hydrolizy TG i ograniczone możliwości bioyntezy VLDL przez wątrobę predyponują tę grupę zwierząt do nadmiernej kumulacji triacylogliceroli, mogącej prowadzić do tzw. tłuzczenia wątroby. Schorzenie to częto wytępuje u wyoko wydajnych krów mlecznych w okreie okołoporodowym, w warunkach potępującego deficytu energetycznego i intenywnej lipolizy tkanki tłuzczowej [Grummer 1993, Bremmer i in. 2000]. Cechą charakterytyczną lipoprotein oocza krwi przeżuwaczy jet przewaga HDL nad LDL. U przeżuwaczy głównymi lipoproteinami oocza ą lipoproteiny o dużej gętości, mogą one tanowić więcej niż 80% całości ooczowych lipoprotein. LDL tanowią mniej niż 10% [Bauchart 1993, Pyera i Opałka 2000]. U więkzości zwierząt monogatrycznych to LDL ą głównym tranporterem zetryfikowanego choleterolu, u przeżuwaczy rolę tę pełnią HDL. Lipidy docierają do łożyka w formie triglicerydów i fofolipidów nieionych głównie przez chylomikrony i VLDL oraz w formie WKT tranportowanych w połączeniu z albuminami oocza. Triglicerydy nie przechodzą przez łożyko do płodu. Tranportowane ą natomiat WKT, uwolnione przez lipazę lipoproteinową. Triglicerydy znajdujące ię w tkankach płodu i noworodka ą więc pochodzenia endogennego [Haggarty 2004]. Po narodzinach koncentracja triglicerydów w ooczu zwiękza ię progreywnie. Jet to prawdopodobnie związane ze wzratającym jelitowym wychwytem kwaów tłuzczowych pochodzących z iary i mleka oraz zwiękzoną endogenną yntezą triacylogliceroli [Tami i in. 2008]. Acta Sci. Pol.
Zmiany koncentracji triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz choleterolu HDL i LDL... 109 Matczyny choleterol jet ważnym źródłem tej cząteczki dla płodu tylko w początkowym okreie ciąży. W końcowych tygodniach rozwoju wewnątrzmacicznego źródło to nabiera minimalnego znaczenia. Koncentracja choleterolu całkowitego w ooczu krwi noworodków ludzkich jet nika i ytematycznie wzrata podcza pierwzych tygodni życia potnatalnego [Fujita i in. 2008]. W okreie tym oberwuje ię topniowy wzrot koncentracji choleterolu do ok. 3,1 mmol dm 3, a w ciągu pierwzego roku życia do ok. 3,9 4,7 mmol dm 3 [Hawkin i in. 1995]. Jak podają Leplai-Charlat i in. [1996], wzrot koncentracji choleterolu całkowitego w pierwzych tygodniach życia potnatalnego ma związek z obecnością w tłuzczu mleka (zwłazcza przeżuwaczy) dużej ilości nayconych kwaów tłuzczowych. W ooczu krwi nowo narodzonych cieląt, podobnie jak u naczelnych, oberwuje ię niką, w porównaniu z oobnikami dorołymi, koncentrację choleterolu, tj. ok. 0,53; 0,86 i 0,82 mmol dm 3 odpowiednio w pierwzym, drugim i trzecim dniu [Retkii i in. 2007]. Stężenie to znacznie wzrata w wyniku karmienia iarą, a później matczynym mlekiem. Po odadzeniu cieląt od matek, tężenie choleterolu w ooczu krwi topniowo zmniejza ię [Batida i in. 1998]. Zatąpienie mleka pazami mlekozatępczymi zawierającymi roślinne nienaycone kway tłuzczowe nie powoduje wzrotu koncentracji choleterolu [Hawkin i in. 1995, Leplai-Charlat i in. 1995 i 1996, Tami i in. 2008]. Powyżze dane wkazują jednoznacznie, że w pierwzych dniach po narodzinach w ooczu krwi cieląt natępują dynamiczne zmiany w kładzie jakościowym i ilościowym lipoprotein, a tym amym w wartościach wkaźników gopodarki lipidowej. Wartości referencyjne tych wkaźników dla cieląt nie zotały do tej pory określone. Podjęto więc badania, których celem było prześledzenie i analiza zmian koncentracji w ooczu krwi triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz choleterolu HDL i LDL u cieląt ray limouine w pierwzych dzieięciu dniach życia potnatalnego oraz porównanie tych zmian w pozczególnych dniach życia między jałówkami a buhajkami. MATERIAŁ I METODY Badania przeprowadzono na trzynatu klinicznie zdrowych cielętach (7 jałówek i 6 buhajków) ray limouine w pierwzych dzieięciu dniach życia. Cielęta wraz z matkami utrzymywane były w oborze wolnotanowikowej na głębokiej ściółce. Krowy przez całą dobę miały wobodny dotęp do pazy i wody (poidła automatyczne). Po narodzinach, cielęta pozotawały przy matkach przez 3 tygodnie. Krew do analiz pobierano z żyły zyjnej zewnętrznej codziennie między godziną 9.00 a 10.30. Pobraną na heparynę krew odwirowywano, a uzykane w ten poób oocze zamrażano i przechowywano w temperaturze 20 o C do czau wykonania analiz laboratoryjnych. W ooczu krwi cieląt metodą kolorymetryczną (tety laboratoryjne Biolabo Aqua- Med i BioMaima Aqua-Med ) oznaczono: tężenie triglicerydów, choleterolu całkowitego i choleterolu HDL (mmol dm 3 ). Koncentrację choleterolu LDL (mmol dm 3 ) wyliczono korzytając ze wzoru Friedewalda [Badzio i in. 1996]: choleterol LDL = choleterol całkowity choleterol HDL TG 2,2 Zootechnica 9 (4) 2010
110 D. Jankowiak i in. Otrzymane wyniki zczegółowe pogrupowano w zależności od płci oraz dnia życia cieląt. Dla pozczególnych grup wyliczono wartości średnie i odchylenia tandardowe. Do oceny itotności różnic w obrębie grup jałówek i buhajków w pozczególnych dniach życia zatoowano analizę wariancji jednoczynnikowej z powtarzalnymi danymi oraz tet roztępu D-Duncana. Oceny itotności różnic w wartościach badanych wkaźników między jałówkami i buhajkami dokonano za pomocą analizy wariancji jednoczynnikowej i tetu Tukeya. Obliczenia wykonano w programie Statitica 9.0. WYNIKI I DYSKUSJA Uzykane w badaniach wartości średnie koncentracji w ooczu krwi cieląt triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz jego frakcji HDL i LDL wraz z odchyleniem tandardowym oraz itotnością różnic przedtawiono w tab. 1. Koncentracja triglicerydów w ooczu krwi jałówek podcza pierwzych czterech dni życia zwiękzyła ię z 0,415 do 0,628 mmol dm 3, różnica ta nie okazała ię jednak tatytycznie itotna. W kolejnych dwóch dniach oberwowano zmniejzenie tężenia TG do 0,469 mmol dm 3, co również nie uzykało potwierdzenia tatytycznego. Od zótego dnia do końca okreu badawczego wartość tego wkaźnika wzroła z 0,469 do 0,666 mmol dm 3. Ta otatnia wartość była itotnie więkza (P 0,05) od twierdzonej w dniu pierwzym. U buhajków itotne zwiękzenie tężenia triglicerydów natąpiło już w okreie pierwzych trzech dni życia 0,254 0,611 mmol dm 3 (P 0,05). Od trzeciego do dziewiątego dnia życia, wartości tego wkaźnika nie zmieniały ię itotnie 0,463 0,684 mmol dm 3. W dzieiątym dniu życia zanotowano znaczne zmniejzenie koncentracji TG do 0,223 mmol dm 3 wartość ta była itotnie mniejza również od wykazanych od dnia trzeciego do iódmego. Znaczne różnice w wartościach średnich koncentracji triglicerydów w ooczu krwi między jałówkami i buhajkami nie okazały ię tatytycznie itotne. W całym okreie badawczym koncentracja choleterolu całkowitego w ooczu krwi jałówek wykazywała wyraźną tendencję wzrotową. Tendencja ta w ciągu pierwzych trzech dni życia nie zotała tatytycznie potwierdzona (0,862 1,306 mmol dm 3 ). W czwartym dniu, koncentracja choleterolu całkowitego (1,592 mmol dm 3 ) była itotnie wyżza (P 0,05) od oberwowanej w pierwzym dniu. Od czwartego do dzieiątego dnia życia tężenie choleterolu dalej ytematycznie zwiękzało ię, tąd wartości twierdzone w dniu dziewiątym i dzieiątym (2,420 i 2,578 mmol dm 3 ) były itotnie więkze od wykazanych odpowiednio w dniu czwartym, piątym i zótym (P 0,05). Podobne zmiany w zawartości choleterolu całkowitego zanotowano u buhajków. Również u nich w całym okreie badawczym oberwowano ytematyczny wzrot tężenia choleterolu wraz z wiekiem. Itotnie wyżzą koncentrację choleterolu całkowitego w porównaniu z pierwzym dniem życia potnatalnego 0,690 mmol dm 3 oberwowano już w trzecim dniu 1,411 mmol dm 3 (P 0,01), a najwyżze wartości zanotowano w otatnich dwóch dniach okreu badawczego, tj. 2,425 i 2,413 mmol dm 3. Nie wykazano tatytycznie itotnych różnic w tężeniu choleterolu całkowitego między jałówkami i buhajkami. Acta Sci. Pol.
Zmiany koncentracji triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz choleterolu HDL i LDL... 111 Tabela 1. Średnie wartości koncentracji triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz choleterolu HDL i LDL w ooczu krwi jałówek i buhajków Table 1. The average value of the concentration of triglyceride, total choleterol, HDL and LDL choleterol in the blood plama of heifer calve and bull calve Dzień życia cieląt Calve day of life 1 (A) 2 (B) 3 (C) 4 (D) 5 (E) 6 (F) 7 (G) 8 (H) 9 (I) 10 (J) 0,415 j 0,351 0,448 0,272 0,527 0,370 0,628 0,378 0,587 0,448 0,469 0,290 0,507 0,304 0,616 0,521 0,576 0,514 0,666 a 0,585 triglicerydy triglyceride Koncentracja w ooczu krwi, mmol dm 3 Concentration in blood plama, mmol dm 3 choleterol całkowity total choleterol choleterol HDL choleterol LDL 0,254 0,060 0,460 0,122 0,611 a, j 0,270 0,577 a, j 0,259 0,676 A, j 0,334 0,543 a, j 0,226 0,684 A, j 0,489 0,463 0,091 0,569 a, j 0,444 0,223 0,101 c, d, E, f, G, i c, d, E, f, G, i 0,862 0,174 1,228 0,343 1,306 0,368 1,592 0,670 1,882 0,693 d, E, F, G, H, I, J e, f, g, H, I, J g, h, I, J a, i, J A, b, j 1,796 A, j 0,437 2,020 0,582 2,157 0,730 2,420 1,110 2,578 1,238 A, b, c A, B, c A, B, C, d A, B, C, D, e, f 0,690 0,128 1,057 0,177 1,411 0,621 1,822 0,497 1,996 0,489 2,037 0,498 2,169 0,648 2,185 0,655 2,425 0,716 2,413 0,782 C, D, E, F, G, H, I, J D, e, F, G, H, I, J A, e, f, G, H, I, J A, B, i, j A, b, c A, B, c A, B, C A, B, C A, B, C, d A, B, C, d 0,229 0,103 0,543 0,480 0,551 0,247 0,805 0,512 0,860 0,315 0,952 0,461 1,053 0,438 1,103 0,365 1,294 0,726 1,314 0,685 d, E, F, G, H, I, J f, G, H, I, J f, G, H, I, J A, I, J A, i, j A, b, c, j A, B, C A, B, C A, B, C, D, e A, B, C, D, e, f 0,253 0,184 0,460 0,333 0,691 0,404 0,892 0,509 c, D, E, F, G, H, I, J d, E, F, g, H, I, J a, f, g, H, I, J A, b, i, j 1,014 A, B 0,644 1,141 0,834 1,137 0,958 1,295 0,958 1,332 0,795 1,379 0,770 A, B, c A, B, c A, B, C A, B, C, d A, B, C, d 0,460 I. J 0,169 0,586 I, J 0,276 0,589 I, J 0,157 0,615 i, J 0,316 0,848 j 0,695 0,770 j 0,535 0,793 j 0,598 0,881 0,562 1,113 0,948 1,268 1,080, A, B, C, d, A, B, C, D, e, f, g 0,336 0,233 0,496 i, J 0,371 0,746 0,740 0,828 a 0,645 0,881 a 0,632 0,795 a 0,726 0,930 A 0,662 0,789 a 0,689 e, f, g, h 1,002 A, b 0,886 1,092 A, B 1,008 A, B, C, D, E, F, G, H, I, J różnice tatytycznie itotne (p 0,01) w pozczególnych dniach życia w grupach jałówek i buhajków; a, b, c, d, e, f, g, h, i, j różnice tatytycznie itotne (p 0,05) w pozczególnych dniach życia w grupach jałówek i buhajków. A, B, C, D, E, F, G, H, I, J tatitically ignificant difference (p value 0.01) for each day of life of heifer calve and bull calve group; a, b, c, d, e, f, g, h, i, j tatitically ignificant difference (p value 0.05) for each day of life of heifer calf and bull calf group. Nie wykazano różnic w wartościach analizowanych wkaźników między jałówkami i buhajkami. There were no difference in the value of the indicator analyzed between heifer calve and bull calve. Zootechnica 9 (4) 2010
112 D. Jankowiak i in. Wyraźną i potwierdzoną tatytycznie tendencję wzrotową wykazywała u obu grup cieląt również koncentracja choleterolu HDL. W okreie badawczym wartość tego wkaźnika zwiękzyła ię ponad pięciokrotnie; u jałówek z 0,229 do 1,314 mmol dm 3 (P 0,01), aubuhajków z 0,253 do 1,379 mmol dm 3 (P 0,01). Koncentracja choleterolu HDL u obu płci w pozczególnych okreach życia była zbliżona, tak więc nie twierdzono itotnych różnic w wartościach tego wkaźnika między jałówkami a buhajkami. Wraz z wiekiem cieląt zwiękzała ię także koncentracja w ooczu krwi choleterolu LDL. U jałówek wzrot ten w okreie od pierwzego do ómego dnia z 0,460 do 0,885 mmol dm 3 nie zotał potwierdzony tatytycznie, jednak wartości tego wkaźnika wykazane w dniu dziewiątym 1,113 mmol dm 3 były itotnie więkze (P 0,01, P 0,05) od twierdzonych od dnia pierwzego do czwartego, a w dniu dzieiątym 1,268 mmol dm 3 od oberwowanych w dniach od pierwzego do iódmego (P 0,01, P 0,05). Podobną tendencję wzrotową w koncentracji choleterolu LDL wykazano u buhajków. U tej grupy cieląt itotny tatytycznie (P 0,05) okazał ię wzrot tężenia choleterolu LDL już w pierwzych czterech dniach z 0,336 do 0,828 mmol dm 3. W kolejnych dniach życia tężenie choleterolu LDL w buhajków nadal wzratało, lecz wzrot ten był niewielki i tatytycznie nieitotny. Ogólna koncentracja lipoprotein w ooczu krwi nowo narodzonych cieląt jet pięć razy niżza niż u bydła dorołego [Forte i in. 1981]. Frakcjami lipoprotein oocza zawierającymi najwięcej triglicerydów ą u wzytkich gatunków aków VLDL i chylomikrony. Synteza i wydzielanie chylomikronów tymulowane ą przez dużą koncentrację tłuzczu w pożywieniu i nienaycone kway tłuzczowe. Naturalna dieta przeżuwaczy zawiera tylko ok. 2 3% tłuzczu. Nienaycone kway tłuzczowe uwolnione z triacylogliceroli ulegają w żwaczu i czepcu nayceniu pod wpływem działania enzymów bakteryjnych. U przeżuwaczy główną frakcją lipoprotein tranportujących lipidy z przewodu pokarmowego nie ą chylomikrony lecz VLDL. W warunkach naturalnych ponad 70% lipidów znajdujących ię w chłonce wypływającej z przewodu pokarmowego znajduje ię we frakcji VLDL, a tylko niecałe 30% we frakcji chylomikronów [Bauchart 1993]. Wątroba przeżuwaczy charakteryzuje ię niką zdolnością do yntezy i wydzielania VLDL, tąd zdecydowana więkzość tych lipoprotein znajdujących ię w ooczu jet u dorołego bydła pochodzenia jelitowego a nie wątrobowego. W urowicy krwi płodów bydlęcych nie twierdza ię obecności VLDL [Forte i in. 1981]. Brak VLDL lub ektremalnie niką ich koncentrację wykazano również w ludzkiej krwi pępowinowej. U cieląt i bydła dorołego VLDL tanowią tylko 5% całkowitych lipoprotein oocza [Quincey i in. 1987, Bauchart 1993]. U badanych cieląt (za wyjątkiem dzieiątego dnia u buhajków wynik trudny do zinterpretowania) koncentracja triglicerydów oberwowana od dnia drugiego do dzieiątego przewyżzała wartości twierdzone w pierwzym dniu po narodzinach (ry. 1A). W więkzości przypadków, tężenia TG zgodne były z wynikami badań Bruckiej-Jatrzębkiej i in. [2007], w których u cieląt ray imentaler do 56. dnia życia wykazano wahania tężenia triglicerydów w zakreie od 0,312 do 0,572 mmol l 1. Według Winnickiej [2008], prawidłowe tężenie triglicerydów w ooczu krwi dorołego bydła wynoi od 0,1 do 0,3 mmol l 1, a według Beynen i in. [2000] od 0,19 do 0,28 mmol l 1. Można więc twierdzić, że tężenie triglicerydów u cieląt żywionych mlekiem matki jet ogólnie więk- Acta Sci. Pol.
Zmiany koncentracji triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz choleterolu HDL i LDL... 113 ze niż u zwierząt dorołych. Najwiękzy wzrot koncentracji triglicerydów oberwowano u cieląt (niezależnie od płci) w okreie od pierwzego do czwartego dnia życia. Potwierdziły to wyniki badań innych autorów [Beynen i in. 1983, Blum i in. 1997, Hammon i Blum 1998, Brucka-Jatrzębka i in. 2007, Pekmezci i Cakiroglu 2009]. W pierwzym tygodniu życia potnatalnego tężenie triglicerydów wzrata u cieląt żywionych iarą i mlekiem matki, natomiat nie oberwuje ię tego u zwierząt, którym podawanie iary opóźniono o jeden dzień, jak również u cieląt żywionych pazami mlekozatępczymi [Blum i in. 1997, Hammon i Blum 1998]. Wzrot u cieląt ooczowej koncentracji triglicerydów, fofolipidów, choleterolu jet wynikiem dużego dowozu tłuzczu zawartego w iarze i mleku. U cieląt, którym w pierwzym dniu życia zamiat iary podawano tylko wodę lub wodę z glukozą, a iarę i mleko rozpoczęto podawać dopiero od drugiego dnia, nie twierdza ię wzrotu koncentracji triglicerydów nawet do iódmego dnia życia. Jelitowa aborpcja lipidów jet złożona i obejmuje fazę luminalną (trawienie), śluzówkową (wychwyt i formowanie lipoprotein) i ekrecyjną ( dotawa kwaów tłuzczowych do krwi i lipoprotein do naczyń limfatycznych) [Thomon i Ditchy 1981]. Jeśli iara nie jet podawana cielętom w pierwzym dniu, zaburzona jet jedna lub kilka z tych faz. Główną przyczyną niedotatecznej aborpcji lipidów u noworodków jet najprawdopodobniej redukcja aktywności lipazy przedżołądkowej [Widdowon 1984]. Opóźnienie podawania iary powoduje również zaburzenia yntezy pecyficznych białek w jelicie cienkim, w tym białek wiążących kway tłuzczowe i uczetniczących w formowaniu lipoprotein [Reinchart i in. 1992]. Duże wahania oobnicze w tężeniu triglicerydów w ooczu krwi (pobieranej od wzytkich zwierząt o tej amej porze dnia) badanych cieląt wynikały najprawdopodobniej z różnych, indywidualnych pór ania mleka z wymienia matki. Utrzymywanie cieląt przy krowach umożliwiało im anie na życzenie, zależnie od indywidualnych potrzeb. Różne pory pobierania mleka powodowały, że u pozczególnych cieląt (o tej amej porze dnia) do enterocytów wchłaniana była ilościowo zróżnicowana pula kwaów tłuzczowych ubtratów do yntezy triglicerydów i formowania VLDL i chylomikronów. Cielęta przebywające przy matkach pobierają mleko częściej, ale w mniejzych objętościowo porcjach. Taki poób utrzymania cieląt jet zalecany zwłazcza u bydła ra mięnych. Van den Borne i in. [2007] wykazali, że u cieląt żywionych mlekiem, kway tłuzczowe odkładane w triglicerydach tkanki tłuzczowej nie pochodzą z glukozy. Tak więc glukoza powtała z rozkładu laktozy oraz w proceie wątrobowej glukoneogenezy może być odłożona w potaci mięśniowego glikogenu. U ludzi głównym pośrednikiem w tranporcie choleterolu do tkanek ą LDL powtające z VLDL. Jedynym narządem zdolnym do uuwania choleterolu z organizmu jet wątroba. Dociera on do niej za pośrednictwem HDL (tzw. odwrotny tranport choleterolu) i jet wydalany wraz z żółcią w formie niezmienionej i/lub jako ole kwaów żółciowych [Bauchart 1993, Chilliard 1993, Badzio i in. 1996]. U ludzi dominującą formą lipoprotein oocza ą LDL, u przeżuwaczy jednak tanowią one w porównaniu z HDL drugorzędną klaę lipoprotein (<10% ) [Bauchart 1993, Leplai-Charlat i in. 1996, Tami i in. 2008]. U płodów przeżuwaczy w ooczu krwi przeważa LDL, ale w życiu potnatalnym zdecydowanie HDL bliko 80% wzytkich lipoprotein [Forte in. 1981, Bauchart 1993]. Zootechnica 9 (4) 2010
114 D. Jankowiak i in. Winnicka [2008] podaje, że tężenie choleterolu całkowitego w ooczu krwi bydła dorołego wynoi 1,80 5,20 mmol dm 3, natomiat Beynen i in. [2000] oraz Pyera i Opałka [2000] przytaczają wartości odpowiednio: 1,37 2,62 i 1,81 5,23 mmol dm 3. U badanych cieląt koncentracja choleterolu całkowitego wykazywała w całym okreie badawczym ytematyczną tendencję wzrotową (ry. 1B). W okreie od pierwzego do dzieiątego dnia życia tężenie choleterolu u jałówek wzroło z 0,862 do 2,578 mmol dm 3, aubuhajków z 0,690 do 2,414 mmol dm 3. Tylko do piątego dnia życia u jałówek i do czwartego u buhajków tężenia choleterolu całkowitego było niżze niż w warunkach fizjologicznych u bydła dorołego. Według Bruckiej-Jatrzębkiej i in. [2007], tężenie choleterolu całkowitego u cieląt ray imentaler w wieku 1 56 dni waha ię od 1,25 do 1,98 mmol dm 3. Rauprich i in. [2000] wykazali, że tężenie choleterolu u cieląt karmionych iarą i mlekiem wzrata w pierwzym tygodniu życia z 0,33 do 2,3 mmol dm 3. Według Orowicz i Brzezińkiej [1996], koncentracja choleterolu całkowitego w ooczu krwi cieląt zwiękza ię do zótego tygodnia. Itotne znaczenie w kztałtowaniu ię koncentracji choleterolu całkowitego ma wiek i tan fizjologiczny badanego oobnika [Bauchart 1993, Chilliard 1993, Rauprich i in. 2000, Brucka-Jatrzębka i in. 2007]. Znaczny wpływ wywiera również dieta, a przede wzytkim ogólna ilość lipidów i zawartość nayconych i nienayconych kwaów tłuzczowych. Koncentracja choleterolu całkowitego wzrata ytematycznie u cieląt karmionych iarą a później mlekiem. Podawanie już w pierwzych dniach po narodzinach preparatów mlekozatępczych znacznie ogranicza wzrot tężenia choleterolu, a nawet prowadzi do jego zmniejzania. Wzrotu koncentracji choleterolu w ooczu krwi nie oberwuje ię również u cieląt, którym w pierwzym dniu życia podano zamiat iary amą wodę lub wodę z glukozą [Blum i in. 1997]. Frakcjami lipoprotein zawierającymi najwięcej choleterolu ą LDL i HDL. U przeżuwaczy zdecydowana więkzość obecnego w ooczu krwi choleterolu zlokalizowana jet w HDL [Bauchart 1993, Chen i in. 1995, Beynen i in. 2000], a odwrotnie jet u ludzi lipoproteiny HDL tranportują tylko 20 25% choleterolu oocza krwi, podcza gdy u owiec i krów nawet 60 80% [Bauchart i in. 1989, Bauchart 1993]. Według Beynen i in. [2000], tężenia choleterolu LDL i HDL w ooczu krwi krów wynozą odpowiednio 0,38 0,64 i 0,99 1 98 mmol dm 3. Jak wykazały badania Forte i in. [1981], urowica krwi płodów zawiera jedynie lipoproteiny LDL i HDL, przeważa ta pierwza. Odmienna morfologia i kład płodowej LDL w porównaniu z noworodkami i oobnikami dorołymi, jak również brak VLDL wkazuje, że u płodów bydlęcych cząteczki LDL ą najprawdopodobniej yntetyzowane de novo. Po narodzinach, wraz z zapoczątkowaniem pobierania pokarmu, natępuje bardzo zybka zamiana głównego tranportera choleterolu w ooczu z LDL na HDL podobnie jet u zczurów [Chen i in. 1995, Blum i in. 1997, Beynen i in. 2000]. Odwrotnie jet u ludzi. Ludzka krew pępowinowa cechuje ię znaczną przewagą HDL, a LDL taje ię formą dominującą krótko po narodzinach [Forte i in. 1981, Bauchart i in. 1989]. U badanych cieląt oberwowano wyraźną tendencję wzrotową koncentracji zarówno choleterolu HDL (ry. 1C), jak i LDL (ry. 1D). U jałówek w badanym okreie koncentracja HDL zwiękzyła ię z 0,229 do 1,314 mmol dm 3, a u buhajków z 0,253 do 1,379 mmol dm 3, choleterolu LDL natomiat odpowiednio z 0,460 do 1,268 mmol dm 3 Acta Sci. Pol.
Zmiany koncentracji triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz choleterolu HDL i LDL... 115 iz0,336 do 1,092 mmol dm 3. Otrzymane wyniki jednoznacznie potwierdzają wzratający wraz z wiekiem cieląt udział HDL w tranporcie choleterolu. I tak, u jałówek w pierwzym dniu życia lipoproteiny HDL tranportowały jedynie 26,60% całości choleterolu, w drugim dniu już 44,23%, a w dziewiątym i dzieiątym 53,47 i 50,96%. U buhajków było to odpowiednio 36,58%, 43,48% oraz 54,50% i 57,15%. mmol dm 3 mmol dm 3 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Triglicerydy Triglyceride A 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dzień życia Day of live Choleterol HDL C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dzień życia Day of live mmol dm 3 mmol dm 3 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Choleterol całkowity Total choleterol B 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dzień życia Day of live Choletrol LDL D 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dzień życia Day of live Ry. 1. Stężenie triglicerydów (A), choleterolu całkowitego (B), oraz choleterolu HDL (C) i LDL (D) w ooczu krwi jałówek ( ) i buhajków ( ) w pierwzych 10 dniach życia Fig. 1. Concentration of triglyceride (A), total choleterol (B), HDL and LDL choleterol in the blood plama of heifer calve ( ) and bull calve ( ) in the firt 10 day of life Forte i in. [1981] podają, że w ooczu krwi płodów bydła tounek koncentracji lipoprotein HDL do LDL wynoi 0,80, a u noworodków zwiękza ię aż do 5,45 i jet zbliżony do wartości oberwowanych u oobników dorołych 4,97. Koncentracja lipoprotein HDL u nowo narodzonych cieląt zwiękza więc ię w porównaniu z płodami 5-krotnie. W prezentowanych badaniach nie mierzono koncentracji lipoprotein HDL i LDL, lecz jedynie tężenie tranportowanego przez nie choleterolu. W pierwzym dniu życia jałówek tounek choleterolu HDL do LDL wynoił 0,49, w drugim 0,93, a w dniach od czwartego do dzieiątego przekraczał 1. U buhajków tounek choleterolu HDL do LDL był w pierwzym dniu życia nieco wyżzy 0,75, w drugim wynoił 0,93, a w kolejnych dniach podobnie jak u jałówek przekraczał 1. Krew od badanych cieląt pobrano po upływie minimum dwunatu godzin od narodzin, a więc już po pobraniu iary i rozpoczęciu wchłaniania jelitowego lipidów, tymulującego wytwarzanie VLDL i chylomikronów. Lipoproteiny te tranportują przede wzytkim triacyloglicerole, nie można jednak pominąć ich udziału w tranporcie całości ooczowego choleterolu. Jak podają Forte i in. [1981], u noworodków cieląt (w przeciwieńtwie do Zootechnica 9 (4) 2010
116 D. Jankowiak i in. płodów) twierdza ię już obecność VLDL, a cechą charakterytyczną tych noworodkowych VLDL jet wyżza niż u bydła dorołego zawartość zetryfikowanego choleterolu. PODSUMOWANIE Koncentracja triglicerydów w ooczu krwi cieląt karmionych najpierw iarą a potem mlekiem matki jet w pierwzych dniach życia potnatalnego nieco wyżza niż u bydła dorołego i nie wykazuje zróżnicowania w zależności od płci noworodka. Najwiękzy wzrot tężenia triglicerydów w ooczu krwi cieląt utrzymywanych wraz z matkami wytępuje w pierwzych trzech dniach życia. Wahania oobnicze koncentracji TG ą u cieląt obu płci dość znaczne i wynikają najprawdopodobniej ze zróżnicowanych u pozczególnych oobników pór pobierania iary i mleka. W pierwzych dzieięciu dniach życia potnatalnego w ooczu krwi cieląt obu płci ytematycznie wzrata wraz z wiekiem zarówno koncentracja choleterolu całkowitego, jak i obu jego frakcji HDL i LDL. Wzrot tężenia frakcji choleterolu HDL w porównaniu z LDL jet jednak proporcjonalnie więkzy. Wraz z wiekiem cieląt topniowo zmienia ię procentowy udział lipoprotein HDL i LDL w tranporcie całości choleterolu znajdującego ię w ooczu krwi. Począwzy od 4. 5. dnia życia potnatalnego ponad 50% choleterolu całkowitego tranportowane jet już przez lipoproteiny HDL. PIŚMIENNICTWO Badzio T., Dominiczak M.H., Kabata J., 1996. Lipidy i lipoproteiny (w: Biochemia kliniczna). Red. S. Angielki, Z. Jakubowki, M.H. Dominiczak. Wydaw. Pereuz, Gdańk. Batida S., Perea S., Sànchez-Muniz F.J., 1998. Do neonate with high erum choleterol level have a different high denity lipoprotein compoition? Eur. J. Pediatr. 157, 66 70. Bauchart D., Durand D., Laplaud P.M., Forgez P., Goulinet S., Chapman J.M., 1989. Plama lipoprotein and apoliprotein in preruminant calf. J. Lipid Re. 30, 1499 1504. Bauchart D., 1993. Lipid aborption and tranport in ruminant. J. Dairy Sci. 76, 3864 3881. Bell A.W., 1995. Regulation of organic nutrient metabolim during tranition from late pregnancy to early lactation. J. Anim. Sci. 3, 2804 2819. Beynen A.C., Van den Gil L.G.M., Van den Engelman G., 1983. Choleterol concentration and lipoprotein pattern in the erum of veal calve fed a milk replacer variou level of choleterol. Nutr. Rep. Int. 27, 587 592. Beynen A.C., Schonewille J.T., Terptra A.H.M., 2000. Influence of amount and type dietary fat on plama choleterol concentration in goat. Small Rumin. Re. 35, 141 147. Blum J.W., Hadorn U., Sallman H-P., Schuep W., 1997. Delaying colotrum intake by one day impair plama lipid, eential fatty acid, carotene, retinol and α-tocopherol tatu in neonatal calve. J. Nutr. Sci. 6, 2024 2029. Bremmer D.R., Trower S.L., Bertic S.J., Beong S.A., Bernabucci U., Grummer R.R., 2000. Etiology of fatty liver in dairy cattle: effect of nutritional and hormonal tatu on hepatic microomal triglyceride tranfer protein. J. Dairy Sci. 83, 2239 2251. Acta Sci. Pol.
Zmiany koncentracji triglicerydów, choleterolu całkowitego oraz choleterolu HDL i LDL... 117 Brucka-Jatrzębka E., Kawczuga D., Orowicz W., 2007. Profil lipidowy krwi bydła ray imentaler w zależności od wieku zwierząt. Med. Weter. 63, 836 838. Chen Z., Herdt T.H., Lieman J.S., Ame A.K., Emery R.S., 1995. Reduction of bovine plama choleterol concentration by partial interruption of enterohepatic circulation of bile alt: a novel hypocholeterolemic model. J. Lipid Re. 36, 1544 1556. Chilliard Y., 1993. Dietary fat and adipoe tiue metabolim in ruminant, pig and rodent: a review. J. Dairy Sci. 76, 3897 3931. Forte T.M., Bell-Ouint J.J., Cheng F., 1981. Lipoprotein of fetal and newborn calve and adult teer: A tudy of developmental change. Lipid 16, 240 245. Fujita H., Okada T., Inami I., Makimoto M., Hoono S., Minato M., Takahahi S., Mugihima H., Yamamoto T., 2008. Low-denity lipoprotein profile change during the neonatal period. J. Perinatol. 28, 335 340. Grummer R.R., 1993. Etiology of lipid-related metabolic diorder in periparturient dairy cow. J. Dairy Sci. 76, 3882 3896. Haggarty P., 2004. Effect of placental function on fatty acid requirment during pregnancy. Eur. J. Clin. Nutr. 58, 1559 1570. Hammon H.M., Blum J.W., 1998. Metabolic and endocrine trait of neonatal calve are influenced by feeding colotrum for different duration or only milk replacer. J. Nutr. 128, 624 632. Hawkin D.E, Niwender K.D., O G.M., Moeller C.L., Odde K.G, Sawyer H.R., Niwender G.D., 1995. An increae in erum lipid increae luteal lipid content and alter the diappearance rate of progeterone in cow. J. Anim. Sci. 73, 541 545. Jankowiak D., Kruglak M., Dzieńka M., 2006. Zmiany koncentracji lipidów całkowitych i ich wybranych frakcji w ooczu krwi ciężarnych kóz. Folia Univ. Agric. Stetin., Zootechnica 250, 175 186. Leplai-Charlat L., Bauchart D., Durand D., Laplaud P.M., Chapman M.J., 1995. Effect of diet containing tallow and oybean oil with and without choleterol on hepatic metabolim of lipid and lipoprotein in the preruminant calf. J. Dairy Sci. 79, 1267 1277. Leplai-Charlat L., Durand D., Bauchart D., 1996. Plama lipoprotein in preruminant calve fed diet containing tallow and oybean oil with and without choleterol. J. Dairy Sci. 79, 1826 1835. Orowicz W., Brzezińka M., 1996. Zawartość magnezu i wapnia we krwi oraz ich wpływ na poziom wybranych związków lipidowych u cieląt w okreie intenywnego wzrotu. Biul. Magnezol. P.T. Mag. 7, 44 47. Pekmezci D., Cakiroglu D., 2009. Invetigation of immunmodulatory effect of levamiole and vitamin E on immunity and ome blood parameter in newborn jerey calve. Vet. Re. Commun. 33, 711 721. Pyera B., Opałka A., 2000. The effect of getation and lactation of dairy cow on lipid and lipoprotein pattern and compoition in erum during winter and ummer feeding. J. Anim. Feed Sci. 9, 411 424. Quincey D., Le Goff D., Frenel J., Nouvelot A., 1987. Qualliatative and quantiative alteration of bovine erum lipoprotein with ageing. Comp. Biochem. Phyiol. 88, 929 933. Rauprich A.B., Hammon H.M., Blum J.W., 2000. Influence of feeding different amount of firt colotrum on metabolic, endocrine, and health tatu and on growth performance in neonatal calve. J. Anim. Sci. 78, 896 908. Reinchart G.A., Simmen F.A., Mahan D.C., White M.E., Roehring K.L., 1992. Intetinal development and fatty acid binding activity of newborn pig fed colotrum or milk. Biol. Neonate 62, 155 163. Zootechnica 9 (4) 2010
118 D. Jankowiak i in. Retkii M.I., Shakov A.G., Filatov N.V., Zolotarev A.I., Bliznetova G.N., Mayanov Yu. N., Ermolova T.G., 2007. Role metabolic tatu in development of omphaliti in neonatal calve. Ru. Agric. Sci. 33, 271 273. Tami S., McMullin, Lowe E.R., Bartel M.J., Marty M.S., 2008. Dynamic Change in Lipid and Protein of Maternal, Fetal, and Pup Blood and Milk during Perinatal Development in CD and Witar Rat. Toicol. Sci. 105, 260 274. Thomon A.B.R., Ditchy J.M., 1981. Intetinal lipid aborption: major etracellular and intracellular event. Phyiol. Gatrointet. Tract 2, 1147 1220. Van den Borne J.G.C., Lobley G.E., Vertegen M.W.A., Muijlaert J.M., Alferink S.J.J., Gerrit W.J.J., 2007. Body fat depoition doe not originate from carbohydrate in milk-fed calve. J. Nutr. 137, 2234 2241. Widdowon E.M., 1984. Milk and the newborn animal. Proc. Nutr. Soc. 43, 87 100. Winnicka A., 2008. Wartości referencyjne podtawowych badań laboratoryjnych w weterynarii. Wydaw. SGGW, Warzawa. THE CHANGES OF CONCENTRATION OF THE TRIGLICERYDIES, TOTAL CHOLESTEROL, HDL AND LDL CHOLESTEROL IN THE BLOOD PLASMA OF THE LIMOUSINE BREED CALVES IN THE FIRST TEN DAYS OF THE POSTNATAL LIFE Abtract. For thirteen calve (even heifer, i bull) of the limoine breed in the firt ten day of life change in the concentration of the triglyceride, total choleterol, choleterol HDL and LDL in the blood plama were analyzed. During thi period calve were kept with heifer. The triglyceride concentration in the blood plama of calve with unretricted acce to colotrum and later to regular milk wa lightly higher in the firt day of the potnatal life compared to mature animal and wa independent of the e. In the firt three day of life the highet increae of the triglyceride concentration in the blood plama wa oberved. Individual variation in the triglyceride concentration in both ee of calve were quite ignificant reulting probably from the different food intake time. With the age of calve a ytematic increae of triglyceride, total choleterol, choleterol HDL and LDL wa oberved. However, the rie of the HDL choleterol wa proportionally higher than the LDL choleterol. With the age of calve a gradual change in percentage of the lipoprotein HDL and LDL in ditribution of the total choleterol preent in the blood wa detected. From the 4 5 day of the potnatal life more than 50% of the total choleterol wa ditributed by HDL lipoprotein. Key word: blood plama, calve, HDL and LDL choleterol, potnatal period, total choleterol, triglyceride Zaakceptowano do druku Accepted for print: 2.11.2010 Acta Sci. Pol.