Układ rozrodczy żeński Jajnik (cz. 1) - powierzchniowy: jednowarstwowy sześcienny (pochodna międzybłonka) - osłonka biaława (tk. łączna zbita) - kora: zrąb, pęcherzyki jajnikowe i ich struktury pochodne - rdzeń i wnęka: zrąb, duże naczynia krwionośne Zrąb jajnika: tkanka łączna wiotka liczne fibroblasty, makrofagi, k. mięśniowe gładkie Pęcherzyk zawiązkowy (30-40 µm) oocyt jedna warstwa płaskich komórek nabłonkowych (pęcherzykowych) Oocyt (pierwotny): zatrzymana profaza I podziału mejotycznego ciałko Balbianiego blaszki pierścieniowate (fragmenty otoczki jądrowej w porami w cytoplazmie) liczne cząsteczki mrna Pęcherzyk wzrastający jednowarstwowy (pierwotny) oocyt jedna warstwa sześciennych lub walcowatych komórek pęcherzykowych zaczyna się tworzyć osłonka przejrzysta Pęcherzyk wzrastający wielowarstwowy (bezjamisty, 100 µm +) oocyt osłonka przejrzysta - zona pellucida kilka warstw komórek pęcherzykowych (warstwa ziarnista) zaczyna się tworzyć osłonka pęcherzyka - theca folliculi Oocyt: rozproszenie i wzrost liczby organelli liczne wolne rybosomy tworzą się ziarna korowe (rodzaj pęcherzyków hydrolazowych) Oocyt Zona pellucida Komórki pęcherzykowe Zrąb 1
Osłonka przejrzysta (zona pellucida) zbudowana z glikoproteidów oocyt i komórki pęcherzykowe komunikują się poprzez wypustki przebijające otoczkę przejrzystą i połączone połączeniami szczelinowymi. Wymiana sygnałów chemicznych między oocytem a komórkami pęcherzykowymi pobudza aktywność komórek pęcherzykowych oraz umożliwia blokowanie, a następnie uruchomienie podziału mejotycznego oocytu. Pęcherzyk wzrastający jamisty (drugorzędowy, 0.5 mm +) oocyt osiąga największe rozmiary tworzy się jama pęcherzyka wypełniona płynem (liquor folliculi zawiera kwas hialuronowy, białka osocza) warstwa ziarnista (komórki pęcherzykowe) osłonka pęcherzyka: wyodrębnia się warstwa zewnętrzna i wewnętrzna Osłonka pęcherzyka (theca folliculi) wytwór łącznotkankowego zrębu otaczającego pęcherzyk osłonka zewnętrzna (theca externa) - warstwa włókien kolagenowych osłonka wewnętrzna (theca interna) liczne naczynia włosowate, zmodyfikowane komórki zrębu (fibroblasty) przekształcone w komórki steroidogenne Komórki theca interna produkują androgeny, które są przekazywane do kom. pęcherzykowych, a te przekształcają je w estrogeny (aromatyzacja, enzym - aromataza) Pęcherzyk dojrzały - Graafa (1-7 cm) oocyt otoczony przyszłym wieńcem promienistym na wzgórku jajonośnym duża jama pęcherzyka warstwa ziarnista osłonka pęcherzyka Komórki wieńca (wzgórka): specyficzna populacja komórek warstwy ziarnistej połączone połączeniami szczelinowymi z oocytem wymiana sygnałów chemicznych W pęcherzyku Graafa komórki warstwy ziarnistej i osłonki wewnętrznej wykazują największą aktywność wydzielniczą. Komórki warstwy ziarnistej produkują: estrogeny inhibinę, folistatynę, aktywinę, (regulacja wydzielania FSH) Komórki osłonki wewnętrznej produkują: androgeny czynniki wzrostowe (rozrost warstwy ziarnistej) reninę i angiotensynę (lokalna regulacja przepływu krwi w osłonce) inhibitor proteaz (zabezpieczenie przed przedwczesnym pęknięciem pęcherzyka) Owulacja 1. Wzrost poziomu LH 2. Wzrost przepływu krwi w naczyniach osłonki pęcherzyka i ich przepuszczalności 3. Oocyt przechodzi pierwszy podział mejotyczny i rozpoczyna drugi 4. Wzrost objętości płynu pęcherzykowego i wzrost ciśnienia wewnątrz pęcherzyka 5. Utworzenie cienkiego, beznaczyniowego obszaru (stigma) na powierzchni jajnika stykającej się z pęcherzykiem 6. Wydzielenie przez komórki pęcherzykowe kolagenaz i ich aktywacja w ścianie pęcherzyka 7. Kolagenazy nadtrawiają rejon stigmy, powodując jego perforację 8. Oocyt wraz z wieńcem promienistym wydostają się z jajnika Struktury pęcherzyka pozostałe w jajniku przekształcą się w ciałko żółte 2
Jajnik zawiera od kilkuset tysięcy do 1 mln pęcherzyków zawiązkowych jednak w trakcie okresu rozrodczego tylko kilkaset przechodzi pełny proces rozwoju i ulega owulacji. Pozostałe pęcherzyki są eliminowane w procesie atrezji. Atrezja pęcherzyków jajnikowych Ciałko żółte komórki ziarnisto-luteinowe komórki osłonkowo-luteinowe naczynia krwionośne Atrezja: apoptoza oocytu i komórek pęcherzykowych usunięcie szczątków przez makrofagi może zachodzić na wszystkich etapach rozwoju pęcherzyka, najczęściej dotyczy pęcherzyków zawiązkowych i pierwotnych część steroidogennych komórek theca interna pozostaje w zrębie jako gruczoł śródmiąższowy wczesne (c. krwotoczne) późne (degenerujące) dojrzałe ciałko białawe Tworzenie się ciałka żółtego Komórki ciałka żółtego to typowe komórki steroidogenne, produkują progesteron 1. Po owulacji: sfałdowanie warstwy ziarnistej, wylew krwi do pozostałości, jamy pęcherzyka, wytworzenie skrzepu (ciałko krwotoczne). 2. Rozpoczyna się przekształcanie komórek warstwy ziarnistej w komórki ziarnisto-luteinowe. 3. Resorbcja skrzepu, wypełnienie tego obszaru przez kom. ziarnisto-luteinowe. 4. Wnikanie z obwodu naczyń, a wraz z nimi komórek theca interna. 5. Przekształcenie komórek theca interna w komórki osłonkowo-luteinowe. Degeneracja ciałka żółtego (luteoliza): - gromadzenie lipidów w komórkach - apoptoza i autofagia - włóknienie Ciałko żółte po degeneracji pozostawia bliznę, ciałko białawe, zbudowane głównie z włókien kolagenowych i zawierające nieliczne komórki (fibrocyty) Cykl rujowy (jajnikowy, płciowy) 1. Faza przedrujowa (proestrus): dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych 2. Faza rujowa (estrus) okołoowulacyjna 3. Faza porujowa/międzyrujowa: metestrus rozwój ciałka żółtego diestrus aktywność ciałka żółtego 4. Faza bezrujowa (anestrus) brak aktywności płciowej W trakcie cyklu zmianom ulega także błona śluzowa macicy i pochwy Zwierzęta monoestralne: 1 2 ruje w roku przedzielone długimi fazami bezrujowymi Zwierzęta poliestralne: ciągle powtarzające się cykle lub kilka cykli w określonej porze roku 3
Cykl rujowy (krowa) Jajowód odcinek śródścienny cieśń 1 proestrus 2 estrus 3 metestrus 4 diestrus bańka lejek jajnik jajnik błona śluzowa macicy 1 2 3 4 Bańka Cieśń Odcinek śródmiąższowy błona śluzowa (fałdy najliczniejsze i najbardziej rozgałęzione w bańce) warstwa mięśniowa - wewnętrzna okrężna - zewnętrzna podłużna błona surowicza Nabłonek jajowodu jednowarstwowy walcowaty lub wielorzędowy komórki z rzęskami przesuwają oocyt w kierunku macicy komórki wydzielnicze produkują substancje tworzące optymalne mikrośrodowisko dla oocytu i plemników komórki podstawne (macierzyste) niezróżnicowane, odpowiadają za regenerację nabłonka Macica Endometrium warstwa czynnościowa (functionalis) Trzon macicy Endometrium (błona śluzowa) warstwa podstawna (basalis) Myometrium (mięśniówka gładka) powierzchniowy: jednowarstwowy walcowaty, komórki z rzęskami i komórki wydzielnicze bogatokomórkowa blaszka właściwa (komórki zrębowe - fibroblasty i napływowe limfocyty, granulocyty, makrofagi, mastocyty, plazmocyty) cewkowe surowicze naczynia krwionośne 4
Zmiany endometrium podczas cyklu rujowego P E M D Proestrus: wzrost błony śluzowej i gruczołów (odbudowa warstwy czynnościowej) Estrus: przekrwienie i obrzęk endometrium Metestrus: zmniejszenie obrzęku, niekiedy pękają drobne naczynia i występuje niewielkie krwawienie (to nie jest menstruacja!) Diestrus: wchodzą w fazę wydzielniczą, nadal się powiększają, mogą się skręcać, rozgałęziać, są szerokie i wypełnione wydzieliną. Pod koniec tej fazy warstwa czynnościowa ulega degeneracji proestrus wczesny diestrus późny diestrus Anestrus: zmniejszenie grubości endometrium, nieliczne Szyjka macicy : jednowarstwowy walcowaty z licznymi komórkami wydzielającymi śluz podłużne fałdy błony śluzowej i rozgałęzione śluzowe w ścianie liczne włókna kolagenowe i sprężyste uboższa mięśniówka Pochwa blaszka właściwa (bez gruczołów) mięśniówka przydanka Komórki nabłonka pochwy zawierają znaczne ilości glikogenu, przekształcanego przez naturalną florę bakteryjną w kwas mlekowy (niskie ph przeciwdziała inwazji chorobotwórczych bakterii i grzybów). Nabłonek ulega zmianom (np. częściowe złuszczanie, przejściowe rogowacenie) w trakcie cyklu rujowego. Cytodiagnostyka wymazów pochwowych jest tanim i prostym sposobem oznaczania fazy cyklu rujowego, ustalania optymalnego terminu krycia, a także wykrywania zmian zapalnych i nowotworowych pochwy i szyjki macicy. W wymazie można zobaczyć: komórki superficjalne (warstw powierzchniowych) komórki intermedialne (warstw pośrednich) komórki parabazalne i bazalne (warstw dolnych) inne komórki (stanu zapalnego, nowotworowe) Przykładowe obrazy wymazów pochwowych z różnych faz cyklu (suka) Proestrus: komórki z różnych warstw, obecne leukocyty, niekiedy erytrocyty Estrus: komórki superficjalne, nieznaczne cechy rogowacenia Diestrus: mniej komórek superficjalnych Anestrus: komórki intermedialne i parabazalne 5
Żeński układ rozrodczy ptaków rdzeń Jajowód lejek jajnik błona śluzowa z gruczołami surowiczymi cienka błona podśluzowa warstwa mięśniówki gładkiej błona surowicza Podczas przechodzenia przez jajowód oocyt zostaje pokryty osłonkami produkowanymi przez Jajnik tylko lewy jajnik i jajowód duże pęcherzyki jajnikowe uwypuklają się, często połączone są z jajnikiem szypułą pęcherzyki wyłącznie bezjamiste - największą część pęcherzyka stanowi oocyt - otoczony cienką warstwą komórek pęcherzykowych i włóknistą osłonką oocyt wcześnie przechodzi I podział mejotyczny i gromadzi lipidy (żółtko) w cytoplazmie po owulacji nie tworzy się ciałko żółte, pęcherzyk poowulacyjny zanika magnum cieśń część maciczna pochwa kloaka gruczoł skorupkowy Lejek wypustki wychwytujące oocyt walcowaty z rzęskami rozgałęzione fałdy błony śluzowej wytworzenie chalaz ( skrętek żółtka) Magnum Cieśń jednowarstwowy sześcienny/walcowaty, częściowo z rzęskami fałdy błony śluzowej błona śluzowa zajęta przez zwarty układ gruczołów surowiczych oocyt zostaje otoczony warstwą białka walcowaty, miejscami występują rzęski fałdy błony śluzowej i wpuklenia nabłonka - krypty surowicze produkcja osłonki pokrywającej białko jaja ( błona pergaminowa ) krypta Część maciczna (gruczoł skorupkowy) krypta Pochwa walcowaty z rzęskami rozgałęzione fałdy błony śluzowej gruba mięśniówka mięśniówka wielorzędowy z rzęskami fałdy błony śluzowej i krypty gruba mięśniówka (warstwa okrężna tworzy zwieracz na granicy z pochwą) w błonie śluzowej liczne cewkowe wydzielające jony Ca i HCO 3 wokół jaja tworzy się skorupka warstwa węglanów wapnia 6