Cykliczna zmienność liczebności nornika północnego w dolinie Biebrzy

z. borowski Cykliczna zmienność liczebności nornika północnego w dolinie Biebrzy Zbigniew Borowski Nornik północny to gryzoń najliczniej zasiedlający turzycowiska biebrzańskie, wykazujący pięcioletnie cykle liczebności. W szczytach liczebności jego zagęszczenie osiąga nawet 300 osobników/ha. Nie dziwi więc to, że stanowi on podstawę pożywienia wielu gatunków ptaków i ssaków drapieżnych. Duże wahania zagęszczenia populacji nornika północnego wynoszące od blisko 0 do 300 zwierząt/ha są kluczowym czynnikiem warunkującym liczebność populacji wielu gatunków drapieżników i ich presję na inne rodzaje ofiar. Drobne gryzonie doliny Biebrzy Środowiska doliny Biebrzy w dużym uproszczeniu podzielić można na trzy kategorie wyraźnie różniące się występującymi tam gatunkami gryzoni: Tereny otwarte porośnięte niską roślinnością (trawami i turzycami) z widoczną sukcesją wtórną w postaci zarośli wierzbowych i brzóz, często okresowo zalewane. Żyjące na tych terenach gryzonie to przede wszystkim nornik północny (Fot..1) oraz smużka i badylarka. W miejscach przekształconych przez melioracje, uprawy rolne i w pobliżu zabudowań spotkać można gatunki typowe dla agrocenoz: mysz domową, mysz polną, szczura wędrownego i nornika zwyczajnego. Tereny pokryte roślinnością drzewiastą zalesione polodowcowe wyniesienia mineralne (tzw. grądziki) i tereny leśne (olsy, grądy, zarośla wierzbowe i suche bory sosnowe). Występujące tutaj gryzonie to przede wszystkim gatunki leśne odżywiające się nasionami, takie jak: nornica ruda, mysz wielkooka leśna i mysz zaroślowa. W olsach i zaroślach wierzbowych żyją trzy inne gatunki gryzoni: orzesznica, smużka i nornik bury. Brzeg rzeki Biebrzy stanowi odmienne od dwóch pozostałych środowisko, którego skład gatunkowy w dużej mierze uwarunkowany jest przez tereny sąsiadujące z rzeką oraz stopień pokrycia brzegu rzeki przez roślinność drzewiastą. Jedynym gatunkiem niewymienionym wcześniej, żyjącym w tym środowisku, jest karczownik ziemnowodny. Najbardziej charakterystyczne dla doliny Biebrzy są ciągnące się na przestrzeni wielu kilometrów otwarte turzycowiska, tereny bardzo wyjątkowe i unikalne 55

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy fot..1. Nornik północny. Fot. Zbigniew Borowski. zarówno w skali Polski, jak i Europy. Dlatego też zamieszczona w tym rozdziale charakterystyka drobnych gryzoni oraz procesów kształtujących liczebność i zróżnicowanie ich populacji dotyczyć będzie tego właśnie środowiska. Zgrupowanie gryzoni zasiedlających turzycowiska jest mało zróżnicowane, choć podlega wyraźnym sezonowym zmianom, a jedynym gatunkiem, który spotkać można tutaj przez cały rok, jest nornik północny. Jego udział w zgrupowaniu przekracza zwykle 90%. Inne gryzonie mają w nim niewielki udział, a ich obecność ograniczona jest do dwóch okresów: wiosny, gdy pojawia się smużka oraz jesieni, gdy spotkać można badylarkę. Pozostałe gryzonie, które sporadycznie odnotowywane są na turzycowisku, to: mysz zaroślowa, nornica ruda, mysz wielkooka leśna i nornik bury. Nie są one stałym elementem zgrupowania, występują rzadko, zawsze w bliskim sąsiedztwie lasu, z którego przychodzą. Obserwując zróżnicowanie gatunkowe drobnych ssaków występujące na turzycowisku, stwierdzić można, że w latach wysokich zagęszczeń populacji nornika północnego jest on tam praktycznie jedynym gatunkiem gryzonia. Natomiast w latach niskiej liczebności nornika północnego zwiększa się liczba żyjących na turzycowisku innych gatunków drobnych gryzoni. 5

z. borowski fot..2. Turzycowisko o strukturze kępowej typowe środowisko życia nornika północnego (a) jesienią, (b) wczesną wiosną. Fot. Petra Lantova. Biologia nornika północnego Ten niewielki, ważący od 40 do 0 g gryzoń (Fot..1) zasiedla rozległe otwarte tereny doliny rzeki Biebrzy oraz podmokłe łąki usytuowane wewnątrz kompleksów leśnych. Podstawą jego pożywienia są zielone części roślin. W okresie od listopada do kwietnia, gdy brakuje tego rodzaju pokarmu, odżywia się także korzeniami turzyc i martwymi częściami roślin. Jest gatunkiem wilgociolubnym, dlatego spotkać go można w pobliżu cieków i zbiorników wodnych. Jego preferowanym środowiskiem życia są okresowo zalewane turzycowiska o strukturze kępowej (Fot..2), bardzo ważnej dla utrzymania stabilnej populacji tego gatunku. Gniazda lokuje wysoko w kępach turzyc, dzięki czemu okresowe zalewy nie stanowią dla niego zagrożenia. Systemem rozrodczym jest promiskuityzm: samice są terytorialne, a na terytorium każdej z nich zachodzą areały kilku samców. Wielkość areałów różni się w zależności od płci i sezonu. Największe areały norniki mają wiosną, a najmniejsze późnym latem, ponadto samice mają areały średnio dwa razy mniejsze (242 m2) niż samce (525 m2). Struktura dominacji samców powiązana jest z poziomem testosteronu. Samce o wyższym poziomie tego hormonu osiągają wyższą pozycję w hierarchii socjalnej i w związku z tym mają dostęp do większej liczby samic. W takim systemie rozrodczym naturalnym zjawiskiem jest wieloojcostwo, w populacji biebrzańskiej występujące u 40% miotów. W przeciwieństwie do samców, areały samic zachodzą na siebie w niewielkim stopniu, a poziom ich nachodzenia zmienia się 57

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy sezonowo. W najmniejszym stopniu terytoria samic nakładają się na siebie wiosną, przy niskim zagęszczeniu populacji, a w największym późnym latem i jesienią, gdy wzrasta liczebność populacji. Regułą jest, że młode samice zostają w bliskim sąsiedztwie miejsca, w którym się urodziły, podczas gdy młode samce emigrują i to one właśnie są siłą napędową dyspersji gniazdowej. Głównym mechanizmem stojącym za takim zróżnicowaniem zachowań u młodych osobników obu płci jest unikanie zjawiska kojarzenia krewniaczego. Sezon rozrodczy w warunkach biebrzańskich najczęściej rozpoczyna się z początkiem kwietnia i kończy z końcem września. Długość sezonu rozrodczego jest jednak zmienna, ponieważ termin jego rozpoczęcia uzależniony jest zarówno od kondycji samic po przezimowaniu, jak i jakości pokarmu dostępnego wczesną wiosną. Natomiast na termin zakończenia sezonu rozrodczego, poza długością dnia, duży wpływ ma zagęszczenie populacji. Przy niskim zagęszczeniu samice mogą rozmnażać się nawet w listopadzie. Dynamika liczebności populacji nornika północnego Dynamika liczebności populacji (czyli zmiany liczebności populacji w czasie) zmienia się zarówno w zależności od pory roku (tzw. sezonowa dynamika liczebności), jak i w ujęciu wieloletnim (np. cykle liczebności, wieloletnie fluktuacje). Na kształt sezonowej dynamiki liczebności wpływ mają trzy główne parametry populacyjne: rozród, migracja (emigracja i imigracja) i śmiertelność. W przeciwieństwie do sezonowej, wieloletnia dynamika liczebności zależy najczęściej od czynników zewnętrznych, takich jak pokarm i/lub drapieżnictwo. Przy czym cykle liczebności populacji kształtowane są przez czynniki, których wpływ widoczny jest z pewnym opóźnieniem (wytwarzające tzw. opóźnioną reakcję zależną od zagęszczenia) i powtarzające się cyklicznie, co pewien określony przedział czasowy. Sezonowa dynamika liczebności nornika północnego wykazuje charakterystyczne i powtarzalne w czasie wzorce zmian liczebności populacji zachodzących w ciągu roku. Dobrą ilustracją sezonowych zmian liczebności w populacji nornika jest wykres sezonowych zmian tempa wzrostu populacji tego gatunku (Ryc..1). Waha się ono w przedziale od -1 do 1, przez co wyraźnie wskazuje zarówno okresy ubywania (ujemne tempo wzrostu), jak i przyrostu (dodatnie tempo wzrostu) osobników w populacji. Okresem najwyższej śmiertelności (najmniejszego tempa wzrostu) jest zima i wczesna wiosna, kiedy to śmiertelność nie jest kompensowana rozrodem i wynosi często ponad 90% stanu jesiennej populacji. Dlatego też populacja nornika jest najmniej liczna wczesną wiosną, a wraz z rozpoczęciem sezonu rozrodczego (kwiecień) rozpoczyna się jej intensywny wzrost. Pierwsze mioty pojawiają się pod koniec kwietnia, a pierwsza kohorta młodych osobników zasila populację w maju i pod koniec tego miesiąca jest już dojrzała płciowo i gotowa do rozrodu. W omawianej populacji nornika największa liczba 58

z. borowski 0,12 Tempo wzrostu populacji R 0,0 0-0,0 VIII 2003 XII 2003 IV 2004 VIII 2004 XII 2004 III 2005 V 2005 VIII 2005 I 200 V 200 VIII 200 I 2007 IV 2007 VIII 2007 XI 2007 III 2008 IX 2008 ryc..1. Sezonowe tempo wzrostu populacji nornika północnego w latach 2003 2008 na stałej powierzchni odłownej w Biebrzańskim Parku Narodowym. Tempo wzrostu liczone jest jako R = (Ln (N t ) Ln (N t-1 ))/t, gdzie: R tempo wzrostu, Ln logarytm naturalny, N t liczba norników w czasie t (określonym miesiącu), N t-1 liczba norników w czasie t-1 (w poprzednim miesiącu), t liczba dni pomiędzy kolejnymi sesjami (w tym przypadku zawsze miesiąc). Strzałki wskazują okresy spadku liczebności populacji. młodych rodzi się pod koniec sezonu rozrodczego w sierpniu, jednak osobniki te zatrzymują wzrost i dojrzewają płciowo dopiero wiosną w następnym sezonie rozrodczym. Największą liczebność populacja nornika osiąga pod koniec sezonu rozrodczego (sierpień lub wrzesień) i w niektórych latach zagęszczenie nornika północnego może wówczas osiągać nawet 300 osobników na ha. Jak już wcześniej wspomniano, kluczowym okresem dla dynamiki liczebności populacji tego gatunku jest zima i wczesna wiosna. Dlatego czynniki odpowiedzialne za śmiertelność zimową i wczesnowiosenną norników mają największy wpływ na dynamikę ich liczebności. Wpływ drapieżników Nornik północny stanowi pokarm wielu gatunków drapieżników żyjących zarówno na terenach otwartych, jak i w lasach. Badania i eksperymenty dotyczące presji drapieżników na populację nornika północnego przeprowadzone nad Biebrzą wskazują, że największy wpływ na dynamikę jego populacji mają ptaki drapieżne. Zwarta i gęsta roślinność pokrywająca turzycowisko, praktycznie przez cały rok, znacznie ogranicza sukces łowiecki ptaków, a tym samym ich presję na populację nornika. Na początku wiosny pojawia się jednak krótki okres (marzec kwiecień), w którym turzycowisko w zasadzie pozbawione jest pokrywy roślinnej i dodatkowo zalane wodą (Fot..2b). Ptakom drapieżnym 59

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy fot..3. Metody zastosowane w eksperymentach wyłączenia drapieżnictwa: (a) ptaków przykrycie turzycowiska siatką, (b) drobnych łasicowatych (łasicy i gronostaja) ogrodzenie siatką. Fot. Zbigniew Borowski. stosunkowo łatwo jest więc wtedy dostrzec i upolować nornika. Przeprowadzone na turzycowisku eksperymenty polegające na wyłączeniu drapieżnictwa ptaków poprzez przykrycie powierzchni odłownych siatką (Fot..3a) wykazały, iż ptaki drapieżne odpowiedzialne są za wysoką śmiertelność nornika właśnie w okresie wczesnej wiosny (Ryc..2). Spośród dwóch występujących nad Biebrzą gatunków ssaków drapieżnych wyspecjalizowanych w zjadaniu gryzoni, którymi są łasica (Fot..4) i gronostaj, tylko łasica może potencjalnie wywierać wpływ na populację nornika w dolinie Biebrzy. Wynika to z faktu, iż liczebność gronostai żyjących na turzycowisku jest niewielka i nie zależy od liczebności nornika. Łasice z kolei największy wpływ na populacje tego gatunku gryzonia wywierają w momencie, gdy liczba norników przypadająca na jedną łasicę jest najmniejsza. Zdarza się to jedynie w latach niskiego zagęszczenia populacji nornika i dodatkowo pod koniec sezonu rozrodczego, gdy liczebność łasic jest najwyższa. Natomiast przy wysokich liczebnościach nornika, łasice są w stanie upolować jedynie ok. 2% dostępnych w środowisku gryzoni. Dodatkowo, najniższe tempo wzrostu populacji nornika przypada na drugą połowę zimy i wczesną wiosnę (od lutego do marca lub kwietnia), kiedy to notuje się najniższe zagęszczenia łasic (Ryc..3). Wydaje się więc, że wpływ drapieżnictwa łasic, podobnie jak i gronostai, na biebrzańską populację nornika jest mało istotny. Silna synchronizacja między liczebnością łasic a liczebnością norników (Ryc..3) wskazuje natomiast, że populacja tego drapieżnika istotnie zależy od liczebności populacji nornika północnego. 0

z. borowski fot..4. Łasica. Fot. Zbigniew Borowski. 140 Kontrola Eksperyment Zagęszczenie norników (os./0,25 ha) 120 100 80 0 40 20 0 VIII 2005 XI 2005 I 200 III 200 V 200 VII 200 IX 200 XI 200 Sesje odłowne ryc..2. Średnie zagęszczenie (± odchylenie standardowe) nornika północnego na powierzchniach z wyeliminowanym (eksperyment) i naturalnym (kontrola) drapieżnictwem ptaków w ośmiu kolejnych sesjach odłownych w Biebrzańskim Parku Narodowym. W maju, na powierzchniach niedostępnych dla ptaków drapieżnych, zagęszczenie norników było istotnie większe. 1

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy Zagęszczenie łasic (os./100 pułapko-nocy) 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 Łasice Norniki północne 180 10 140 120 100 80 0 40 20 Zagęszczenie norników (os./0, ha) 0,0 VIII 2003 XII 2003 VI 2004 X 2004 IV 2005 VIII 2005 III 200 VII 200 X 200 VI 2007 X 2007 III 2008 IX 2008 0 Sesje odłowne ryc..3. Dynamika liczebności populacji nornika północnego i łasicy w Biebrzańskim Parku Narodowym w latach 2003 2008. 2 Cykl liczebności Analiza wieloletniej dynamiki liczebności populacji nornika północnego w dolinie Biebrzy wskazuje, że jest to populacja cykliczna o wyraźnych pięcioletnich cyklach liczebności (Ryc..4). W omawianej populacji, podobnie jak w innych cyklicznych populacjach drobnych ssaków, stwierdzono obecność tzw. efektu Chitty ego, uznawanego za biologiczny wskaźnik cyklu (Ryc..5). Zaobserwowano bowiem, iż rozmiary norników (ich masa ciała) zmieniają się wraz ze zmianą fazy cyklu liczebności. W fazach wzrostu i szczytu liczebności w populacji częściej spotkać można osobniki większe (cięższe), niż w fazach spadku i niskiej liczebności, kiedy to dominują osobniki mniejsze (lżejsze). W biebrzańskiej populacji nornika północnego, poza podobieństwami, zaobserwowano także wyraźne cechy różniące ją od innych cyklicznych populacji gatunków z podrodziny nornikowatych. Przede wszystkim cykl liczebności tego gryzonia w dolinie Biebrzy jest pięcioletni, podczas gdy w innych populacjach nornikowatych dominują cykle trzyletnie. Ponadto, w fazie niskiej cyklu liczebności nornika, nie stwierdzono letniego spadku jego liczebności, który wykazano dla populacji żyjących w Skandynawii i Wielkiej Brytanii. W populacjach tych jesienna liczebność nornikowatych w fazie niskiej cyklu jest niższa niż poprzedniej wiosny. W Skandynawii wykazano eksperymentalnie, że przyczyną tego letniego spadku liczebności jest drapieżnictwo łasic i gronostai. W związku z tym uważa się, że właśnie drobne łasicowate odpowiadają za obserwowaną tam cykliczność drobnych gryzoni.

z. borowski 350 300 Liczebność norników (os./ha) 250 200 150 100 50 0 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 ryc..4. Wieloletnia dynamika liczebności nornika północnego w Biebrzańskim Parku Narodowym w latach 1983 2008. Wykres przedstawia liczebność populacji z jesieni, z wyjątkiem danych z Mazur (lata 1989 1993, czerwony kolor), gdzie liczebności szacowne były dla lata (lipiec; Gliwicz 1997). W przeciwieństwie do populacji opisanych powyżej, liczebność biebrzańskiej populacji nornika północnego jest zawsze najwyższa późnym latem, a najniższa wiosną, niezależnie od fazy cyklu liczebności. Poza tym, eksperymentalne wyeliminowanie drapieżnictwa drobnych łasicowatych poprzez ogrodzenie powierzchni odłownej szczelnym płotem (Fot..3b) nie ograniczyło śmiertelności nornika w fazie spadku jego liczebności. Dodatkowo, na badanym terenie nie stwierdzono opóźnionej reakcji zagęszczenia łasic w zależności od zagęszczenia norników, która jest elementem koniecznym do wytworzenia cyklu liczebności. W okresie niskiej liczebności norników niska była również liczebność populacji łasicy (Ryc..3). W związku z tym wydaje się, iż czynniki odpowiedzialne za cykliczność w biebrzańskiej populacji nornika północnego i populacjach norników w Skandynawii mogą być odmienne. Nasuwa się zatem oczywiste pytanie o to, jaki czynnik (lub czynniki) może być w takim razie odpowiedzialny za wytworzenie cyklu liczebności w badanej populacji nornika? Bez dodatkowych badań i eksperymentów nie można Rok Masa ciała (g) 1997 32 31 30 29 28 27 2 25 24 1999 2001 2003 2005 wzrost i szczyt spadek i niska liczebności liczebność Faza cyklu 2007 samice samce ryc..5. Zależność pomiędzy fazą cyklu liczebności w populacji nornika północnego w Biebrzańskim Parku Narodowym a masą ciała (średnia ± odchylenie standardowe) dorosłych osobników, tzw. efekt Chitty ego. 3

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy wskazać prawdopodobnej przyczyny cyklu, znając jednak specyfikę tej populacji można nakreślić ogólny kierunek poszukiwań. Wysoka śmiertelność w fazie spadku liczebności populacji przypada na drugą połowę zimy, gdy limitowane powinny być zasoby pokarmowe. Wydawałoby się więc, iż czynnikiem takim może być ograniczenie bazy pokarmowej. Wyliczenia ilości dostępnej biomasy roślin wskazują jednak, że zapotrzebowanie pokarmowe norników północnych, nawet przy bardzo wysokim zagęszczeniu populacji, stanowi zaledwie ułamek dostępnej w środowisku biomasy roślinnej. Wydaje się natomiast, że czynnikiem, który może oddziaływać z odpowiednim opóźnieniem czasowym, zdolnym do wytworzenia opóźnionej reakcji zależnej od zagęszczenia, jest zmiana jakości bazy pokarmowej spowodowana silną presją roślinożerców. Jakość pokarmu obniżać się może w wyniku zwiększonego wytwarzania przez rośliny związków organicznych (np. fenoli) i nieorganicznych (np. krzemu) działających niekorzystnie na roślinożerców i będących elementem obrony przed nimi. Sygnałem indukującym zwiększenie zawartości tych związków w roślinie jest nasilenie presji roślinożerców, np. na skutek wzrostu zagęszczenia norników. Za tą hipotezą przemawia fakt, że termin rozpoczęcia sezonu rozrodczego przez norniki, który w dużym stopniu uwarunkowany jest jakością bazy pokarmowej, wypada później, jeżeli zagęszczenie populacji norników było wysokie poprzedniej jesieni lub wiosny. Pomimo wieloletnich badań i eksperymentów, przyczyny cykli liczebności, zarówno w biebrzańskiej populacji nornika, jak i w innych populacjach drobnych gryzoni na świecie, wciąż pozostają jedną z najbardziej intrygujących zagadek ekologii, czekającą na rozwiązanie. wybrana literatura Borkowska A., Borowski Z., Krysiuk K. 2009. Multiple paternity in free-living root voles (Microtus oeconomus). Behavioural Processes 82: 211 213. Borowski Z. 2001. Home-range size in a population of the root vole (Microtus oeconomus, Pallas 177) of the Biebrza marshes, Poland. Säugeterkundliche Informationen 5: 19 24. Borowski Z. 2011. Wpływ drapieżnictwa na dynamikę populacji gryzoni na przykładzie nornika północnego (Microtus oeconomus). Prace Instytutu Badawczego Leśnictwa, Rozprawy i Monografie, Nr 15, Sękocin Stary. Gliwicz J. 1997. Space use in the root vole: basic patterns and variability. Ecography 20: 383 389. Hanski I., Turchin P., Korpimäki E., Henttonen H. 1993. Population oscillations of boreal rodents: regulation by mustelid predators leads to chaos. Nature 34: 232 235. Lambin X., Bretangnolle V., Yoccoz N. G. 200. Vole population cycles in northern and southern Europe: Is there a need for different explanations for single pattern? Journal of Animal Ecology 75: 340 349. Raczyński J., Fedyk S., Gębczyńska Z., Pucek M. 1984. Distribution of Micromammalia against natural differentiation of the Biebrza valley habitats. Polish Ecological Studies 10: 425 445. 4