Czynniki kształtujące płodność samic jelenia (Cervus elaphus) w północno-wschodniej Polsce

Transkrypt

1 Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii Tomasz Borowik Czynniki kształtujące płodność samic jelenia (Cervus elaphus) w północno-wschodniej Polsce Autoreferat rozprawy doktorskiej wykonanej w Instytucie Biologii Ssaków Polskiej Akademii Nauk w Białowieży Przewód doktorski przeprowadzony na Wydziale Biologii Uniwersytetu Warszawskiego Promotor: prof. dr hab. Bogumiła Jędrzejewska Recenzenci: prof. dr hab. Jan Kozłowski prof. dr hab. Henryk Okarma Białowieża Warszawa 2014

2 Fot. 1. Samica jelenia w Puszczy Białowieskiej (Fot. K. Zub). Fot. 2. Typowe środowisko jelenia szlachetnego w Puszczy Białowieskiej (Fot. K. Zub).

3 Wstęp Rozrodczość samic ssaków odgrywa znaczącą rolę w kształtowaniu dynamiki populacji. Wydajność rozrodu zależy od wielu czynników zewnętrznych (warunki pogodowe, drapieżnictwo, pasożyty), wewnątrzpopulacyjnych (zagęszczenie populacji) i osobniczych (wiek, kondycja, wcześniejsza aktywność rozrodcza). Głównym celem pracy było określenie parametrów rozrodczych samic jelenia szlachetnego (Cervus elaphus) (Fot. 1) oraz czynników kształtujących ich płodność w puszczach północno-wschodniej Polski w latach Dodatkowym celem była ocena wpływu rozrodu na obserwowaną dynamikę populacji jeleni w warunkach istniejącego poziomu śmiertelności. Na ostatnim etapie opracowania przeprowadzono meta-analizę danych publikowanych w celu porównania parametrów rozrodczych samic jelenia z północno-wschodniej Polski z parametrami innych europejskich populacji tego gatunku. Przeprowadzone analizy posłużyły do weryfikacji hipotez zakładających: (1) dodatnią zależność pomiędzy płodnością samic jelenia a ich kondycją, oraz ujemną korelację pomiędzy płodnością a zagęszczeniami populacji i niekorzystnymi warunkami pogodowymi; (2) wzrost płodności samic wraz z wiekiem w młodszych klasach wieku, stabilizację parametru u samic dojrzałych i spadek płodności w najstarszych klasach wieku; (3) większy udział płodów męskich wśród samic będących w lepszej kondycji; (4) wzrost przeżywalności cieląt w pierwszych miesiącach życia wraz z wiekiem matek; (5) kompensację śmiertelności w badanej populacji przez rozrodczość. Niniejsze badania są pierwszą w Europie próbą określenia czynników kształtujących płodność samic jelenia w warunkach zbliżonych do naturalnych (pierwotny charakter środowisk, obecność dużych drapieżników). Teren badań, materiał i metody Zbiór materiałów (narządy rozrodcze łań i żuchwy) przeprowadzono w puszczach Augustowskiej, Knyszyńskiej i Białowieskiej (Fot. 2). Populacja jelenia na badanym obszarze jest limitowana zarówno przez czynniki naturalne (drapieżnictwo wilka i rysia, surowe warunki zimowe) jak i pozyskanie łowieckie. Zbiór prób przeprowadzono w latach W trakcie 5 sezonów łowieckich (1 października 15 stycznia) myśliwi pobierali materiały (narządy rozrodcze i żuchwy) z odstrzelonych łań. Dodatkowo na załączonych ankietach dołączali informacje o dacie, lokalizacji, masie tuszy (po wypatroszeniu) oraz obecności lub braku oznak laktacji. Łącznie zebrano 541 prób, na podstawie których zostały określone parametry rozrodcze, kondycja oraz wiek samic. Płodność samic określono przez makroskopowe badanie macic i jajników, natomiast wiek łań oszacowano w oparciu o kostniwo zębów. Kondycja samic została opisana dwoma wskaźnikami: masą ciała oraz stopniem otłuszczenia szpiku kostnego żuchwy. Zagęszczenia populacji jeleni w badanych kompleksach leśnych oszacowano przy zastosowaniu metody pędzeń próbnych. Czynniki środowiskowe, które wyrażały produktywność badanych środowisk oraz warunki pogodowe wyliczono wykorzystując zbiory danych (Corine Land Cover 2006, MODIS, GSMap) przy zastosowaniu narzędzi GIS. Analizy statystyczne przeprowadzono przy zastosowaniu modeli regresji, korelacji, analiz wariancji (ANOVA) oraz zgeneralizowanych modeli liniowych (GLMs). 3

4 Wyniki Produktywność środowiska a zagęszczenie populacji jelenia Jelenie w badanych kompleksach leśnych północno-wschodniej Polski występowały w stosunkowo niskich zagęszczeniach (Puszcza Augustowska 3,6 osob./km 2, Puszcza Knyszyńska 5,6 osob./km 2, Puszcza Białowieska 6,8 osob./km 2 ). Zagęszczenia populacji były dodatnio skorelowane z produktywnością środowisk wyrażoną jako procentowy udział powierzchni z drzewostanami liściastymi i mieszanymi w obwodach łowieckich (p = 0,02), pomimo intensywniejszego zimowego dokarmiania w uboższych środowiskach borowych. Kondycja łań Zarówno masa ciała jak i procent otłuszczenia szpiku kostnego żuchwy wzrastał wraz z wiekiem samic (masa ciała: średnio od 67,0 ± 1,6 kg (SE) u rocznych samic do 87,5 ± 1,6 kg u 9-11-letnich łań, otłuszczenie szpiku żuchwy: od 65,9 ± 0,7% u rocznych samic do 72,7 ± 0,8% u 4-letnich łań). Jedynie w przypadku średniej masy ciała zaobserwowano spadek parametru u łań starszych niż 9-11 lat. Najintensywniejszy wzrost obu zmiennych opisujących kondycję odnotowano w pierwszych 4 latach życia samic. Kondycja rocznych samic była znacząco niższa niż starszych łań. Stopień otłuszczenia szpiku kostnego żuchwy był dodatnio skorelowany z masą ciała i średnią temperaturą lata (czerwiec-sierpień) poprzedzającego zbiór materiału oraz ujemnie skorelowany z sumą opadów latem. Nie stwierdzono zależności pomiędzy zagęszczeniem populacji a otłuszczeniem łań. Czynniki kształtujące płodność samic jelenia Większość samic jelenia była cielna (85%), a połowa nosiła ślady laktacji. Niemal wszystkie laktujące samice były cielne (95%). Poziom cielności wzrastał wraz z wiekiem samic, od 40% u rocznych łań do maksymalnego poziomu 95% w przypadku 4-letnich samic, po czym nieznacznie obniżył się do 91% u samic letnich (Ryc. 1). Udział laktujących samic również wzrastał z wiekiem samic, od 48% u 2-letnich łań do 84% u 7-8-letnich i obniżał się do 56% u samic starszych niż 12 lat (Ryc. 1). Cielność rocznych samic była istotnie niższa niż starszych łań (p < 0,001). Cielne samice miały znacząco wyższą masę ciała oraz poziom otłuszczenia szpiku żuchwy w porównaniu z niecielnymi samicami (p < 0,001). Przy zastosowaniu zgeneralizowanych modeli liniowych (GLMs) zbadano wpływ cech osobniczych (wiek, masa ciała, otłuszczenie szpiku żuchwy), czynników wewnątrzpopulacyjnych (zagęszczenie populacji) i zewnętrznych (warunki pogodowe średnia temperatura lata, suma opadów latem) na prawdopodobieństwo płodności (cielności) samic na poziomie osobniczym. Najlepsze modele (wybrane przy pomocy kryterium informacyjnego Akaike go) wyjaśniały od 31 do 34% obserwowanej zmienności w prawdopodobieństwie płodności samic. Prawdopodobieństwo to zależało od wieku i kondycji łań (Ryc. 2). Dodatni wpływ masy ciała zmniejszał się wraz z wiekiem matki, natomiast odwrotną zależność stwierdzono w przypadku zawartości szpiku kostnego w żuchwach jego wpływ wzrastał wraz z wiekiem łań. 4

5 Ryc. 1. Procent cielnych, laktujących i cielnych-laktujących samic wśród wszystkich badanych łań w danej klasie wieku, pozyskanych w Puszczach Augustowskiej, Knyszyńskiej i Białowieskiej w latach Analogiczne analizy przeprowadzono osobno dla młodocianych (rocznych) i starszych (2-19-letnich) samic. Prawdopodobieństwo płodności młodocianych samic było dodatnio skorelowane z ich masą ciała. Prawdopodobieństwo płodności starszych samic zwiększało się wraz ze wzrostem poziomu otłuszczenia szpiku żuchwy, a znaczenie tego czynnika rosło z wiekiem łań. Zagęszczenie populacji nie miało wpływu na płodność samic, natomiast czynniki środowiskowe (niskie temperatury i obfite opady latem) oddziaływały na kondycję samic i przez to mogły mieć negatywny wpływ na ich płodność. Proporcja płci wśród płodów jelenia Większość z przebadanych cielnych samic jelenia miała pojedynczy płód, ciąża bliźniacza była stwierdzona tylko raz. Wśród płodów wykazano większy udział płodów męskich (1:0,68). Zaobserwowano większy udział samic wśród płodów u matek młodocianych (rocznych) charakteryzujących się słabszą kondycją. W przypadku starszych (2-6 lat) samic o lepszej kondycji stwierdzono większy udział samców wśród płodów. Samice noszące męskie płody były cięższe (średnio o 3 kg) od samic noszących żeńskie płody. 5

6 Ryc. 2. Prawdopodobieństwo płodności (cielności) samicy jelenia w zależności od czynników wskazanych jako istotne w modelach GLMs (masa ciała, procent otłuszczenia szpiku kostnego żuchwy i wiek) w Puszczach Augustowskiej, Knyszyńskiej i Białowieskiej w latach Efekt wpływu każdego z czynników został skorygowany o efekty dwóch pozostałych. Histogramy na górze i dole każdego z wykresów przedstawiają liczebność cielnych (góra) i niecielnych (dół) samic w klasach masy ciała, otłuszczenia i wieku. Wpływ rozrodu na dynamikę populacji jeleni w warunkach istniejącego poziomu śmiertelności Zebrany materiał umożliwił skonstruowanie tabel przeżywania i płodności, na bazie których opisano wzorzec śmiertelności oraz określono wpływ rozrodu na dynamikę badanej populacji jeleni. Oczekiwana długość życia nowo narodzonych samic wyniosła 4,3 roku. 6

7 Około 66% nowo narodzonych samic przeżywało pierwszy rok życia, 51% 2 lata i tylko 31% 4 lata. Krzywa przeżywalności wykazała niemal stałe tempo śmiertelności łań (średnio 25%) we wszystkich klasach wieku. Największy wkład w rozrodczość populacji miały 2- letnie samice (19,3%). Wkład starszych klas wieku w rozrodczość stopniowo malał. Wrodzone tempo wzrostu populacji było bliskie 0, co oznacza, iż przy braku zmian w obserwowanej rozrodczości, proporcji płci płodów i poziomie śmiertelności przewiduje się stabilizację badanej populacji jeleni. Śmiertelność cieląt w pierwszych miesiącach ich życia wyniosła średnio 41%. Poziom śmiertelności cieląt w tym okresie wzrastał wraz z wiekiem matek (p = 0.02), co może wskazywać na pierwsze objawy obniżającej się kondycji u starszych samic. Parametry rozrodcze samic jelenia w puszczach północno-wschodniej Polski w porównaniu z innymi populacjami w Europie Zróżnicowanie zagęszczeń populacji jeleni w Europie było wysokie i wahało się od 1,5 do 34,4 osob./km 2 (n = 19, średnio 12,1±2,1 osob./km 2 ). Na tym tle zagęszczenia populacji jeleni w badanych puszczach północno-wschodniej Polski były niskie (3,6-6,8 osob./km 2 ). Wykazano również znaczne zróżnicowanie poziomu płodności jeleni (28-100%) i wieku, w którym łanie przystępowały po raz pierwszy do rozrodu (od 1 do 5 roku życia). Płodność samic w północno-wschodniej Polsce była znacznie wyższa od średnich wartości tego parametru obserwowanego w innych europejskich populacjach. W skali biogeograficznej poziom płodności samic malał przy wzroście zagęszczenia populacji (Ryc. 3). Najsilniejszy wpływ zagęszczenia na płodność wykazano w przypadku młodocianych (rocznych) samic. Siła tej zależności zmniejszała się z wiekiem łań. 7

8 Ryc. 3. Zależność pomiędzy zagęszczeniem populacji a płodnością samic jelenia w Europie. Kwadraty reprezentują wyniki niniejszych badań, kółka pokazują dane z badań nad płodnością jelenia w 38 populacjach od Szkocji i Norwegii (północno-zachodnia Europa) po Serbię i Ukrainę (południowo-wschodnia Europa) w latach

9 Wnioski (1) W porównaniu z innymi europejskimi populacjami, jelenie w puszczach północnowschodniej Polski występowały w stosunkowo niskich zagęszczeniach, łanie wykazywały wysoki potencjał rozrodczy, który był wyrażony wysokim poziomem płodności, wczesnym przystępowaniem do rozrodu oraz brakiem spadku płodności z wiekiem. (2) Kondycja i płodność rocznych samic była istotnie niższa w porównaniu ze starszymi klasami wieku łań. Cielne samice miały istotnie wyższą masę ciała i otłuszczenie szpiku kostnego żuchwy w porównaniu z niecielnymi samicami. (3) Prawdopodobieństwo płodności samic było dodatnio skorelowane z ich wiekiem i kondycją. Czynniki środowiskowe (niskie temperatury i obfite opady latem) mogły mieć negatywny wpływ na płodność poprzez oddziaływanie na kondycję samic. (4) Wśród płodów wykazano większy udział płodów męskich (1:0,68). Zależne od wieku różnice w kondycji samic wykazywały tendencję, w której łanie w lepszej kondycji miały większy udział płodów męskich, co potwierdzałoby hipotezę Triversa-Willarda. (5) Poziom śmiertelności cieląt w pierwszych 6 miesiącach życia był wysoki (41%) i wzrastał wraz z wiekiem samic. Można wnioskować, iż spadek przeżywalności młodych mógł być pierwszym objawem pogarszającej się z wiekiem kondycji łań. (6) W latach badań rozrodczość samic bilansowała ubytki powodowane przez czynniki śmiertelności, dlatego też przewiduje się stabilizację badanej populacji jeleni. (7) W skali biogeograficznej w Europie, wykazano istotną zależność pomiędzy zagęszczeniami populacji jeleni a poziomem płodności samic. Siła tej zależności malała z wiekiem samic. 9