PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE NEKTAROW ANIE I WYDAJNOŚĆ MIODOWA KILKU ODMIAN BOBIKU (VICIA FABA L. SSP. MINOR HARZ) Zbigniew Koltowski

PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE Rok XL, Nr 1 1996 NEKTAROW ANIE I WYDAJNOŚĆ MIODOWA KILKU ODMIAN BOBIKU (VICIA FABA L. SSP. MINOR HARZ) Zbigniew Koltowski Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa, Oddział Pszczelnictwa ul. Kazimierska 2, 24-100 Puławy Streszczenie W latach 1988-1990 w Puławach badano nektarowanie i wydajność miodową kilku aktualnie uprawianych w Polsce odmian bobiku (Dino, Stego, Grot, Nadwiślański, Gryf itibo). Stosowano metodę pipetową. Dane zbierano w ciągu całych okresów kwitnienia, aby można było określić wpływ warunków pogody na obfitość nektarowania. Stwierdzono, że ilość cukrów wydzielana przez 10 kwiatów wahała się w granicach 5-14 mg, średnio wynosiła około 9 mg, przy koncentracji ich w nektarze (20)30-40(60)%, a z 10 nektarników pozakwiatowych średnio tylko 0,8 mg cukrów, przy koncentracji ich w nektarze od kilku do 60(70) %. Wydajność cukrów w nektarze kwiatowym za cały okres kwitnienia wynosiła około 18 kg/ha, a w nektarze pozakwiatowym około l kg/ha. Dzienne porcje dostarczanych cukrów z powierzchni l ha podczas blisko 2-tygodniowego okresu kwitnienia wynosiły 0,5-1,0 kg, rzadko sięgały 1,5(2)kg. Najlepsze nektarowanie bobiku stwierdzono przy ciepłej słonecznej pogodzie i jednoczesnym dostatku wilgoci w glebie. Ilość nektaru udostępnianego pszczołom miodnym przez trzmiele przegryzające kwiaty może wynosić około 50%, wahając się od 40 do 60%. Słowa kluczowe: bobik, nektar, nektarowanie, wydajność cukrowa. WSTĘP Kwiaty bobiku wydzielają nektar i jednocześnie dostarczają odżywczego pyłku, by zwabiać owady zapylające. Nektar, ze względu na zbyt długą rurkę kwiatową, jest dostępny w zasadzie tylko dla trzmieli długojęzyczkowych. Pyłek zaś może zbierać większość owadów pszczołowatych i czyni to bardzo chętnie. Poza nektarnikami kwiatowymi, na spodniej stronie przylistków bobik ma nektarniki pozakwiatowe, które są łatwo dostępne dla wszystkich gatunków owadów. Istnieją formy bobiku o zamkniętych kwiatach, które charakteryzuj 'l się brakiem nektarowania (B o n d 1983). Ilość wydzielanego nektaru zależy od wielu czynników, m.in. od odmiany, warunków mikroklimatu, gleby, nawożenia, a nawet od barwy kwiatu (S ma r ag d o v a i inni 1966). Stąd m.in. rozbieżność danych na ten temat w literaturze. Według danych A vet i s j a n a i współautorów (1963) naj- 41

bardziej intensywne wydzielanie nektaru w kwiatach odbywa się około południa. W nowszych opracowaniach podaje się natomiast, że największe ilości cukrów SCJ wydzielane wczesnym rankiem i późnym wieczorem (S t o d d a r d i B o n d 1987) lub o 17:00 (E I - R e f a i i E I - B a n b y 1987). Przeciętnie jeden kwiat wydziela 0,5-0,9 mg nektaru o różnej koncentracj i cukrów (S t o d d a r d i B o n d 1987, P r a b u c k i i inni 1987). Dla pełnego porównania podaje się ilość cukrów z l kwiatu, która jednak dla różnych odmian waha się znacznie, od 0,729 mg do 1,293 mg (S m a r a g d o w a i inni 1963), 0,166-0,488 mg (A vet i s j a n i inni 1963),0,25-1,45 mg (S m a r a g d o va i inni 1966). W trzyletnich badaniach K a m I e r a (1979) wykazano również wpływ mikroklimatu (każdego roku inne warunki pogodowe); ilości cukrów wydzielanych przez l kwiat tych samych kilku odmian w roku 1975 mieściły się w granicach 0,537-1,058 mg, w roku 1977 w granicach 0,101-0,355 mg, a w roku 1978 w granicach 0,276-0,584 mg. Naukowcy z byłego Związku Radzieckiego (S m a r a g d o v a i inni 1966) wykazali, że w obrębie tej samej odmiany rośliny o czysto białej koronie kwiatów wydzielały 0,88 mg cukrów z l kwiatu, a rośliny o koronie barwy fioletowej 0,5 I mg, co potwierdziło wyniki wcześniejszych badań na innych gatunkach. Według Kor e ś k o v a (1967) ilość stwierdzanych cukrów w kwiatach bobiku zależy od częstotliwości pobierania nektaru. Przy pobieraniu jednokrotnym całkowita ilość cukrów z jednego kwiatu wynosiła 0,138 mg, a przy wielokrotnym 0,386 mg. Koncentracja cukrów w nektarze zależy bezpośrednio od warunków pogody. W nektarze kwiatowym bobiku waha się ona w granicach 20-60%. Według Kor e ~ k o v a (1967), optymalna koncentracja cukrów w nektarze, przy której obserwowano najobfitsza sekrecję słodkiej wydzieliny i najbardziej intensywny oblot bobiku przez owady, wynosi 46%. Nektarniki pozakwiatowe znajdują się na przylistkach w miejscu ciemnej plamki. Czynne są one już przed kwitnieniem roślin. Wydzielają małe ilości nektaru, ale bardzo łatwo dostępnego dla wszystkich owadów. Kolejno uaktywniające się nektarniki na przylistkach coraz wyższych węzłów, funkcjonują do końca okresu kwitnienia, a czasem nawet jeszcze trochę dłużej. Rola tych nektarników nie jest dokładnie wyjaśniona, chociaż istnieją sugestie, że pszczoły odwiedzające je, mogą werbować większą liczbę zbieraczek do oblotu także kwiatów i zapylania ich krzyżowo (F r e e 1970). Wydajność cukrowa danego gatunku rośliny zależy od liczby wytwarzanych przez nią kwiatów na jednostce powierzchni i od obfitości ich nektarowania. Ponieważ bobik należy do roślin wytwarzających stosunkowo mało kwiatów, jego wydajność cukrowa z I ha jest niska i wynosi 15-20 kg (Avetisjan i inni 1963, Smaragdova i inni 1966, Balzek a s 1978, E l - R e f a i i E l - B a n b y 1987). M i s t e r g a z e i G o r ~ a (1963) uzyskali 12,5 kg cukrów z 1 ha, lecz przy zbyt niskiej obsadzie roślin, wynoszącej 22 sztuki na l m 2 42

Badań obfitości nektarowania kwiatów bobiku i jego wydajności cukrowej w Polsce nikt dotąd nie prowadził, choć sprawa bardzo interesuje pszczelarzy. Lukę tę ma wypełnić niniejsza praca. METODYKA Badania wykonano w latach 1988-1990 w Puławach na kilku aktualnie uprawianych w kraju odmianach bobiku (Dino, Stego, Grot, Nadwiślański, Gryf i Tibo), które były uprawiane w normalnym 4-powtórzeniowym doświadczeniu polowym, na glebie pseudobielicowej lekkiej, klasy IV. Agrotechnika była' typowa, jaką stosuje się obecnie w praktyce. Wysiewano ściśle 50 nasion na 1 m", Obfitość nektarowania kwiatów badano metodą pipetowa. w której podstawowymi urządzeniami są szklane mikropipetki, waga analityczna i refraktometr Abbe'go (J a b ł o ń s k i i S z k l a n o w s k a 1979). Pobierano nektar w momencie, kiedy nagromadziła się w kwiecie cała jego porcja, tj. kiedy ustał już proces sekrecji. Aby moment ten ustalić, przed rozpoczęciem głównych badań w latach 1988 i 1989 zaznaczono pod izolatorem na obsiewie doświadczenia po około 240 świeżo rozkwitających kwiatów i przez kolejne dni ich kwitnienia, wieczorem, brano po trzy 10-kwiatowe próby, w których oznaczano ilość nektaru i koncentrację cukrów w nim zawartych oraz wyliczano ilość cukrów. Dla sprawdzenia stosowano też drugi schemat postępowania mający na celu określenie momentu nagromadzenia się całej porcji nektaru w kwiecie. W schemacie tym przez kilka kolejnych dni zaznaczano po 40 świeżo rozkwitłych kwiatów, a po 6 dniach zebrano jednorazowo wszystkie zaznaczone kwiaty i określono ilość zawartego w nich nektaru, koncentrację cukrów i ilość cukrów. Średnie dane z obu wariantów postępowania posłużyły jako podstawa do ustalenia długości izolowania kwiatów przy właściwych badaniach obfitości nektarowania odmian bobiku. Obserwacje wstępne (w izolatorze) wykazały, że naj starsze świeże kwiaty w kwiatostanie, tj. położone najbliżej kwiatów ze zwiędniętą już koroną, mają najwięcej nektaru i że wiek ich wynosi około 3(4) dni (co potwierdziły też późniejsze obserwacje ścisłe ze wspomnianych wyżej badań wstępnych). Przyjęto więc zasadę codziennego izolowania roślin na poletkach innego powtórzenia i brania do badań kwiatów z roślin izolowanych przez 4 dni. Do izolowania roślin używano izolatorów z przezroczystej prawie i przewiewnej tkaniny syntetycznej. Nektar starano się pobierać przez cały okres kwitnienia, biorąc codziennie dla poszczególnej odmiany po trzy próby nektaru, z 10 kwiatów każdą. Chodziło tu o określenie wpływu zmieniających się w okresie kwitnienia warunków pogody na nektarowanie bobiku. Podczas pobierania kwiatów do badań, bezpośrednio po zdjęciu izolatora, pobierano również nektar z 10 nektarników pozakwiatowych, na 43

których widać było kroplę nektaru, z którym dalej postępowano tak samo, jak przy ocenie ilości cukrów w nektarze kwiatowym. Poza tym w roku 1990 starano się ustalić, jaką część nektaru pobierają trzmiele, a jaka zostaje dla pszczół. W tym celu z izolowanych przez okres 3 dni roślin pobierano nektar z kwiatów nie przegryzionych i przegryzionych, przestrzegając zasady, aby oba rodzaje kwiatów brać liczbowo proporcjonalnie z tych samych roślin. Wyniki opracowano statystycznie i przedstawiono w pracy w postaci tabel oraz wykresów. WYNIKI Proces nagromadzania się nektaru w kwiatach. Stwierdzono, że wydzielanie nektaru przez nektarnik znajdujący się u bobiku na dnie kwiatowym zaczyna się już w pąku, na krótki czas przed rozchyleniem się płatków korony. - Świeżo rozkwitłe kwiaty zawierają już pewne ilości nektaru. Proces sekrecji słodkiej wydzieliny trwa przez około trzy doby życia kwiatu, w ciągu których nektar, jeżeli nie jest pobierany, nagromadza się w kwiecie (ryc. I). Średnio po 3 dobach życia kwiat zawiera całą porcję wydzielonego nektaru. Po czterech dniach życia kwiatu ilość nagromadzonego w nim nektaru zaczyna się powoli zmniejszać, a w kwiatach zwiędłych jest go już niewiele. Ogólnie można powiedzieć, że w ciągu trzech kolejnych dób życia kwiaty wydzielają w nektarze po około 30% ilości cukrów, jaką mają w ogóle wydzielić, a resztę wydzielają w dniu czwartym. Prawdopodobnie w kwiatach zapylanych przez owady proces sekrecji nektaru może trwać nieco krócej niż w zapylających się samoczynnie. mil. - - _. - - - - - _ - - - - _. - - - - - - - - - - -. - - - - - -- II II S 4 Followlng d.y. O, flower bloomlng 1\ Ryc. l. Średnia ilość cukrów (w mg) stwierdzana w 10 kwiatach bobiku po różnym okresie ich izolowania: I - w dniu rozkwitnięcia (wkrótce po rozwinięciu się kwiatów), 2 - w drugim dniu życia (po l dobie), 3 - w trzecim dniu (po 2 dobach), 4 - w czwartym dniu (po 3 dobach), 5 - w piątym dniu (po 4 dobach) Averagę quantity of sugars (in mg) stated in 10 field bean tlowers after different time of their isolation: I - at day of blooming (immediate1y after tlowers open), 2 - in second day _of life (after 1 day of blooming), 3 - in third day (after 2 days), 4 - in fourth day (after 3 days), 5 - in fifth day (after 4 days)

Obfitość nektarowania kwiatów i nektarników pozakwiatowych. Miara obfitości nektarowanią kwiatów jest ilość wydzielonych przez nie cukrów w nektarze. Średnia masa cukrów wydzielonych przez 10 kwiatów czterech odmian bobiku, traktowanych w omawianych badaniach jako odmiany podstawowe (Dino, Stego, Grot i Nadwiślański), wynosiła 8,91 mg (tab. l). Najobficiej nektarowały poszczególne kwiaty bobiku przy słonecznej i ciepłej, choć suchej pogodzie w roku 1990 (11,85 mg cukrów z 10 kwiatów), a najsłabiej przy pogodzie wilgotnej i pochmurnej w roku 1988 (6,52 mg cukrów z 10 kwiatów). W roku 1989 stwierdzono, że 10 kwiatów bobiku wydzieliło średnio 8,35 mg cukrów. Różnice w obfitości nektarowania kwiatów między latami okazały się istotne. Widać wyraźna prostą zależność ilości wydzielanych cukrów przez kwiat bobiku od liczby godzin usłonecznienia w okresie kwitnienia roślin, zaś zależność odwrotna od ilości opadów w tym okresie. Rozpatrując poszczególne odmiany w latach widać, że w miarę przechodzenia od roku charakteryzującego się pogoda bardziej wilgotna i Tabela Ilości cukrów wydzielane przez 10 kwiatów i przez 10 nektarników poza kwiatowych badanych odmian bobiku w kolejnych latach prowadzenia doświadczeń (w mg) Quantities of sugars secreated by 10 Ilewers and 10 extrafloral nectaries of investigated field bean cultivars in following years of study (in mg) Badana cecha lnvestigated fcature Rok Odmiana - Cultivar badań Year of study Dino Slego Grot Nadw. Gryf Tibo - X 1988 Masa cukrów 4,68 a 6,50 ab 6,27 ab 8,62 be 5,86-6,52 II z 10 kwiatów 1989 8,48 be 7,14 abc 8,64 be 9,14 bcd - 6,51 8,35 b w mg Mass of sugars 1990 13,19 e 9,91 cd 12,73 e 11,59 de - 13,95 H,85 c from 10 flowers in mg - 8,78 7,85 9,21 9,78 X ab a ab b - 10,23 8,91 Masa cukrów z \988 0,76 0,82 0,85 0,74 0,84-0,80 a 10 nekt. pozakw 1989 0,77 0,78 0,84 0,74-0,56 w mg 0,79 a Mass of sugars \990 0,74 0,80 0,54 0,8\ - 0,34 0,72 a from 10 extrafloral 0,76 0,80 0,75 0,77 nectaries in mg - - 0,45 0,77 X a a a a * - średnie z wartości dla odmian Dino, Slego, Grot i Nadwiślański * - average from values for cultivars Dino, Stego, Grot and Nadwiślański 45

pochmurną w okresie kwitnienia bobiku (1988) do roku o pogodzie suchej i słonecznej w czasie kwitnienia (1990), odmiany Dino oraz Grot zdecydowanie wyraźniej reagowały zwyżką obfitości nektarowania kwiatów niż odmiana Nadwiślański oraz Stego. Największą zwyżką ilości wydzielanych przez poszczególne kwiaty cukrów na lepsze usłonecznienie i wyższą temperaturę w okresie kwitnienia reagowała samokończąca odmiana Tibo. Średnio biorąc 10 kwiatów bobiku Nadwiślańskiego wydzielało najwięcej cukrów (9,78 mg), a najmniej bobiku Stego (7,85 mg), przy czym różnice tylko między tymi odmianami okazały się istotne. Średnia masa cukrów z 10 nektarników pozakwiatowych wynosiła 0,77 mg. Istotnych różnic między odmianami i latami badań nie stwierdzono, m.in. z powodu dużej rozbieżności wyników z poszczególnych prób. Koncentracja cukrów w nektarze. Procentowa zawartość cukrów w nektarze jest cechą w ogóle bardzo zmienną, zależy bowiem od aktualnej wilgotności względnej powietrza. W nektarze kwiatowym bobiku wahała się ona Koncentracja cukrów w nektarze kwiatowym i pozakwiatowym badanych odmian bobiku w kolejnych latach prowadzenia badań Sugars concentration in floral and exrafloral nectar of investigated field bean cultivars in following years of study Tabela 2 Badana cecha Investigated feature Rok Odmiana - Cultivar badań - X Year of Dino Slego Grot Nadw. Gryf Tibo study Zawart. cukrów 1988 26,6 27,7 32,4 30,4 31.5-29,3 a w nektarze kwiatowym 1989 33,6 32,0 32,8 33,7-33,9 33,0 a w% Sugars contents 1990 45,7 48,2 44,7 43,6-46,7 45,6 b in floral nectar 35,3 36,0 36,6 35,9 - in % X a a a a - 40,3 36,0 Zawart. cukrów 1988 30,3 36,0 25,4 29,2 27,9-30,2 a w nektarze pozakwiatowym 1989 27,0 25,6 26,0 25,8-25,9 26,1 a w% Sugars contents 1990 36,3 35,3 43,4 37,9-32,3 38,2 b in extrafloral 31,2 32,3 31,6 31,0 - nectar in % X a a a a - 29,1 31,5 * - średnie z wartości dla odmian Dino, Stego, Grot i Nadwiślański * - average from va1ues for cultivars Dino, Stego, Grot and Nadwiślański 46

w roku 1988 od 22 do 44%, w roku 1989 od 18 do 44%, a w roku 1990 od 22 do 64% (tab.2). W nektarze poza-kwiatowym koncentracja cukrów wahała się w kolejnych latach w granicach 7-66%,8-57% i 23-63%. Średnia koncentracja cukrów w nektarze kwiatowym wynosiła 36%, a w nektarze pozakwiatowym 31,5%. Tego typu różnica wynika stad, że porą pobierania nektaru był wieczór, kiedy wzrasta już wilgotność względna powietrza i najpierw rozrzedzeniu ulega nektar w odkrytych nektarnikach pozakwiatowych. W środkowej porze dnia, co sprawdzono dla kontroli, koncentracja cukrów w nektarnikach pozakwiatowych przekraczała 60(70) %. Wartości średnie dla badanych odmian nie wykazują istotnych różnic. Natomiast zdecydowanie wyższą procentowa zawartość cukrów stwierdzono w nektarze bohiku w ciepłym i suchym roku 1990 niż w dwu latach poprzednich. Przebieg obfitości nektarowania kwiatów i nektarników pozakwiatowych w okresie kwitnienia. Zmieniające się z dnia na dzień w okresie kwitnienia warunki pogody wywierały wpływ na ilość wydzielanych cukrów przez nektarniki kwiatowe i pozakwiatowe oraz na koncentrację cukrów w nektarze (ryc.2). Procentowa zawartość cukrów w nektarze kwiatowym bobiku zależała od wilgotności względnej powietrza mieszcząc się w granicach od około 18% do 64%. Year 1988 TeMp.ratur. In oc. ".lnf_li. In "'"' Humldłty o, alr In r-------------------------------------------~ 40 ~...~... -.-.~. 'j.o 30. '.... : "....'.0 ',' 'I '0 :: ~:.~ ~.. ~.. ~. L...L9",:...LQ...!-"r:...,' ~-' "i'~",,:.... ::_.,'~-.,: :-,'~,:,: ~_:..,.,~_.. -r~:-'q.,...i-,i-.,-~...,'~r'_'...,:;-.,:~:.-j:o:: ~ >~:: M ot audar. In "'g aug.'. oono.nł'atlon In 2. r" ~ 7. 20.. "....0 :~",,',.~;~, j:.,../8 e/10./20./30 7/2 Year 1989 Ta.paratur. In 0. Ralnt.Ue In Mm Hu",ldlty O, alr In 40[....... ". ~... 1.0 """., 's'q",.,........ 30 :,::... "':' ""': '.'.,,::.,.,' '".::. 0 20 ~'.. '.. ):.:..,....... ;....':.... I.... _~ 40.......... 1 0 :'R 0 - ",'",..,''0' 'T"~'".~ I IIII i li'" ",O.. ~... '., ~ 20 ol.vg.'. In "'8 avg.'. oono.n"."on In 1ft 2......... 7. 20.... 0 1... 4. 10 80 - - - -- _.. te ol,...,-,-..,.-.-r-~~~~~~~~~~~~~~~~ut~~_.~~o./r../30./1.,../10./1../20./28 47

40 30 Te"'p.ratur. w Oc. "alnfall. In '" Year 1990 Humldlt~ ot alr In lo!... : :1:.. :,.~...,..... ~. :~:... x.,,';.:;:';::~...... ~.'.~:.... ~,'.. :.. t. 1..... 40 '0 ~::,.... ~.. ';:::::= ~..... ~ ri O....0 eo....:<..~;:.:~::;:~20 M of.ugar. In mg.uo.r. oono.ntr.uon In 2.... 7. '0 ao.,. O~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~o 20 110,. 4. 11/112./2../ao II" III. 11"0 II". 11/20 O..., c::::j1i 3 4 ~. _II -7 Ryc.::!. Przebieg obfitości nektarowania kwiatów i nektarników pozakwiatowych bobiku oraz koncentracji cukrów w nektarze kwiatowym, na tle układu ważniejszych czyn-ników pogody w okresie kwitnienia: 1 - wilgotność względna powietrza w godzinach lotu owadów, 2 - dobowa suma opadów, 3 - temperatura minimalna, 4 - temperatura maksymalna, 5 - ilość cukrów z 10 kwiatów w mg, 6 - ilość cukrów 7'. 10 nektarników pozakwiatowych w mg, 7 - koncentracja cukrów w nektarze kwiatowym w %. Cours of nectar secretion abundance of flowers and extraflora] nectaries in field bean and sugars concentration in floral ncctar, against a background of rnore important weather tactors during of blooming period: l - relative humidity of air during activity of insects, 2 - daily sum of prccipitations, 3 - minimai temperature, 4 - maximai temperature, 5 - quantity of sugars from 10 flowers in mg, 6 - quantity of sugars from 10 extrafloral ncctaries in mg, 7 - sugars concentration in floral nectar in %. Średnie ilości cukrów stwierdzane w 10 kwiatach bobiku wahały się od blisko 3 mg do ponad 8 mg w roku 1988, od 2 mg do ponad 13 mg w roku 1989 i od około 3 mg do 23 mg w roku 1990. Z danych na rycinie 2 wynika, że obfitsze nektarowanie kwiatów i nektarników pozakwiatowych miało miejsce w dniach pogodnych, charakteryzujących się wyższą temperaturą i niższą wilgotnością powietrza. Opady, którym normalnie towarzyszy zachmurzenie, spadek tempera-tury i wzrost wilgotności względnej powietrza, wpływały ujemnie na ilości wydzielanych cukrów i powodowały spadek ich procentowej zawartości w nektarze. Bardzo wyraźnie widać to na wykresie dla danych z roku 1988 w dniach 21-25 czerwca, dla danych z roku 1989 w dniach 5-9 i 12-14 czerwca oraz także dla danych w dniach 29-30 maja i 9-11 czerwca z roku 1990, kiedy to w czasie kwitnienia było ogólnie ciepło i sucho. Trudno się dopatrzeć podobnie wyraźnych zależności od warunków pogody w ilości cukrów zbieranych z nektarników pozakwiatowych. Tu czasem przy wzroście wilgotności stwierdzano lepsze nektarowanie, jak 28 czerwca 1988 r., 12 czerwca 1989 r. czy 4 czerwca 1990 r., a czasem słabsze, jak np. 17-18 i 48

22-23 czerwca 1988 r., czy 8-9 czerwca 1989 r. Łatwo to zrozumieć, ponieważ nektar pozakwiatowy jest bardzo narażony na wysuszanie i wypłukiwanie przez deszcz, a przede wszystkim na pobranie przez różne drobne owady (np. mrówki, słodyszek rzepakowiec i inne) nawet pod izolatorami. Wydajność cukrowa i miodowa. Ilość cukrów jaką dostarczają rośliny w nektarze w ciągu okresu kwitnienia z jednostki powierzchni (l ha) nazywamy wydajnością cukrową. Po przeliczeniu tych cukrów na roztwór zawierający 80% suchej masy, tj. tyle ile zawiera jej dojrzały miód, uzyskujemy tzw. wydajność miodową rośliny. Obliczone wydajności cukrowe dla bobiku wahały się w granicach 10-30 kg z l ha, średnio wynosiły 18 kg/ha (tah.3). W kolejnych latach badań średnie wydajności cukrowe wynosiły 13,0 kg, 17,6 kg i 23,5 kg z l ha. Układały się one w takim samym porządku jak ilości cukrów z 10 kwiatów, gdyż liczba kwiatów na l m", która współdecyduje o wydajności cukrowej, nie wykazywała dużych różnic między latami, wahając się ogólnie w granicach 2200-2600 na l rn>. Tabela 3 Obliczone ilości cukrów dostarczanych owadom w nektarze kwiatowym i pozakwiatowym przez różne odmiany bobiku w kolejnych latach badań (w kg z 1 ha) Calculated quantities of sugars supplied for insects by different cultivars of field bean in floral and extrafloral nectar in following years of study (in kg from 1 ha) Rok Odmiana - Cultivar Badana cecha badań - X Investigated feature Year of Dino Stego Grot Nadw. Gryf Tibo study Ilość cukrów 1988 12,7 14,0 9,7 15,5 12,9-13,0 w nektarze kwiatowym 1989 17,2 14,3 19,0 20,0-7,5 17,6 w kg z l ha Sugars quantity 1990 30,5 24,2 18,6 20,6-17,2 23,5 in floral nectar in kg per 1 ha - X 20,1 17,5 15,8 18,7-12,4 18,0 Ilość cukrów w nektarze pozakwiatowym w kg z 1 ha Sugars quantity in extratloral nectar in kg per 1 ha 1988 0,91 0,98 1,02 0,89 1,01-0,95 1989 0,92 0,94 1,01 0,89-0,34 0,94 1990 0,89 0,96 0,65 0,97-0,20 0,87-0,91 0,96 0,89 0,92-0,27 0,92 X * - średnie z wartości dla odmian Dino, Stego, Grot i Nadwiślański * - average from values for cultivars Dino, Stego, Grot and Nadwiślański 49

Wartości średnie dla odmian wahały się od 15,8 do 20, I kg z I ha, przy czym tą wyższą wydajnością charakteryzowała się odmiana Dino, niższą - odmiana Grot, która wykazała też największa zmienność w obfitości kwitnienia między latami. Samokończąca odmiana Tibo wykazała wydajność cukrową średnio o 40% niższą od pozostałych odmian. W dużym przybliżeniu obliczona ilość cukrów dostarczanych przez nektarniki pozakwiatowe (przy liczbie nektarników na roślinie około 26. a na 1 m l około 1200, zaś dla odmiany Tibo około 600) wahała się w granicach 0,65-1,02 kg z I ha, średnio wynosiła 0,92 kg/ha, nie wykazując większych różnic między odmianami, jak też latami badań. Ilość ta w stosunku do ilości cukrów dostarczanych przez nektarniki kwiatowe stanowiła około 5 %. Po przeliczeniu wydajności cukrowej na wydajność miodową, biorąc pod uwagę sumę cukrów z nektarników kwiatowych i pozakwiatowych, wyniosła ona średnio około 24 kg z 1 ha, przy wahaniach między odmianami od około 21 do 26 kg/ha, a między latami badań od około 17 do 30 kg/ha. Najniższą wydajność miodową wykazała odmiana Grot w roku 1988 (13 kg/ha), a najwyższą odmiana Dino w roku 1990 (39 kg/ha). Wydajność miodowa samokończącej odmiany Tibo wynosiła około 10 kg/ha w roku 1989 i blisko 22 kg/ha w roku 1990. Dzienne porcje cukrów dostarczane w nektarze kwiatowym z jednostki powierzchni uprawy. Znając średnią liczbę kwiatów rozkwitających w kolejnych dniach okresu kwitnienia na I m l uprawy oraz średnie ilości cukrów wydzielanych przez 10 kwiatów w poszczególnych dniach, a także ogólny przebieg procesu wydzielania się nektaru w kolejnych dniach życia kwiatu, można było obliczyć ilości cukrów dostarczane przez I ha uprawy w każdym dniu okresu kwitnienia. Uzyskane dane można prześledzić na wykresie (ryc.3) w zestawieniu z przebiegiem niektórych czynników pogody. Słupki wykazują, że w miarę nasilania się procesu rozkwitania kwiatów, dzienne porcje cukrów były coraz większe, a po osiągnięciu szczytu w okresie pełni kwitnienia, w miarę rozkwitania coraz mniejszej liczby kwiat6w na jednostce powierzchni, ilości dostarczanych cukrów malały. Przez około 10 dni okresu pełni kwitnienia dzienne ilości dostarczanych z 1 ha cukrów w roku 1988 wahały się w granicach 0,5 do blisko I kg, w roku 1989 - od ponad 0,5 do ponad I kg, a w roku 1990 - od około 1 do 2 kg. Po zwiększeniu tych wartości o 25% uzyskujemy wielkości odpowiadające wydajności miodowej, która maksymalnie wynosiła 1,2-2,5 kg z I ha. W dniach deszczowych i chłodnych występowały spadki ilości dostarczanych cukrów, co było wynikiem mniejszej liczby rozkwitających kwiatów i słabszego ich nektarowania. 50

Year 1988 TeMper.tvr. In C_._~_._I_"_f._I_I_._I_" M_m H_u m_" II_~ O_f._lr "" 40 f.. ~. '~leo 30.'\... eo :: ~..:.>~~'.';.~. 7 > ;..::'~ :,Ó::~ : :Ó:~::=< ~ :: or au r. In kei per 1 h. -.....'oln" Temp.r.tur. In OC. Aalnfall. In mm Year 1989 Humldlty of a" 'ft..... -: :.:....: :1.0....... 10 Pl - '0'.,.'~.....' 20 40 r :'8'0'''':.''': :.... 30.. '....... :. :.,.' '... -:... eo 20.'... :-::,:... - _. -.-...~. -.. - -.... -.... ~ 40 o L"-'-L,J... '--T' --.----r-... '-I'"--r---r-,,--J i 'T i o M or.u.ar. In kg p.r 1 ha 2 2 1. 1. O O.,Z..'30.,1 el..,10.,1..,20.,2a olr-'--r-~~~~~~~fu~~~~~~~~~~~~~fu~~~~~~~-r~o Temper_tur. w oc. Aalnf_lI. In MM Year 1990 Humldlty of al, In 4ft M or.u r. " kg p.r 1 h. II II 1.e 1.' O.... O., olr---,--..-~.... t.fl.jot~u;,.u.fll... t.fl~~:u,;:;!...ii:;-utl"i"--'fjl...t.f':j...io1~fu"""''i''-''r'-9~r-'t"'''t'--r'o.,22.,2. 8Iao./1.,..,10./1..,20 Ryc.3. Dzienne porcje cukrów dostarczane owadom przez plantację bobiku w nektarze kwiatowym (wartości średnie z 5 odmian) - objaśnienia dla warunków pogody jak na poprzednim wykresie Daily portions of sugars supplied for insects by field bean plantation in floral nectar (average values from 5 cultivars) - explaintation for weather conditions as like as on previous graph 51

Tabela 4 Porównanie ilości cukrów stwierdzanych w kwiatach przegryzanych przez trzmiele i w kwiatach nie przegryzanych, należących do tych samych roślin (dane z roku 1990) Cornparison of sugars quantity stated in Ilowers bitten and unbitten by bumblebees, which belonged to the same plant (values from year 1990) Nektarowanie kwiatów przegryzionych przez trzmiele. Wykonane w roku 1989 próby zbadania nektarowania kwiatów mających wygryzione przez trzmiele otwory i pobraną przez nie pewną część nektaru wykazały, że kwiaty takie pozostające na swobodzie (nie izolowane od dostępu owadów) nie zawie- Data Temperatura Ilość mg cukrów z 10 kwiatów Procent Opady pobrania Temperaturę Sugars quantity from 10 Ilewers Proportion wmm nekaru Precipita- Date of A B!!.* 100 tions nectar mm. max. A oc oc m mm nie przegryz. przegryzionych collecting unbitten bitten 26.05 10 16 - - - - 27.05 6 16 - - - - 28.05 8 14 - - - - 29.05 5 12 1,0 8,84 5,82 65,8 30.05 7 13 0,5 7,07 5,65 79,9 31.05 7 16-12,07 8,50 70,4 1.06 7 18-14,45 5,55 38,4 2.06 5 20-18,61 12,28 66,0 3.06 8 21-22,53 8,50 37,7 4.06 10 22-15,12 12,36 81,7 5.06 13 18-14,20 10,54 74,2 6.06 13 22-13,00 10,46 80,5 7.06 14 23-8,57 3,39 39,6 8.06 15 24-14,77 4,95 33,5 9.06 14 20 7,0 12,66 8,01 63,3 10.06 11 19-9,66 6,47 67,0 11.06 13 18-9,23 5,57 60,3 12.06 12 23-10,78 5,08 47,1 13.06 12 25-13,32 9,60 72,1 I Średnio I 10,0 I 18,9 I 8,5 I 12,81 I 7,67 I 59,9 I 52

rają nektaru, w przeciwieństwie do większości kwiatów nie przegryzionych. Po 3 dniach izolowania roślin znajdujące się na nich kwiaty nie przegryzione świeże (nie zwiędłe) zawierały normalne ilości nektaru, a kwiaty zaczynające więdnąć - mniej. Natomiast kwiaty przegryzione zawierały tylko około połowy tej ilości nektaru co kwiaty nie przegryzione, przy czym te o koronach zwiędniętych porównywałnie znacznie mniej. Obserwcje te świadczą o tym, że przegryzane kwiaty wydzielają dalej nektar i że nektar ten jest pobierany właściwie w całości, gdy przegryzione kwiaty są swobodnie dostępne dla owadów. W roku 1990 starano się określ ić dokładniej ile nektaru wydzielają kwiaty po przegryzieniu ich przez trzmiele i pobraniu części nektaru. Nektar pobierano przez 16 dni okresu kwitnienia z kwiatów nie przegryzionych i przegryzionych, należących do tych samych roślin izolowanych od dostępu owadów przez pełne 3 doby. Zebrane wyniki wykazują, że kwiaty przegryzione, w porównaniu z całymi, zawierały średnio około 60% masy cukrów, przy wahaniach między dniami od 33,5 do 81,7% (tab.4). Trudno się dopatrzeć jakiegokolwiek związku tych wielkości z przebiegiem temperatury i występowania opadów. Ilość wydzielanych cukrów w nektarze przez przegryzione kwiaty bobiku zależy niewątpliwie od wielkości pobieranej porcji przez trzmiele przegryzające, a to z kolei od momentu przegryzienia kwiatu. Im młodszy kwiat jest przegryzany, tym mniejsza porcja nektaru przypada trzmielowi, a większa może być wydzielona po przegryzieniu i wykorzystana przez pszczoły miodne. DYSKUSJA Naukowcy, którzy zajmowali się badaniem obfitości nektarowania kwiatów bobiku (m.in. M i s t e r g a z e i G o r ~ a 1963, C e r k a s o v a 1966, S m a r a g d o v a i inni 1966, B a l z e k a s 1978, K a m I er 1979, E l - R e f a i i E I- B a n b y 1987) stosowali tradycyjną zasadę określania ilości cukrów wydzielanych przez 10 kwiatów w ciągu doby, a następnie przemnażania uzyskanych wartości średnich przez przeciętną długość życia kwiatów. Przy tej metodzie zakłada się, że w izolowanych na okres l doby kwiatach nie ma nektaru, gdyż jest on na bieżąco pobierany przez owady. Tymczasem w przypadku bobiku, którego kwiaty żyją 3-5 dni i, jak wykazano w tej pracy, sekrecja nektaru trwa do 3(4) doby życia kwiatu, do prób mogą trafiać kwiaty z nagromadzonym nektarem, bo nie są w stanie zebrać go mało liczne owady, dla których jest on dostępny. Z drugiej strony do prób może losowo trafiać większa liczba kwiatów bardzo młodych, nie zawierających jeszcze całodobowej porcji nektaru, co także zwiększa nieścisłości. Dlatego wydaje się, że zastosowana w tej pracy zasada pobierania całej nagromadzonej ilości nektaru, jaką kwiat wydziela w ciągu swego życia, jest bardziej miarodajna i dokładna. K a m l e r (1979) badając 4-9 odmian bobiku w ciągu 53

3 lat uzyskał całkowite ilości cukrów z 10 kwiatów (jeżeli przyjąć 3-dniowy okres życia kwiatu i dobowe porcje pomnożyć przez 3) mieszczące się w granicach 3-31 mg, a nasze dane dla 5 odmian badanych przez 3 lata mieszczą się w granicach 5-14 mg. Wypowiedzi różnych autorów (m. in. K a m l e r 1979, S t o d d a r d i B o n d 1987), że na obfitość nektarowania kwiatów bobiku, duży wpływ, poza cechą odmianową, wywierają czynniki pogody, są w omawianej pracy zilustrowane szczegółowymi danymi dotyczącymi ilości cukrów wydzielanych przez 10 kwiatów bobiku w kolejnych dniach okresu kwitnienia na tle układu ważniejszych czynników pogody. Jeżeli porównać stwierdzoną u nas wydajność cukrów w nektarze z powierzchni 1 ha, wahającą się w granicach 10-30 kg, a średnio wynoszącą około 18 kg, z danymi A vet i s j a n a i innych (1963) wynoszącymi 15-20 kg, M i s t e r g a z e i G () r S a (1963) - 12,5 kg, C e r k a s () v ej (1966) 24-45 kg, S m a r a g d o v e j i innych (1966) - do 15 kg, B a l z e - k a s. a (1978) - około 30 kg, E l - R e f a i i E 1 - B a n b y (1987) - 19 kg, to okazuje się, że jest ona podobna lub trochę niższa. Trzeba jednak wziąć pod uwagę, że okolice Puław nie są rejonem o najlepszych warunkach do uprawy bobiku. Przedstawienie w tej pracy ogólnej wydajności cukrowej z 1 ha plantacji bobiku w rozbiciu na porcje dzienne, od początku do końca okresu kwitnienia, możliwe było dzięki zebraniu szczegółowych danych, dotyczących liczby rozkwitających kwiatów na jednostce powierzchni oraz ilości wydzielanych przez nie cukrów w kolejnych dniach ich życia dla całego okresu kwitnienia, różniących się normalnie zmiennymi warunkami pogody. Ilości cukrów dostarczanych dziennie przez 1 ha uprawy w okresie pełni kwitnienia rośl in, wynoszące około 1 kg, nie są duże. W dodatku, według najczęściej spotykanej oceny, tylko.połowa z tego, a według B a l z e k a s a (1978) tylko 46% bywa wykorzystywana przez pszczoły. Podobnie z naszych zamieszczonych w tej pracy szczegółowych badań tego zagadnienia wynika, że przeciętnie połowa lub mniej nektaru kwiatowego bobiku jest dostępna dla pszczół i to tylko dzięki trzmielom przegryzającym. Określona w tej pracy ilość cukrów dostarczana przez nektarniki pozakwiatowe na około 0,8 mg z 10 nektarników i około 1 kg z 1 ha nie ma odpowiedników w literaturze. WNIOSKI Proces sekrecji nektaru w kwiatach bobiku rozpoczyna się już w pąku, na krótko przed rozkwitnięciem kwiatu i trwa do 3(4) dnia życia kwiatu. Koncentracja cukrów w nektarze kwiatowym bobiku waha się w granicach od około 20 do ponad 60%, najczęściej wynosi 30-40%, a w nektarze pozakwiatowym od kilku do 60(70)%, przy czym w środkowej porze dnia 54

najczęściej mieści się w granicach 40-60%. Ilość cukrów z 10 kwiatów waha się od około 5 do 14 mg, średnio wynosi około 9 mg. Kwiaty odmian charakteryzujących się drobniejszymi nasionami (Nadwiślański i Grot, a także samokończąca Tibo) nektaruja nieco obficiej od odmian o nasionach grubszych (Dino i Stego). Na obfitość nektarowania kwiatów bobiku duży wpływ wywierają czynniki pogody, przy czym wyższa temperatura i lepsze usłonecznienie działa korzystnie na proces sekrecji nektaru, co łatwo daje się dostrzec zarówno na przestrzeni lat, jak też w ciągu okresu kwitnienia. Ilość cukrów z 10 nektarników pozakwiatowych wynosi około 0,8 mg, tj. zaledwie 1/10 ilości dostarczanych przez 10 kwiatów. Wartości średnie dla odmian i lat badań nie różnią się między sobą istotnie. Natomiast duże różnice występują między dniami sezonu, przy czym częściej zdarzają się dni słabszego lub całkowitego braku nektarowania, rzadko zaś dni lepszego nektarowania, któremu sprzyja tylko ciepła i parna pogoda. Wydajność cukrowa bobiku, czyli ogólna ilość cukrów dostarczanych przez rośliny w nektarze kwiatowym, wynosi około 18 kg z l ha, a w nektarze pozakwiatowym około l kg/ha, i nie wykazuje w zasadzie większych różnic między odmianami, z wyjątkiem samokończącej Tibo, której wydajność cukrowa jest o ponad 30% niższa. Dzienne porcje dostarczanych przez bobik cukrów z powierzchni I ha, podczas blisko 2-tygodniowego okresu pełni kwitnienia roślin, wynoszą 0,5-1,0 kg, rzadko przy ciepłej słonecznej pogodzie sięgają 1,5(2) kg. Ilość nektaru kwiatowego bobiku dostępna dla pszczół miodnych, pobierających go przez wygryzione przez trzmiele w kwiatach otwory, określono maksymalnie na 60%, jednak biorąc pod uwagę fakt, że z gotowych wygryzionych otworów korzystają często wtórnie trzmiele, ilość ta jest niższa i wynosić może tylko 50% lub jeszcze mniej. Panu Prof. dr hab. B o l e s / a w o w i J a b ł o ń s k i e m u pragnę z/ożyć serdeczne słowa podziękowania za cenne wskazówki metodyczne i pomoc przy badaniu obfitości nektarowania kwiatów bobiku. 55

LITERATURA A vet i s j a n G.A., K o z i n R.B., M a n u i lo va A.S. (1963) - Biologija cvetenija i opylenija raznych sortov kormovych bobov (ViciaJaba L.) v usloviach lesnoj zony SSSR. XIX Meźdunarodnyj Kongress po Pćelovodstvu. Izdatelstvo Selskochozjajstviennoj Literatury, Zurnalov i Plakatov, Moskva 1963,207-225 s. B a I t e k a s J.A. (1978) - Honeybees and field beans. Lietuvos Źemdirbystes Mokslinio Tyrima Insiilulas Darbai. 22:94-98. B o n d D.A. (1983) - Behaviour of bees visiting a type of Vicia faba with closed flowers, In Cornpte rendu du V' Symposium International sur la Pollinisation, Versailles, France, 27-30 septembre, 1983. INRA(l984):141-145. C er k a s o va A.J. (1966) - Nektaroproduktivnost korrnovych bobov v uslovijach lesostepi Ukrainy. Bdźilnictvo. Resp. miźvid. temat. nauk. zb. 1966, wyp. 2:66-7l. E I - R e f a i S.A., E I - B a n b y M.A. (1987) - Studies of nectar production of certain legumes. Ann. of agric. Sci., Ain Shams Univ., 32(2):967-972. F r e e J.B. (1970) - Insect pollination of crops. Acad. Press, London-New York, 242-251 S. J a b ł o ń s k i B., S z k I a n o w s k a K. (1979) - Propozycje zmiany metody bada] nektarowania roślin. Pszczelno Zesz. Nauk., 23: 105-114. K a m I e r F. (1979) - Nektarodajność (Vicia faba L.) i reakcja bobu na zapylanie przez pszczołę miodną. Materiały i Studia Inst. Warzywnictwa, Skierniewice 1982:94-108. Kor e li k o v V.M. (1967) - Sacharistost nektara i poseśćaemost rastenij pćelami. Pćelovodstvo 1967(12):36-37. M i s t e r g a z e O.~., G o r ś a N.G. (1963) - Kormovye boby. Pćelovodstvo, 1963(4):37. p r a b u c kij., C h u d a - M i c k i e w i c z B., W o Y k e H. (1987) - Wpływ pszczół na plon nasion bobu (Vicia faba L. var. major). XXXI Międzynarodowy Kongres Pszczelarski, Warszawa, 260-261 S. Smaragdova N.P., Borodina L.N., Sajdrova W.W., Stepanova L.N. (1963) - Korrnovye boby i medonosnye pćely. Pćelovodstvo, 1963(6):39-40. S m a r a g d o v a N.P., S t e p a n o v a L.N., B o r o d i n a L.N. (1966) - K biologii korrnovych bobov (Vicia faba L.) v uslovijach nećernozemnoj polosy. Biologia i vozdelyvanie selskochozjajstviennych kultur, 101-114 s. S t o d d a r d F.L., B o n d D.A. (1987) - The pollination requirernents of the faba bean. Bee Wld., No 3: 144-153. THE NECTAR SECRETION AND HONEY EFFICIENCY OF SEVERAL FIELD BEAN CUL TIV ARS (VICIA FABA L. SSP. MINOR HARZ) Z. Koł t O w S k i Summary The nectar secretion and honey efficiency of several cultivars of field bean actually growing in Poland (Dino, Stego, Grot, Nadwiślański, Gryfand Tibo) were investigated in Puławy in years 1988-1990. The pipettes method was applied. The data were collected during the who le bloorning period, in order to define influence of the weather conditions on abundance of nectar secretion. The nectar secretion in field bean flowers begins alredy in a bud, on the short time before tlower's open and lasts to 3(4) days of flower life. 56