PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE Rok XL, Nr l 1996

Transkrypt

1 PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE Rok XL, Nr l 1996 OBLOT KILKU ODMIAN BOBIKU (VICIA FABA L. SSP. MINOR HARZ) PRZEZ OWADY ZAPYLAJĄCE Zbigniew Koltowski Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa, Oddział Pszczelnictwa ul. Kazimierska 2, Puławy Streszczenie W latach w Puławach badano oblot przez owady zapylające kiłku aktualnie uprawianych w Polsce odmian bobiku. Postępowano według aktualnie stosowanych metod szczegółowych obserwacji zagęszczenia owadów zapylających na wyznaczonych powierzchniach poletek oraz obserwacji sposobu i szybkości pracy tych owadów, wykonywanych co godzinę, od rana do wieczora, przez cały okres kwitnienia. Stwierdzono, że pszczoły miodne stanowiły 87,7-96,0% całkowitej liczby owadów odwiedzających kwiaty bobiku, a trzmiele 4,0-12,3%. Nasilenie oblotu kwiatów bobiku występowało w godzinach popołudniowych (16-19) zgodnie z dynamiką ich rozkwitania. Nektarniki pozakwiatowe były odwiedzane przez cały dzień ze szczytem około godz. 15. Ustalono także szybkość pracy owadów, na podstawie której obliczono, że każdy kwiat mógł być odwiedzony pozytywnie 7,4-12,9 raza, przegryziony średnio 1,5 raza, każdy otwór zaś odwiedzony średnio 3 razy. Średnie szczytowe zagęszenie pszczół miodnych na plantacji bobiku wynosiło w kolejnych latach od 177 do 304 tys. Słowa kluczowe: bobik, zapylanie, owady zapylające, oblot, WSTĘP Praca owad6w zapylających na plantacjach bobiku została opisana przez wielu autor6w. Wszyscy są zgodni co do tego, że pszczoły miodne występują zawsze najliczniej. Na drugim miejscu pod względem liczebności znajduj a się trzmiele. Pozostałe grupy owad6w spotykano raczej rzadko. W warunkach Rosji 69,8% og6łu apifauny stanowiły pszczoły miodne, a pozostałe 30,2% trzmiele (gł6wnie 3 gatunki) oraz pszczoła samotnica zadrzechnia fioletowa - Xylocopa violacea - (R Y m a ~ e v s kij 1962). W warunkach Francji pszczoły miodne stanowiły powyżej 80%, Bombus terrestris - 8,4%, Eucera tuberculata - 4,0%, B. hortorum i B. ruderatus razem - 3,5%, B. lapidarius - 2, 1%, Anthophora acervorum - 0,7% i B. pratorum - 0,4% (f a s e i 1975 i 1976). Na terenie Niemiec liczba pszcz6ł miodnych biorących udział w zapyleniu bobiku wahała się w granicach 63-97%, trzmieli 2-37%, a pszcz6ł samotnic do l % (P r i t s - c h 1971). W Danii pszczoły miodne stanowiły 90% owadów zapylających, a pozostałe 10% to ponad 5 gatunków trzmieli (P o u I s e n 1973). 77

2 Autorzy wyróżniają przy tym 2 rodzaje wizyt dokonywanych przez owady, tzw. wizyty pozytywne, prowadzące do zapylenia kwiatu i tzw. negatywne, przy kt6rych owad nie ma możliwości jego zapylenia. Tych pierwszych dokonują trzmiele Bombus hortorum, B. ruderatus, B. agrorum, B. distinguendus, B. sylvarum, B. lapidarius, niekt6re pszczoły samotnice Eucera tubercu/ata, Anthophora acervorum, oraz pszczoły miodne zbierające pyłek (P o u I s e n 1973, T a s e i 1975 i 1976). Wszystkie te owady odwiedzają kwiaty bobiku zbierając pyłek, a w przypadku trzmieli długojęzyczkowych sięgając także do nektaru. Negatywnych odwiedzeń kwiatów bobiku dokonują owady przegryzające je, Bombus terrestris, B. lucorum, Xy/ocopa violacea oraz owady wykorzystujące wygryzione otwory do zbioru nektaru, a także pszczoły miodne zbierające nektar z nektarnik6w pozakwiatowych. Przegryzanie kwiat6w bobiku nie prowadzi do uszkodzenia słupka i nie pozbawia możliwości wydania nasion. Krótkojęzyczkowe trzmiele robią tylko małe otworki w kielichu i koronie u podstawy kwiatu od strony żagielka, by tą drogą pobrać ("zrabować") nektar, a jedynym negatywnym skutkiem tego jest brak zapylenia. Przegryzione kwiaty mogą normalnie zawiązywać strąki, jeśli zostaną zapylone przez trzmiele długojęzyczkowe lub przez pszczoły miodne (B i I i ń s ki 1970, N e w t o n i H i I I 1983). Odwiedzanie kwiat6w przez owady jest ściśle związane z ich rozkwitaniem, kt6re zachodzi w drugiej połowie dnia. Stąd też intensywność oblotu bobiku przez wszystkie owady w ciągu dnia zwiększa się od godzin południowych, osiągając sw6j szczyt w godzinach W kolejnych dniach kwitnienia rośnie liczba dokonywanych przez pszczoły miodne wizyt negatywnych w stosunku do wizyt pozytywnych, na skutek pojawiania się większej liczby trzmieli przegryzających (R y m a ~ e v - s kij 1962, P o u I s e n 1973, T a s e i 1976). Trzmiele długojęzyczkowe nie maja sobie r6wnych pod względem efektywności pracy na kwiatach bobiku. Bombus distinguendus odwiedza średnio w ciągu l minuty 15 kwiatów. Powyżej 10 kwiat6w w ciągu minuty odwiedzają B. hortorum, B. ruderatus, B. pratorum i B. sylvarum. Z prędkością około 8 kwiat6w na minutę pracuje B. agrorum, B. lapidarius, B. terrestris. Eucera tuberculata odwiedza około 7 kwiat6w w ciągu minuty, a Anthophora acervorum około 5,5. Pszczoła miodna odwiedza 6,6 kwiatu na minutę, przy wizytach negatywnych, a przy pozytywnych około 4. Jednakże pszczoły miodne najczęściej przelatują z rośliny na roślinę, efektywniej niż pszczoły samotnice zapylają kwiaty bobiku pod izolatorami, a także częściej niż inne pszczołowate odwiedzają linie męskosterylne lub o zamkniętych kwiatach, co nie pozozstaje bez znaczenia przy krzyżowaniu linii rodzicielskich w hodowli (P o u I s e n 1973, T a s e i 1976, B o n d 1983, C u r r i e i inni 1990, C ar r e i inni 1994). W celu uzyskania zadowalającego stopnia przekrzyżowania dwu linii proponuje się wysiewać zmieszane ich nasiona. Nasiona linii rodzicielskich muszą się różnić od siebie, by można je było potem łatwo rozdzielić (B o n d 78

3 i H a w k i n s 1967). Celem przedstawianej pracy było dokładne zbadanie przebiegu oblotu różnych odmian bobiku przez poszczególne grupy owadów zapylających w zależności od warunków pogody panujących w okresie kwitnienia roślin. METODYKA Badania prowadzono w Puławach, w latach na kilku aktualnie uprawianych w Polsce odmianach bobiku (Dino, Stego, Grot, Nadwiślański, Gryf i Tibo), które uprawiane były w 4-powtórzeniowym doświadczeniu polowym na glebie pseudobielicowej lekkiej, klasy bonitacyjnej IV. W kolejnych latach, codziennie przez cały okres kwitnienia, na wyznaczonym pasie każdego poletka, notowano co godzinę liczbę owadów odwiedzających bobik. Rozróżniano przy tym trzmiele odwiedzające kwiaty normalnie i osobniki przegryzające kwiaty, pszczoły samotnice oraz pszczoły miodne zbierające pyłek, zbierające nektar z kwiatów przez otwory i zbierające nektar z nektarników pozakwiatowych. Obserwacje prowadzono na dwóch rzędach każdego poletka długości 8 m, co przy rozstawie rzędów 40 cm daje powierzchnię 6,4 m 2 Wykonywano również obserwacje pojedynczych owadów, notując liczbę odwiedzanych przez nie kwiatów w określonym czasie, by ocenić szybkość i efektywność ich pracy jako zapylaczy. WYNIKI Gatunki obserwowanych na bobiku owadów oraz sposoby i szybkość odwiedzania przez nie kwiatów. Bobik odwiedzały głównie pszczoły miodne oraz trzmiele, przede wszystkim ziemny (Bombus terrestris L.) i gajowy (B. lucorum L.), a poza tym kamiennik (B. lapidarius L.), rudy (B. pasquorum Scop.), rudonogi (B. ruderarius Miill.) i ogrodowy (B. hortorum L.), a rzadko leśny (B. sylvarum L.). Sporadycznie spotykano również pszczoły samotnice z rodzaju pszczolinka (Andrena F '\ oraz miesiarka imegachile Latr.). Czasem do nektaru kwiatowego usiłował się dostać motyl. Nektarem pozakwiatowym interesowały się mrówki, muchy i drobne chrząszcze. Robotnice trzmiela ziemnego i gajowego zbierające nektar, nie mogąc się dostać do niego drogą normalną. (przez gardziel kwiatów) z powodu zbyt krótkich języczków, wygryzały otwory u podstawy korony. Wśród pszczół miodnych obserwowano 3 grupy: a) zbieraczki pyłku, b) zbieraczki nektaru przez. wygryzione przez trzmiele otwory i c) zbieraczki nektaru pozakwiatowego. 79

4 Należące do wymienionych grup owady charakteryzowały się różną szybkością pracy, mierzoną liczbą odwiedzonych kwiatów czy nektarników pozakwiatowych w jednostce czasu. Tak więc trzmiele odwiedzające kwiaty drogą normalną, kiedy dochodzi do zapylenia krzyżowego, odwiedzały średnio w ciągu l minuty 13,5 ± l, I8 kwiatów, trzmiele sięgające przez wygryzione wcześniej otwory (poza trzmielem ziemnym i gajowym należały tu niektóre osobniki trzmiela kamiennika) - 11,8 ±2,60 kwiatów, pszczoły zbierające pyłek - 5,0 ± 1,22 kwiatów, pszczoły sięgające po nektar przez otwory - 5,8 ± 1,07 kwiatów, a pszczoły zbieraczki nektaru pozakwiatowego odwiedzały prawdopodobnie tylko około 2-3 nektarników na minutę, choć dokladniej tego nie badano. Średnia szybkość przegryzania kwiatów przez robotnice trzmiela ziemnego i gajowego wynosiła 5.5 ± 1,18 sztuk na minutę. Procentowy udzial poszczególnych grup owadów pszczołowatych oblatujących bobik. Udział procentowy poszczególnych grup owadów pszczołowatych obserwowanych na bobiku zestawiono w tabeli 1. Na podstawie średniego szczytowego zagęszczenia owadów stwierdzono, że pszczoły miodne stanowiły 87,7-96,0% całkowitej liczby owadów odwiedzających kwiaty bobiku, a trzmiele około 4,0-12,3 %. Wśród pszczół miodnych najliczniejsza grupę stanowiły zbieraczki pyłku, stanowiące średnio 67% ogólnej liczby owadów na bobiku; następnie Tabela Procentowy udział różnych grup owadów pszczołowatych oblatujących bobik (na podstawie danych ze średniego szczytowego zagęszczenia owadów na kwiatach w okresie pełni kwitnienia roślin) Participation of different groups of bees visiting field bean (on the basis of mean top density of insects on the flowers during fuli hlooming period) Grupa owadów Group of insects Rok Year Srednio Averagę Pszczoły miodne - Honey bees: - zbieraczki pyłku - collecting pollen 63,8 76,6 63,7 67,1 - zbier. nekt, przez otwory - coli. nectar through holes 18,3 2,6 21,1 15,4 - zbier. nekt. pozakwiatowego - coll. extrafloral nectar 13,9 8,5 7,7 9,8 Razem - Together 96,0 87,7 92,5 92,3 Trzmiele - Bumblebees: - odwiedz. kwiaty normalnie - visiting flowers normally 0,8 3,2 1,4 1,7 - osobniki przegryzające - individuals bitten flowers 3, ,1 6,0 Razem - Together , ,7 Ogółem - Altogether

5 osobniki zbierające nektar przez wygryzione przez trzmiele otwory - około 15%, a na końcu zbieraczki nektaru z nektarników pozakwiatowych około 10% całkowitej liczby owadów. Wśród trzmieli około 14 wszystkich osobników, tj. około 2% ogółu liczebności owadów pszczołowatych na bobiku, stanowiły zbieraczki pyłku oraz nektaru droga normalną, a * ich osobników (6% ogółu pszczołowatych) stanowiły osobniki przegryzające kwiaty. Dzienna dynamika oblotu bobiku przez różne grupy owadów pszczołowatych. Na kwitnącym łanie bobiku owady pszczołowate pojawiają się około godziny 8 rano, a kończą oblot około godziny 20 wieczorem (ryc. I). Jednakże tylko krzywa dotycząca zagęszczenia zbieraczek nektaru pozakwiatowego pszczoły miodnej wykazuje kształt dość regularny, ze szczytem w środkowej porze dnia, a ściśle około godziny 15. Pozostałe krzywe, dotyczące zagęszczenia trzmieli zbierających pyłek i nektar droga normalna (przez gardziel kwiatu), trzmieli przegryzających, jak również pszczół zbierających nektar przez otwory, a zwłaszcza pszczół zbiera- IIO~ CIod&lnw Ryc.l. Dzienna dynamika oblotu kwiatów bobiku przez różne grupy owadów pszczołowatych na tle dynamiki rozkwitania kwiatów: I - liczba kwiatów rozkwitających w jednogodzinych odcinkach czasu wyrażona w procentach w stosunku do sumy kwiatów rozkwitniętych w ciągu całego dnia, 2 - liczba pszczół miodnych zbierających nektar z nektarników pozakwiatowych rejestrowana co godzinę, wyrażona w procentach sumy pszczół zaobserwowanych w ciągu całego dnia oraz analogicznie: 3 - liczba pszczół miodnych zbierających pyłek, 4 - łiczba pszczół miodnych zbierających nektar przez otwory, 5 - liczba trzmieli odwiedzających kwiaty normalnie, 6 - liczba trzmieli przcgryzajęcych kwiaty. Daily dynamics of foraging of field bean flowers by different groups of bees against a background of flowers bloorning dynamics: I - number of flowers tlowering in one hour's intervals expressed in per cent to sum of flowers flowering during whole day, 2 - number of honey bees collecring extrafloral nectar recorded in every hour expressed in per cent to sum of honey becs recordcd during whole day. and analogical. 3 - number of honey bees collecring pellen. 4 - number of honey becs collecring nectar through holes, 5 - number of bumblebees visiting Ilewers norrnally, 6 - number of burnblebees bitten Ilowers. 81

6 jacych pyłek, wykazują kształt asymetryczny o szczycie w godzinach 16-19, tj. w czasie największego nasilenia rozkwitania kwiatów. Taka zbieżność przebiegu nasilenia oblotu z przebiegiem procesu rozkwitania jest zrozumiała, ponieważ świeżo rozkwitnięte kwiaty wydzielają już około 30% nektaru. lecz przede wszystkim, owady mogą zbierać z nich dostępny natychmiast, wartościowy pyłek. Obłot bobiku przez różne ~rupy owadów pszczołowatych w okresie kwitnienia. Oblot bobiku przez owady pszczołowate na tle warunków pogody i rozkwitania kwiatów zilustrowano sumą roboczogodzin ("rbg") poszczególnych grup owad6w w kolejnych dniach okresu kwitnienia (ryc.z). Suma roboczogodzin wszystkich grup owad6w razem wziętych na 100m 2, wykazuje dużą zgodność przebiegu z sumą rozkwitających kwiatów na tej powierzchni. Na wykresach widać też, że w 1990 roku, kiedy dzięki wyższej temperaturze i lepszemu usłonecznieniu poszczególne kwiaty bobiku nektarowały i pyliły obficiej niż w dwu latach wcześniejszych, na podobną liczbę rozkwitających w kolejnych dniach kwiatów przypadało więcej roboczogodzin owadzich. Year 1988 HUIW'dlly Ir In 40 ad.,-; : ::'",:::: eo.. ' ~::::,;,... "r -_..... :~:,. :.. ~...:. H.a. ::::"'j" i -i _ -- ~, ~--_.~._._~- ~ ~. _..~ ~ :~... ao ol,-.-.-r-r~~~.-~~~.-~~r-r-r-~~,,"~-,~l,-,-,~o.... Wor_, h. ot Ino.at. por 100 In thau.. 't..... o. O~-r-r~~~~~~~~~~r-~~~~L,~~~~~~~WT~-ro In łhou ,..,.."0."..'10.,...,.a 7'8,..0 l. war.' tł. t t. D.' too In In."."a. P'ł r r too 1ft In.h." ,. 0.8 o~-.~~~~~~~~~~~~~~~~-.~~~~~lr-,-,-,~o e,...' ,.."0.,,../80.,.0 82

7 ao " l""...,..,.~.. :.; ;1.'...;..~... "...., 1::...;...~..Q...:.. :...:..~...~...~...~...:...~. I ".Ii Year ~.o HUl'llldtly ot a', In :::;:::::;.::~.....:...~ '":":... :.. ~.0 ~...' ::.,::::, ~..... ~::::::::~ 20 i I i Q I i i i I Q i I i i O,u II O~~-r~~~~~~~~~~~~~~L,~~~~~L;~~~~~O "211.'llO.,1.,../10 8'1../20 Ryc.Z. Oblot bobiku przez różne grupy owadów pszczolowatych w okresie kwitnienia na tle niektórych czynników pogody i dynamiki rozkwitania kwiatów: I - pszczoły miodne zbierające nektar z nektarników pozakwiatowych. 2 - pszczoły miodne zbierające pyłek, 3 - trzmiele odwiedzające kwiaty normalnie, 4 - trzmiele przcgryzajęce kwiat-y, 5 - pszczoły miodne zbierające nektar kwiatowy przez otwory, 6 - liczba rozkwitających kwiatów na 100 m", Field bean foraging by different groups of bees during bloorning period against a background of some weather faotors and dynamics of flowers blooming: l - honey bees collecting extrafloral nectar. 2 - honey bees collecring pollcn, 3 - bumblebees visiting Ilewers normally. 4 - burnhlebees bitten flowers, 5 - honey bees collecting nectar through holes, 6 - numher of flowering flowers per 100 m 2 Oblot bobiku przez owady pszczołowate był modyfikowany zmieniającymi się w okresie kwitnienia warunkami pogody - bardziej niż proces rozkwitania kwiatów. W dniach dużego zahamowania rozkwitania kwiatów oblot zmniejszał się nawet do zera. Takich "dni nielotnych " dla owadów pszczołowatych było podczas kwitnienia bobiku w 1988 roku 3, a w następnych dwu latach po 4. W dniach następujących bezpośrednio po okresie pogody nie sprzyjającej normalnemu rozkwitaniu kwiatów oraz lotu owadów pszczołowatych następowało wzmożone rozkwitanie, a w ślad za tym zwiększony oblot, zwłaszcza przez pszczoły zbierające pyłek. Ta grupa owadow pszczołowatych była przez cały okres kwitnienia najbardziej skorelowana dodatnio z liczba rozkwitających kwiatów. Trzmieli odwiedzających kwiaty normalnie było w og61e mało przez cały okres kwitnienia. Natomiast przybywało na og6ł trzmieli przegryzających w miarę upływu okresu kwitnienia, a w ślad za nimi przybywało pszczół miodnych zbierających nektar przez otwory w kwiatach. Na wykresach można prześledzić również zmienność zainteresowania pszczół nektarnikami pozakwiatowymi. W roku 1988, już na początku kwitnienia bobiku przy wysokiej temperaturze w dniach 6, 7 i 8 czerwca, przed 83

8 ulewnym deszczem, pszczoły zbierały nektar pozakwiatowy.. Podobnie było podczas 6 dni lotnych w okresie pełni kwitnienia. Następnie odwiedzały pszczoły nektarniki pozakwiatowe przez 5 dni pod koniec kwitnienia. Dnia 27 czerwca, kiedy przed deszczem mającym spaść następnego dnia jednocześnie wzrosła temperatura i wilgotność powietrza, oblot nektarników pozakwiatowych był bardzo dohry. W roku 1989 lepszy oblot nektarników pozakwiatowych miał miejsce tylko w ciągu 4 dni drugiej połowy okresu pełni kwitnienia. W ostatnim roku pszczoły wyraźniej interesowały się nektarnikami pozakwiatowymi w sumie przez 10 dni w okresie pełni kwitnienia przy czym były to dni z wyższą temperaturą. Spadki temperatury wyraźnie hamowały oblot nektarników pozakwiatowych. co związane hyło ze spadkiem obfitości ich nektarowania. Intensywność pracy owadów pszczołowatych na kwitnącym bobiku. Najdokładniejszą miarą intensywności pracy owadów zapylających na roślinach owadopylnych jest liczba tzw. rohoczogodzin owadzich przypadająca na określona liczbę kwiatów. Przy ohserwacjach zagęszczenia owadów na określonej powierzchni doświadczalnej wykonywanych codziennie przez cały okres kwitnienia co godzinę, uzyskuje się sumę roboczogodzin owadzich za cały okres kwitnienia, czyli dla wszystkich kwiatów. Znając z kolei liczbę kwiatów na jednostce powierzchni łatwo jest obliczyć liczbę roboczogodzin owadzich na 1000 kwiatów. Jeżeli dalej znana jest szybkość pracy poszczególnych grup owadów (klasyfikowanych według gatunków, płci czy sposobu pracy) można określić w przybliżeniu średnia liczbę odwiedzeń jednego kwiatu czy jednego nektarnika pozakwiatowego. W omawianych doświadczeniach na 1000 kwiatów bohiku przypadało średnio w okresie 3 lat badań około 28 roboczogodzin pracy zbieraczek pyłku pszczoły miodnej i około 9 roboczogodzin pracy zhieraczek nektaru przez Tabela 2 Liczba roboczogodzin owadzich przypadająca na 1000 kwiatów bobiku lub 1000 nektarników pozakwiatowych Number of worker hours of insects per 1000 field bean flowers or 1000 extrafloral nectaries Grupa owadów Group of insects Rok - Year Średnjo Averagę Pszczoły miodne - Honey bees: - zbieraczki pyłku - collecring pollen 26,00 20,11 38,00 28,04 - zbier. nekt. przez otwory - coli. nectar through holes 8,89 1,01 16,67 8,86 - zbier. nekt. pozakwiatowego - coll. extra 110 rai nectar 34,76 10,42 26,57 23,92 Trzmiele - Bumblebees: - odwiedz. kwiaty normalnie - visiting Ilowers normally 0,62 1,78 1,86 1,42 - osobniki przegryzające - individuals billen flowers 2,90 4,13 6,76 4,60 84

9 wygryzione przez trzmiele w kwiatach otwory. Średnia liczba roboczogodzin trzmielich na 1000 kwiatów wynosiła dla osobników odwiedzających kwiaty normalną drogą dokładnie 1,42, a dla osobników przegryzających - 4,60 (tab.2). Ogólnie biorąc w cieplejszym i suchszym roku 1990, kiedy bobik obficiej nektarował i obficiej pylił, liczba roboczogodzin owadzich na 1000 kwiatów była nieco większa niż w dwu wcześniejszych latach. Na 1000 nektarników pozakwiatowych przypadało średnio około 24 roboczogodziny pszczele. Średnia liczba odwiedzeń jednego kwiatu przez owada zapylającego (pszczołę miodną, trzmiela) wynosiła 9,5 (tab.3). Trzmieli zapylających było wystarczająco do jednokrotnego odwiedzenia każdego kwiatu, zaś pszczoły miodne zbierające pyłek zaglądały średnio po 8,4 raza do każdego kwiatu. Trzmiele przegryzające mogły przegryźć 100% kwiatów po jednym razie i 50% po raz drugi. Praktycznie jednak tylko nieliczne kwiaty miały po dwa otwory. Rozbieżność pochodzi stąd, że były osobniki trzmieli które sięgały po nektar przez otwór wcześniej wygryziony, a podczas obserwacji włączano je do osobników gryzących. Pszczoły miodne sięgały po nektar bobikowy przez otwory około 3 razy do każdego kwiatu. Blisko tyle samo razy odwiedzały one średnio każdy nektarnik pozakwiatowy. Jest to jednak ocena dość przybliżona. Tabela3 Liczba odwiedzeń jednego kwiatu lub nektarnika pozakwiatowego przez poszczególne grupy owadów pszczołowatych Number of v.isits of one flower or one cxtrafloral nectary by each group of bees Grupa owadów Group of insects Rok - Year Średnio Average Pszczoły miodne - Honey bees: - zbieraczki pyłku - collecting pollen 7, ,4 8,4 - zbier. nektaru przez otwory - coli. nectar through holes 3,1 0,4 5,8 3,1 - zbier. nektaru pozakwiatowego - coli. extratloral nectar 4,2 1,3 3,2 2,9 Trzmiele - Bumblebees: - odwiedzające kwiaty normalnie - visiting no wers normally 0,5 1,4 1,5 1,1 - osobniki przegryzające - individuals bitten flowers 1, ,2 1,5 Razem osobniki zapylające (pszczoły zbier. pyłek i trzmiele nie przgryzające) - Pollinating individuals together (honey 8.3 7,4 12,9 9,5 bees collecting pollen and burnblebees not bitten flowers) Zagęszczenie owadów pszczołowatych na kwitnącym bobiku. Liczba jednocześnie pracujących owadów zapylających na jednostce powierzchni, czyli tzw. zagęszczenie owadów na kwiatach, zmienia sle w ciągu dnia oraz w ciągu okresu kwitnienia. Najbardziej miarodajne i użyteczne' z punktu widzenia 85

10 zapotrzebowania owadów do dobrego zapylenia plantacji jest tzw. średnie szczytowe zagęszczenie, obserwowane w czasie pogodnych dni okresu pełni kwitnienia roślin. Zagęszczenie takie różnych grup owadów pszczołowatych w kolejnych latach badań podano w tabeli 4. Wynika z niej, że na 100 m 2 bobiku w pełni kwitnienia pracowało ogółem od około 180 do 300 pszczół miodnych i od około 10 do 25 trzmieli. Osobników pracujących pozy-tywnie, tzn. zapylających kwiaty bobiku było mniej, bowiem zbieraczek pyłku pszczoły miodnej stwierdzono średnio od około 150 do 210 na 100 m", a trzmieli nie przegryzających tylko od około 2 do około 6 osobników na 100 m>. Z przedstawionych danych wynika, że w okresie pełni kwitnienia bobiku, w szczytowej porze oblotu jego kwiatów w ciągu dnia, może pracować jednocześnie na 1 ha plantacji tys. pszczół zbieraczek pyłku i nektaru. Taką liczbę zbieraczek może wysyłać na kwiaty w czerwcu jedna silna rodzina pszczela. Tabela 4 Średnic szczytowe zagęszczenie owadów pszczołowatych w okresie pełni kwitnienia na 100 m 2 uprawy bobiku Averagę top density of bees per 100 m 2 during fuli blooming period of field bean Grupa owadów Group of insccts Rok - Year Średnio Averagę Pszczoły miodne - Honey bees: - zbieraczki pyłku - collecting pollen 149,8 154,7 209,4 171,3 - zbier. nekt. przez otwory - coli. nectar through holes 43,1 5,2 69,5 39,3 - zbier. nektaru pozakwiat. - coli. extrafloral nectar 32,6 17,2 25,3 25,0 Razem - Together 225,5 177,1 304,2 235,6 Trzmiele - Burnblebees: - odw. kwiaty normalnie - visiting flowers normally 1,9 6,4 4,6 4,3 - osobniki przegryzające - individuals billen flowers 7,5 18,4 20,0 15,3 Razem - Togcther 9,4 24,8 24,6 19,6 Ogółem - Altogether 234,9 201,9 328,8 255,2 DYSKUSJA Różni autorzy (m.in. R y m a s e v s kij 1962, K u s n i r 1963, Free1970, Pritschl971, Taseil976, Vesely ititera 1985) podają, że na kwitnących plantacjach bobiku występują przede wszystkim pszczoły miodne, których liczebność wynosi od ponad 60% do blisko 97% 86

11 wszystkich owadów pszczołowatych. Jedynie P r a b u c k i i inni (1987) na Pomorzu w Polsce i V a r i s i S r a x (1990) w Finlandii określili ich udział w populacji zapylaczy na około 45 %. Resztę stanowią głównie trzmiele, przede wszystkim krótkojęzyczkowe Bombus terrestris, a z długojęzyczkowych - B. hortorum, B. lapidarius, B. ruderatus, B. pratorum, B. agrorum, zaś z pszczół samotnic Xylocopa, Eucera, Antophora, Megachile. W omawianych badaniach w Puławach również dominowały na bobiku pszczoły miodne (92 %), a całości dopełniały trzmiele (blisko 8%, z czego * stanowiły osobniki przegryzające), natomiast pszczół samotnic prawie nie było. Wśród pszczół miodnych aż 67% stanowiły zbieraczki pyłku. Potwierdza to wyniki badań m.in. H o I m a (1975), V e s e I e g o i T i t e r y (1985) oraz W i I d e g o ikr u k o w- s k i e g o (1995), że bobik stanowi atrakcyjne i pewne źródło pożytku pyłkowego dla pszczół. Zebrane w Puławach wyniki obserwacji owadów pszczołowatych oblatujących bobik są w pełni zgodne z danymi innych autorów (m. in. F r e e 1970, Poulsen 1973, Tasei 1976, Stoddard i Sond 1987), że owady te dzielą się na 5 zasadniczych grup, tj. trzmiele (i rzadziej pszczoły samotnice) zbierające pyłek lub nektar kwiatowy normalnie, trzmiele (ewentualnie niekt6re pszczoły samotnice) przegryzające kwiaty u podstawy w celu dostania się do nektaru, pszczoły miodne zbierające pyłek, pszczoły miodne zbierające nektar pozakwiatowy oraz pszczoły miodne (i niekt6re trzmiele) pobierające nektar kwiatowy przez wygryzione otwory. Dzienna dynamika oblotu pola kwitnącego bobiku przez owady pszczołowate ma niewątpliwie ścisły związek z dynamiką ilości dostarczanego nektaru i pyłku. Oblot nektarnik6w pozakwiatowych w ciągu całego dnia, z największym nasileniem w środkowej jego porze, świadczy, że nasilenie procesu sekrecji nektaru pozakwiatowego ma taki właśnie przebieg. Natomiast szczytowe nasilenie oblotu bobiku przez owady interesujące się pyłkiem zbiega się ze szczytem dziennej dynamiki rozkwitania kwiatów, wypadającym w godzinach popołudniowych, co opublikował wcześniej P o u I s e n (1973). Jest to zrozumiałe, ponieważ z chwilą rozkwitnięcia kwiatu pyłek jego staje się dostępny dla owad6w. Szczyt nasilenia oblotu bobiku przez owady interesujące się nektarem kwiatowym, r6wnież zbiegający się ze szczytem procesu rozkwitania kwiat6w, musi świadczyć o tym, że właśnie w godzinach popołudniowych najintensywni=j zachodzi sekrecja nektaru. Najdobitniej przemawia za tym krzywa dla owadów zbierających nektar przez wygryzione otwory. W pierwszej połowie dnia owady do otworów nie zaglądają, bo musi być brak w kwiatach nektaru, gdyż wczorajsza porcja (wydzielona po południu) została zebrana, a dzisiejsza jeszcze się nie wydzieliła. Przedstawiony pogląd jest zgodny ze zdaniem E I - R e f a i i E I - B a n b y (1987), ale sprzeczny z wypowiedzią A vet i s j a n a i innych (1963), według kt6rych główna masa nektaru w kwiatach wydziela się w godzinach południowych oraz ze zdaniem S t o d d a r d a i B o n d a (1987), według których najintensyw- 87

12 niejsze wydzielanie nektaru w kwiatach bobiku zachodzi wczesnym rankiem i późnym wieczorem. Szczegółowe przedstawienie sezonowego przebiegu oblotu bobiku przez różne grupy owadów (mierzonego liczbą roboczogodzin owadzich) na ttc przebiegu rozkwitania kwiatów i układu ważniejszych czynników pogody nie ma odpowiedników w literaturze. Można w nim łatwo dostrzec potwierdzenie wyników obserwacji R y m a s e v s k i e g o (1962), P o u I s e n a (1973) i T a s e i (1976), że w drugiej połowie okresu kwitnienia przybywa na kwitnącym łanie bobiku trzmieli przegryzających i pszczół zbierających nektar kwiatowy przez wygryzione otwory. Można przypuszczać, że wzrost liczby trzmieli przegryzających wiąże się z normalnym zjawiskiem przybywania w czerwcu liczby robotnic w gniazdach trzmiela ziemnego i gajowego, zaś wzrost liczby pszczół korzystających z otworów jest konsekwencją wzrostu liczby przegryzionych kwiatów. Natomiast istnieje ścisły logiczny związek między liczbą rozkwitających kwiatów na jednostce powierzchni łanu w kolejnych dniach okresu kwitnienia, a Iiczba roboczogodzin pszczół miodnych zbierających pyłek, co jedynie potwierdza wniosek P o u I s e n a (1973), że wzrost liczby wizyt negatywnych w końcowej fazie okresu kwitnienia nie wpływa na obniżenie częstości wizyt pozytywnych, a więc intensywności zapylania. Stwierdzona szybkość pracy owadów zapylających, mierzona liczbą kwiatów odwiedzonych w ciągu l minuty, wynosząca dla trzmiela odwiedzającego kwiaty normalną drogą - 13,5 kwiatów, a pszczoły miodnej zbierającej pyłek 5,8 kwiatów, jest zgodna z danymi T a s e i (1976), lecz nieco wyższa od danych F r e e (1970), P o u I s e n a (1973) oraz C u r - r i e i innych (1990). W pracy podano liczbę tzw. roboczogodzin owadzich na 1000 kwiatów, czego w literaturze w odniesieniu do bobiku nie spotkano. U nas było to możliwe dzięki systematycznym, codziennym i całodziennym, wykonywanym co godzinę obserwacjom zagęszczenia owadów pszczołowatych na jednostce powierzchni kwitnącego łanu. Znając sumę roboczogodzin poszczególnych grup owadów i szybkość pracy ich na kwiatach oraz liczbę kwiatów wytwarzanych przez rośliny na jednostce powierzchni uprawy, można było określić przeciętną liczbę odwiedzeń jednego kwiatu przez owada zapylającego. Tak więc w omawianych doświadczeniach określono, że każdy kwiat bobiku mógł być odwiedzony przez pszczołę miodną zbierającą pyłek przeciętnie 8,4 raza, przez trzmiela odwiedzającego kwiaty przez gardziel l, l raza. Trzmieli przegryzających wystarczało do zrobienia przeciętnie 1,5 otworu w każdym kwiecie, a pszczoła miodna zbierająca nektar kwiatowy przez otwory mogła zajrzeć do każdego otworu blisko 3 razy. Stwierdzone tzw. szczytowe zagęszczenie owadów pszczołowatych na jednostce powierzchni uprawy bobiku (tj. zagęszczenie owadów, jakie miało miejsce w godzinach naj intensywniejszego oblotu przez nie kwiatów w czasie pogodnych dni okresu pełni kwitnienia roślin) wynosiło tys. pszczół 88

13 zbieraczek nektaru i pyłku na l ha. Jeżeli przyjąć, że tyle runrej więcej zbieraczekzdolna jest w czerwcu wysyłać na kwiaty jedna rodzina pszczela, można obsadę taką uznać za wystarczającą do dobrego zapylenia bobiku, oczywiście w warunkach braku pożytków konkurencyjnych. Mając zapewne na względzie istnienie pożytków konkurencyjnych i oczywiście inne warunki klimatyczne, literatura podaje (m.in. F r e e 1970, M-c G r e g o r 1971, S t o d d a r d i B o n d 1987), że w celu zapewnienia dobrego krzyżowego zapylenia bobiku należy zapewnić 2-3, a nawet 5 rodzin pszczelich na 1 ha. Ma to również związek z usytuowaniem uprawy bobiku względem pasieki, gdyż wraz ze wzrostem odległości między pasieka a kwitnącym łanem bobiku maleje efektywność zapylania kwiatów przez pszczoły miodne (T i c h o n o v 1962, A vet' i s j a n i inni 1963, T o kar 1963, G r a m a n i K o u b a 1970). PODSU MOW ANIE I WNIOSKI Wśród owadów pszczołowatych odwiedzających kwitnący bobik w Puławach ponad 92 % stanowiły pszczoły miodne i blisko 8 % trzmiele, zaś pszczół samotnic prawie nie było. Wśród pszczół miodnych blisko 73% stanowiły zbieraczki pyłku, blisko 17% zbieraczki nektaru kwiatowego przez wygryzione przez trzmiele otwory i nieco ponad 10% zbieraczki nektaru pozakwiatowego. Wśród trzmieli około 22 % stanowiły osobniki odwiedzające kwiaty normalnie (B. lapidarius, B. pasquorum, B. ruderarius, B. hortorum i B. sylvarum), a 78 % osobniki przegryzające (B. terrestris i B. lucorum). Szybkość pracy poszczególnych grup owadów pszczołowatych pracujących na bobiku, mierzona liczbą odwiedzanych kwiatów (lub nektarników pozakwiatowych) przez jednego osobnika w ciągu minuty, wynosi dla pszczoły miodnej zbieraczki pyłku - 5,0, pszczoły zbieraczki nektaru przez otwory - 5,8, pszczoły zbieraczki nektaru pozakwiatowego - około 2,5, trzmiela odwiedzającego kwiaty normalnie (przeciętnie dla wszystkich gatunków) - 13,5, trzmiela przegryzającego kwiaty - 5,5. Dzienna dynamika oblotu bobiku przez owady pszczołowate koreluje wprost z dzienną dynamiką intensywności dostarczania przez roślinę pożytku. Pszczoły zbieraczki nektaru pozakwiatowego odwiedzają bobik w ciągu całego dnia, ze szczytowym nasileniem w jego środkowej porze. Pszczoły zbierające pyłek oraz trzmiele odwiedzające kwiaty normalnie, a także trzmiele przegryzające i pszczoły zbierające naktar przez otwory, naj intensywniej odwiedzają kwiaty bobiku w godzinach popołudniowych, kiedy zachodzi ich rozkwitanie. Oblot przez pszczoły przegryzionych kwiatów bobiku głównie w godzinach popołudniowych wskazuje, że jest to pora intensywnej sekrecji nektaru. W ciągu okresu kwitnienia bobiku zachodzą pewne zmiany w składzie 89

14 procentowym odwiedzających go grup owadów pszczołowatych, polegające głównie na tym, że przybywa osobników trzmieli przegryzających oraz pszczół zbierających nektar kwiatowy przez otwory. Liczba pszczół zbieraczek pyłku jest limitowana liczbą rozkwitających w kolejnych dniach kwiatów, zaś liczba zbieraczek nektaru pozakwiatowego. ilością dostarczanego nektaru, zależącą bardzo od warunków pogody. Tak zwane średnie szczytowe w okresie pełni kwitnienia zagęszczenie owadów pszczołowatych na 100m 2 uprawy bobiku wynosiło średnio 240 (200-3(0) pszczół miodnych i około 20 osobników trzmieli, w tym 4 osobniki nie przegryzające. Jeżeli jedna rodzina pszczela zdolna jest w czerwcu wysyłać na kwiaty około 25 tys. zbieraczek, można przyjąć ją za wystarczającą do dobrego zapylenia krzyżowego I ha bobiku, ponieważ pszczoły chętnie zbierają pyłek bobikowy, zwłaszcza w warunkach braku pożytków konkurencyjnych. Liczba tzw. roboczogodzin owadzich na 1000 kwiatów wynosiła dla pszczół zbieraczek pyłku około 28, pszczół zbieraczek nektaru kwiatowego przez otwory - około 9, pszczół zbieraczek nektaru pozakwiatowego - około 24, trzmieli odwiedzających kwiaty normalnie - około 1,4 i trzmieli przegryzających - około 4,6. Przy wyżej stwierdzonej intensywności oblotu bobiku przez owady pszczołowate, jeden kwiat mógł być odwiedzony przeciętnie 8,4 raza przez pszczołę miodną zbierająca pyłek i I, I raza przez trzmiela odwiedzającego kwiaty normalnie. Pszczół miodnych zbierających nektar kwiatowy wystarczało do 3-krotnego odwiedzenia jednego otworu i tyleż: razy odwiedzenia nektarnika pozakwiatowego, 'zaś trzmieli przegryzających wystarczało do zrobienia przeciętnie 1,5 otworu w kwiecie. LITERATURA A vet i sj a n G.A., K o z i n R.B., M a n u i I o v a A.S. (1963) - Biologija cvetenija i opylenija raznych sortov kormovych bobov (Vicia faba L.) v usloviach lesnoj zony SSSR. XIX Meidunarodnyj Kongress po reelovodstvu. Izdatelstvo Selskochozjajstviennoj Literatury, Zurnalov i Plakatov, Moskva 1963, s. B i I i ń s kim. (1970) - Wyniki obserwacji nad przegryzaniem kwiatów przez trmiele - Bambus Latr. (Hym., Apoideay. Pol. Pis. Ent., 40(1): B o n d D.A. (1983) - Behaviour of bees visiting a type of Vicia faba with closed flowers, In Compte rendu du y' Symposium International sur la Pollinisation, Versailles, France, septembre, INRA (1984): B o n d D.A., H a w k i n s R. P. (1967) - Behaviour of bees visiting małe-sterile field beans (Viciafaba L.)..Lagric.Sci.. Camb.. 68: Carre S., Badenhausser L, Tasei J.N., Le Guen J., Mesquida J. (1994) - Pollen deposition by Bambus terrestris L., between male-fertile and malesterile plants in Viciafaba L. Apidologie, 25: C u r r i e R.W., J a y S.C., W r i g h t D. (1990) - The effects of honeybees (Apis mellifera 90

15 L.) and leafcuuer bees (Megacllile rotundatu F.) on outcrossing hetween different cultivars of beans (Vicia faba L.) in caged plots. LApie. Res., 29(2): E I - R e f a i S.A., E I - B a n b y M.A. (1987) - Studies of nectar production of certain lęgumes. Ann. oj agric. Sci., Ain Shams Univ., 32(2): F r e e J.B. (1970) - łnsect pollinarion of crops. Acad. Press, London-New York, s. G r a m a n J., K o u b aj. (1970) - Vliv opylovaci ćinnosti vćel na vynos semen konskeho bobu. Yćelarstvi, (7): H o 1 m S.N. (1975) - Variation among honeybee colonies in pollen collection from different agricultural crops. Proceedings of the IIlrd International Symposium on PoIlination, Prague, Mai ISSN , s. K u li n i r L.G. (1963) - Pćely i kormovye boby. Pćelovodstvo, 1963(2): M c G r e g o r S.E. (1971) - Insect pollination of eultivated erop plants. Agrie. Res. Serv. U.S. Dept. ofagrie., s. N e w t o n S.D.. H i II G.D. (1983) - Robbing of field bean flowers by the short-tongued bumblc bee Bomhus terrestris L. J.Apic.Res., 22(2): p o u 1 s e n M.H. (1973) - The frequency and foraging behaviour of honeybees and bumble bees on field bean s in Denmark. LApic.Res., 12(2): Prabucki J., Chuda-Mickiewicz B., W o y k c H.(1987)-Wpływpszezół na plon nasion bobu (Yicia faba L. I'ar. major). XXXI Międzynarodowy Kongres Pszczelarski, Warszawa, s. P r i t s c h G. (1971) - Untersuehungen uber die Rolle der Bienen bei der Bestiiubung der Aekerbohne (Vicia Jaba). Der XXIII. Internationale Bienenzuchterkongress, Moskau Bukatest 1972, s. R y m a s c v s kij B.K. (1962) - Kormovym bobom nuźne pćely. Pćelovodstvo, 1962(5):6. S t o d d a r d F.L., B o n d D.A. (1987) - The pollination requirements of the faba bean. Bee WId., 3: T a s e i J.N. (1975) - Pollinalor insects of the field bean (ViciaJaba equinai which is producing hybrid seeds. Proceedings of the IIIrd International Symposium on Pollination, Prague, Mai ISSN , s. T a s e i J. N. (1976) - Pollinators o f winter field beans (Vicia faba equina L.) and poiiination of małe-sterile plants for hybrid seed production. Apidologie, 7(1):1-38. T i c h o n o v L.S. (1962) - Boby i pćely. Pćelovodstvo, 1962(1): T o kar N.A. (1963) - Pćely i kormovye boby. Pćelovodstvo, 1963(2): V a r i s A.L., B r a x R. (1990) - Effect of bee pollination on yield and yield components of field bean (ViciaJaba L.). J.agric.Sci. in Fin/and, 62(1): V e s e I y V., T i l e rad. (1985) - The ability ofthe carniolan bee (Apis m. carnica Pollm.) to gather pollen from field bean (ViciaJaba L.) under the conditions of Czech Socialist Republic (CSR). Pszczeln.Zesz.Nauk., 29: W i I d ej., K r u k o w s kir. (1995) - Uprawy bobiku jako pożytek pyłkowy dla pszczół w towarowej pasiece wędrownej. Acta Acad.Agricult. Tech. Olst.Zootechnica, 43:

16 FORAGING BY POLLINATlNGINSECTS'OF SEVERAL FI ELI) BEAN CULTIVARS (VICIA FABA L. SSP. MINOR HARZ) Z. K o I t o w sk i 5ummary Foraging by pollinating insects of currently growing in Poland of field bean cultivars was investigated in Puławy in years There were used actuaily applied methods of particular observations of po\łination insects den sity on the plots and observations of kind and speed of their visit. Observations were made every hour from the morning to the evening during the whole blooming period. Among the insects visiting blooming field bean in Puławy, honey beci; amounted over 92 %, bumblebees nearly 8 %, and solitary bees almost were absent. Among the honey bees nearly 73 % amounted honey bees collecring pellen. nearly 17% - coilecting floral nectar through the holes bitten by bumblebees, and a bit over 10% - collecting extrafloral nectar. Among the bumblebees about 22% amounted individuals visiting flowers norma1ly (B. lapidarius, B. pasquorum, B. ruderarius, B. hortorum and B. sylvarumi, and 78% - individuals bitten flowers (B. terrestris and B. lucorumy. Individual insects groups worked on field bean flowers with different speed, rneasured in number of visited flowers, or extrafloral nectaries, by one insect per I minute, and amounted for honey bee collecting poilen - 5.0, for honey bee collecting nectar through the holes - 5.8, for honey bee coilecting extrafloral nectar about 2.5, for bumblebee visiting flowers normaily (average for the a1l species) and for bumblebee billen flowers The daily dynamics of foraging of field bean by insects suits to the daily dynamics of flow supplyed by plant. Honey bees collecting extrafloral nectar visit the field bean during the who le day with intensification in noon time. Honey bees collecting pollen, burnblebees visiting flowers norma1ly, bumblebees bitten flowers and honey bees collecring nectar through the holes visited the most intensivly the field bean flowers in the afternoon, when procces of blooming occured. The visiting of bitten flowers of field bean by honey bees mainly in the afternoon indicates, that it is the time of intensive nectar secretion. The composition of insects groups changed during blooming period, thatthe number of bumblebees billen flowers and honey bees coilecting nectar through the holes increased. The number of honey bees collecting pollen is limited by the number of flowering flowers in following days of blooming period, and the number of honey bees collecting extrafloral nectar is limited by quantity of nectar, which depends from the weather conditions.. 50 cailed an average top density of insects during full blooming period per 100 m 2 of field bean amounted 240( ) honey bees and about 20 bumblebees, erom which 4 are not bitten. If one honey bee celony can send in June about 25 thous. foragers, we can accept it as sufficient for good cross po\łination of I ha of field bean, because honey bees willingly collect field bean poilen, especiaily in case of competitive flows absence. The number of so cailed worker hours of insects per 1000 flowers (which we can stale as a result of hourly observations of insects on blooming field bean, made every day during the whole blooming period) arnounted for honey bees coilecting poilen about 28, for honey bees collecting floral nectar throughthe holes - about 9, for honey bees coilecting extrafloral nectar - about 24, for bumblebees visiting flowers normally - about 1.4 and for bumblebees billen flowers - about 4.6. In case of such intensity of foraging flowers by insects, the each flower was able visited by honey bee collecting pollen times and by bumblebee visiting flowers normaily 1.1 times. The honey bees collecting nectar were so many, that the each holes was able visited 3 times and 92

17 the each extrafloral nectaries was able visited 3 limes 100. The bumblebees bitten flowers were so many, that the each flower was ablc bit 1.5 times. Keywords: field bean, pollination, pollinators. foraging by insects. 93