MODELE WIELOPOPULACYJNE. Biomatematyka Dr Wioleta Drobik

Transkrypt

1 MODELE WIELOPOPULACYJNE Biomatematyka Dr Wioleta Drobik

2 UKŁADY RÓWNAŃ RÓŻNICZKOWYCH ZWYCZAJNYCH Warunek początkowy: x(t 0 )=x 0, y(t 0 )=y 0 Funkcje f i g to zadane funkcje ciągłe trzech zmiennych: t, x(t),y(t)

3 UKŁADY RÓWNAŃ RÓŻNICZKOWYCH ZWYCZAJNYCH Portret fazowy Portret fazowy danego układu równań różniczkowych to zobrazowanie przebiegu rozwiązań w przestrzeni (V,P) gdzie rozwiązania są krzywymi opisanymi lokalnie jako funkcje P(V) lub V(P), a przebieg w czasie (zmienna niezależna t) zaznaczamy strzałkami Inaczej: zbiór trajektorii układu równań różniczkowych w przestrzeni (na płaszczyźnie R 2 ) Wyznaczenie zaczynamy od znalezienia izoklin zerowych, czyli zbiorów punktów płaszczyzny, które otrzymujemy przyrównując do zera prawe strony równań z układu, np. izoklina zerowa zmiennej x to x (t)=0 Na izoklinie zerowej zmienna x nie zależy od czasu

4 STABILNOŚĆ STANU STACJONARNEGO Stany stacjonarne Punkt, w którym zeruje się pierwsze i drugie równanie układu Stan stacjonarny nazywamy stabilnym w sensie Lapunowa, jeżeli startując z pobliskiego warunku początkowego, trajektoria rozwiązanie nie oddali się zanadto od stanu stacjonarnego Stan stacjonarny nazywamy stabilnym asymptotycznie, jeżeli startując z pobliskiego warunku początkowego, trajektoria rozwiązania zbiega asymptotycznie do stanu stacjonarnego.

5 MODEL LOTKI-VOLTERRY Portret fazowy wraz z przykładowymi krzywymi fazowymi Wyróżniony cykl odpowiada warunkowi początkowemu: V(t 0 ) = 1 P(t 0 ) = 0,5

6 PORTRET FAZOWY I STAN STACJONARNY przebieg w czasie punkt stacjonarny

7 ROZWIĄZANIE RÓWNAŃ RÓŻNICZKOWYCH Numeryczne rozwiązanie równania różniczkowego zwyczajnego Z warunkiem początkowym Polega na wyznaczeniu dyskretnych wartości y n = y(t n ), gdzie n = 1,2,.. Kolejne punkty znajdują się w odległości h (krok całkowania)

8 ROZWIĄZANIE RÓWNAŃ RÓŻNICZKOWYCH Obliczamy wartość x w późniejszym czasie używając równania: Metoda Eulera

9 ROZWIĄZANIE RÓWNAŃ RÓŻNICZKOWYCH Ulepszenie metody Eulera metoda Runge-Kutty drugiego rzędu krok całkowania: h = t

10 WSPÓŁZAWODNICTWO GATUNKÓW Dwa gatunki N 1 oraz N 2 konkurują o to samo pożywienie Wielkość populacji obydwu gatunków zależy od ilości dostępnego pożywienia Zużycie pożywienia (Z) jest proporcjonalne do liczebności gatunków h 1, h 2 współczynniki jednostkowego zużycia pożywienia gatunków N 1 i N 2 Współczynniki wzrostu populacji obu gatunków w idealnych warunkach wynoszą Ɛ i > 0, z kolei w wyniku zużycia pożywienia zmniejszają się o ϒ i Z

11 WSPÓŁZAWODNICTWO GATUNKÓW Niech: N 1 = N 1 (t) zagęszczenie ofiar w chwili t N 2 = N 2 (t) zagęszczenia drapieżników w chwili t Współczynniki wzrostu populacji

12 MODEL LOTKI-VOLTERRY Umożliwiają uwzględnienie interakcji między dwiema populacjami Najstarszy znany model: Lata 20-ste XX wieku: model drapieżnik ofiara niezależnie przez Lotke i Volterre Model biochemiczny - zmiana stężeń dwóch reagujących ze sobą substancji chemicznych Model populacyjny - wzrost populacji ryb drapieżnych w Adriatyku po ograniczeniu połowów w trakcie I wojny światowej Alfred James Lotka Vitto Volttera

13 MODEL LOTKI-VOLTERRY Model dotyczy zmian liczebności populacji dwóch gatunków: ofiar (ang. prey) drapieżników (ang. predator) żywiących się osobnikami pierwszego gatunku.

14 MODEL DRAPIEŻNIK-OFIARA Dlaczego drapieżne torbacze wyginęły? Australia: Brak stałocieplnych drapieżników, przy jednocześnie dużej populacji drapieżników zmiennocieplnych W plejstocenie megafauna australijska uległa wymarciu Hipotezy: Niewielkie rozmiary kontynentu mała przestrzeń życiowa? Małe mózgi torbaczy uniemożliwiły wyewoluowanie w skuteczne drapieżniki? Australijscy roślinożercy są zmuszeni żyć w dużo większym rozproszeniu niż na innych kontynentach (ograniczone zasoby pokarmowe). Faworyzowane są drapieżniki o mniejszych rozmiarach ciała lub wolniejszym metabolizmie?

15 ZAŁOŻENIA MODELU LOTKI-VOLTERRY W ekosystemie występują dwa gatunki, przy czym osobniki drugiego gatunku (ofiary) stanowią pożywienie osobników pierwszego gatunku (drapieżników) Zagęszczenie populacji ofiar oznaczamy przez V(t), a zagęszczenie populacji drapieżników oznaczamy przez P(t) Jeżeli: V(t) = 0 brak ofiar oznacza śmierć drapieżników P(t) = 0 brak drapieżników oznacza niekontrolowany wzrost populacji ofiar H(t) > 0 oraz P(t) > 0 drapieżniki polują na ofiary, czerpiąc energie potrzebną do życia i rozmnażania Polowanie jest możliwe tylko przy bezpośrednim kontakcie liczba kontaktów jest proporcjonalna do liczebności obu gatunków Ofiar ubywa proporcjonalnie do liczby spotkań

16 MODEL LOTKI-VOLTERRY Niech: V = V(t) zagęszczenie ofiar w chwili t P = P(t) zagęszczenia drapieżników w chwili t wewnętrzna dynamika rozwoju populacji ofiar odzwierciedla liczbę losowych spotkań obu gatunków część energii z upolowanej biomasy, którą drapieżnik przeznacza na rozród wewnętrzna dynamika rozwoju populacji drapieżników (spadek populacji) r współczynnik rozrodczości gatunku ofiar a współczynnik skuteczności polowań (interpretowany również jako biomasa upolowanych ofiar) b współczynnik rozrodczości drapieżników (na jednostkę upolowanej ofiary) s współczynnik śmiertelności drapieżników

17 MODEL LOTKI-VOLTERRY Rozwiązaniem są funkcje okresowe (krzywe zamknięte na portrecie fazowym) przesunięte w czasie Równania oscylują wokół dodatniego stanu stacjonarnego,a ich wartości średnie są równe współrzędnym tego punktu niezależnie od trajektorii, czyli także od warunku początkowego (prawo zachowania średnich) Dodatni stan stacjonarny układu:

18 ROZWIĄZANIE NUMERYCZNE Wyznacz zagęszczenie populacji dla t=2 metodą Eulera i Runge-Kutty jeżeli: V(t 0 ) = 10 P(t 0 ) = 10 r = 0,9 a = 0,1 b = 0,5 s = 0,6 Krok całkowania t= 1

19 ROZWIĄZANIE NUMERYCZNE RÓWNAŃ RÓŻNICZKOWYCH ZWYCZAJNYCH Jak zmieni się zagęszczenie populacji drapieżników i ofiar w czasie t? Metoda Eulera wzór ogólny: Kierunek wyrażony jest przez pierwszą pochodną funkcji (prawa strona równania różniczkowego). Jest to tzw. predyktor Dla równania Lotki-Volterry:

20 ROZWIĄZANIE NUMERYCZNE RÓWNAŃ RÓŻNICZKOWYCH ZWYCZAJNYCH Jak zmieni się zagęszczenie populacji drapieżników i ofiar w czasie t? Metoda Runge-Kutty drugiego rzędu

21 MODEL LOTKI-VOLTERRY Krytyka modelu: Brak stabilności strukturalnej niewielka zmiana prawej strony równania może prowadzić do radykalnych zmian w dynamice rozwiązań Rozwiązania układu oscylują w taki sposób, że wzrost populacji drapieżników może wyprzedzać wzrost populacji ofiar co nie jest obserwowane w naturze Nie uwzględnia szeregu istotnych zmiennych Wewnętrzna dynamika populacji ofiar zgodna z modelem Malthusa brak zależności od zagęszczenia Brak konkurencji międzygatunkowej Brak mechanizmów obronnych u ofiar np. kryjówek

22 MODEL LOTKI-VOLTERRY Z OGRANICZONĄ POJEMNOŚCIĄ ŚRODOWISKA OFIAR Z modyfikacją uwzględniającą ograniczoną pojemność środowiska dla ofiar V = V(t) zagęszczenie ofiar w chwili t P = P(t) zagęszczenia drapieżników w chwili t Zmiana izokliny dla drapieżników r współczynnik rozrodczości gatunku ofiar a współczynnik skuteczności polowań (interpretowany również jako biomasa upolowanych ofiar) b współczynnik rozrodczości drapieżników (na jednostkę upolowanej ofiary) s współczynnik śmiertelności drapieżników k pojemność środowiska dla gatunku ofiar

23 MODEL LOTKI-VOLTERRY Z OGRANICZONĄ POJEMNOŚCIĄ ŚRODOWISKA OFIAR Z modyfikacją uwzględniającą ograniczoną pojemność środowiska dla ofiar W populacji ofiar oprócz procesu rozrodczości występuje konkurencja o zasoby modelowana za pomocą funkcji kwadratowej Zmiana izokliny dla drapieżników Pojemność środowiska jest niewielka K s/ab - występują dwa rozwiązania stacjonarne: A. Liczebności populacji wynoszą 0 osobników B. Populacja ofiar dąży do liczebności K, populacja drapieżników wymiera (liczebność ofiar jest zbyt mała aby populacja drapieżników mogła się wyżywić) Pojemność środowiska jest duża K > s/ab istnieją trzy rozwiązania stacjonarne, Gdy K=s/ab rozwiązania B i C pokrywają się

24 MODEL LOTKI-VOLTERRY Z OGRANICZONĄ POJEMNOŚCIĄ ŚRODOWISKA OFIAR Jeżeli rozwiązanie stacjonarne istnieje K > s/ab jest ono globalnie stabilne dla wszystkich dodatnich warunków początkowych Wraz z upływem czasu liczebności gatunku ofiar i drapieżników zbiegają się do wielkości określonych przez współrzędne rozwiązania stacjonarnego C Obydwa gatunki występują w środowisku

25 SYMYLACJE Program Populus Dostępny za darmo na stronie

26 SYMULACJE Model > Multi-Species Dynamics > Continuous Predator- Prey Models Współczynniki dla modelu Lotki-Volterry w programie Populus: N 0 = 10 - zagęszczenie ofiar w chwili t 0 czyli V(t 0 ) P 0 = 10 - zagęszczenie drapieżników w chwili t 0 czyli V(t 0 ) r 1 = 0,9 - współczynnik rozrodczości gatunku ofiar czyli r C 1 = 0,1 współczynnik skuteczności polowań czyli a d 2 = 0,6 współczynnik śmiertelności drapieżników czyli s g = 0,5 współczynnik rozrodczości drapieżników (na jednostkę upolowanej ofiary) czyli b

27 MODEL LOTKI-VOLTERRY - OZNACZENIA Oznaczenia modelu w programie Populus: P Kierunek zmian wartości funkcji Izoklina pozioma N Izoklina pionowa

28 SYMULACJE Czy zmiana początkowych liczebności populacji wpływa na dynamikę modelu? Jakie skutki dla modelu będzie miało zwiększenie, przy założeniu zachowania pozostałych parametrów modelu, współczynnika: śmiertelności drapieżników wzrostu populacji ofiar skuteczności polowań

29 MODEL DRAPIEŻNIK-OFIARA Z OGRANICZONĄ POJEMNOŚCIĄ ŚRODOWISKA Przyjmujemy K = 30 z zachowaniem pozostałych parametrów Jak zastąpienie wzrostu wykładniczego ofiar modelem logistycznym zmieni zachowanie modelu? Czy zmieni się stabilność stanu stacjonarnego? Jakie skutki dla modelu będzie miało zwiększenie, przy założeniu zachowania pozostałych parametrów modelu, współczynnika: śmiertelności drapieżników wzrostu populacji ofiar skuteczności polowań

30 LITERATURA Foryś U Matematyka w biologii, Wydawnictwa Naukowo- Techniczne, Warszawa. Rudnicki R Dynamika populacyjna. Monografia. Sharov A Quantitative population ecology lecture notes. Wrzosek D Matematyka dla biologów. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego. Problem wyginięcia megafauny australijskiej: /08/02/O_pewnym_ciekawym_zastosowaniu_m/