WYKŁAD 3. DYNAMIKA ROZWOJU

Transkrypt

1 WYKŁAD 3. DYNAMIKA ROZWOJU POPULACJI DR WIOLETA DROBIK

2 WSTĘP Podstawy matematyczne Ciąg Granica funkcji Ciągłość funkcji Pochodna i całka

3 CIĄG Lista ponumerowanych elementów pewnego zbioru Ciąg to dowolna funkcja, której argumentami są liczby naturalne Wyraz ciągu element ciągu, jedna z liczb Wzór ogólny ciągu to reguła według której powstaje ciąg, np. Ciąg nieskończony argumentami funkcji są wszystkie liczby naturalne dodatnie skończony funkcja jest zdefiniowana dla kolejnych liczb mniejszych lub równych pewnej liczbie n liczbowy ciąg, którego wartościami są liczby rzeczywiste

4 CIĄG Ciągi zadane rekurencyjnie Ciągi zadane za pomocą pewnej zależności (funkcji), która określa (n+1)-szy wyraz ciągu, jeżeli znamy n-ty wyraz Funkcja określa prawo, według którego jakiś układ przechodzi od stanu a n do stanu a n+1 w jednym kroku czasowym Monotoniczność ciągu: Ciąg (a n ) nazywamy ciągiem rosnącym, jeżeli dla każdego n N + jest spełniona nierówność a n+1 > a n Ciąg (a n ) nazywamy ciągiem malejącym, jeżeli dla każdego n N + jest spełniona nierówność a n+1 < a n. Ciąg (a n ) nazywamy ciągiem stałym, wtedy i tylko wtedy, gdy a n+1 = a n.

5 CIĄG Arytmetyczny Zadany rekurencyjnie przez funkcję (x)=x+r a n+1 = a n + r gdzie r nazywamy różnicą ciągu arytmetycznego Geometryczny Zadany rekurencyjnie przez funkcję (x)=qx a n+1 = qa n qdzie q nazywamy ilorazem ciągu geometrycznego

6 ZMIANY ZAGĘSZCZENIA POPULACJI Zagęszczenie populacji Miara liczebności populacji w danym momencie jeżeli rozmieszczenie osobników jest równomierne Liczba osobników występujących na obszarze jednostkowej powierzchni (np. 1 km 2, 1 m 2 ) lub w obszarze jednostkowej objętości (np. 1 m 3, 1 litr) Stan populacji jej zagęszczenie w danej chwili

7 MODELE Z CZASEM DYSKRETNYM Interesuje nas stan populacji tylko w wyróżnionych momentach (np. latach, miesiącach, sezonach) t 0, t 1, t 2,, t k Krok czasowy oznaczamy t, gdzie: t = t k+1 - t k Dla uproszczenia pomijamy strukturę populacji: wieku, płci, itd. Stan populacji w danym momencie oznaczamy N k Początkowy stan populacji oznaczamy N 0 Równanie rekurencyjne (różnicowe): N k+1 =N k +F(N k ) Funkcja opisująca przyrost populacji, może uwzględniać szereg czynników np.,: rozrodczość, śmiertelność, imigrację, emigrację

8 MODELE Z CZASEM DYSKRETNYM Kiedy? Wielkość populacji w i-tym roku Proporcja osobników będących nosicielami pod względem wybranego genu w i-tym pokoleniu Liczba bakterii w hodowli w i-tym dniu Stężenie toksycznego gazu w płucach po i-tym oddechu Stężenie narkotyku we krwi po i-tej dawce

9 CIĄG FIBONACCIEGO Wzrost populacji królików według następującej reguły: Parę nowonarodzonych, samca i samicę zdolnych do reprodukcji, izolujemy i zapewniamy dostateczną ilość pokarmu dla wszystkich jej potomków, przyjmując że żaden osobnik nie ginie Pierwsza i każda następna para osiąga dojrzałość po jednym miesiącu a po dwóch mają już potomstwo, też samca i samicę Ile par królików wyhodujemy po roku? Problem przybliżony przez Fibonacieggo (Leonardo Pisano Bigollo), rozwiązany prawdopodobnie wcześniej przez Arabów.

10 CIĄG FIBONACCIEGO Kolejne liczby są tworzone przez dodanie do siebie dwóch poprzednich wyrazów ciągu Wzór rekurencyjny: F 1 = 1 F 2 = 1 warunki początkowe F n+2 = F n+1 + F n równanie różnicowe Rozwiązaniem jest ciąg liczb spełniający równanie rekurencyjne z warunkiem początkowym. Równanie to jest równaniem liniowym dla którego rozwiązaniem jest: n = n gdzie jest parametrem, który trzeba wyznaczyć

11 CIĄG FIBONACCIEGO Ile par królików wyhodujemy po roku? Miesiące n F n 1 1 Para nowonarodzonych królików Para dojrzałych płciowo królików

12 CIĄG FIBONACCIEGO

13 CIĄG FIBONACCIEGO Rozwiązanie równania Fibonacciego:

14 ZŁOTA PROPORCJA Ciąg ilorazów kolejnych wyrazów ciągu Fibonacciego n n+1 n+1 / n 2 3 1, , , ,

15 ZŁOTA PROPORCJA Stała oznaczona przez jest zwana liczbą złotego podziału stosunek długości odcinków złotego podziału Dłuższa część odcinka ma się do krótszej tak, jak całość do dłuższej części

16 CIĄG FIBONACCIEGO W NATURZE Proporcje w odległościach i sposobie ułożenia nasion słonecznika Muszla łodzika Galaktyka spiralna M51 Wymiary cząsteczki DNA (34 angstromy dł i 21 szer) Gałęzie drzew

17 RÓWNANIE MALTHUSA Thomas Malthus angielski ekonomista i demograf pod koniec XVIII wieku zwrócił uwagę na zbyt szybki przyrost liczebności populacji ludzkiej W pracy zatytułowanej,,an Essay on the Principle of Population sformułował swoje słynne prawo, które mówi, że: liczba ludności wzrasta w tempie geometrycznym zasoby żywności wzrastają w tempie arytmetycznym

18 ZAŁOŻENIA W środowisku występuje jeden gatunek a jego zasoby są nieograniczone Populacja jest jednorodna, brak podziału na klasy wiekowe Gatunek rozmnaża się sezonowo, jeden raz w roku/sezonie, a młode są zdolne do rozrodu jeszcze w tym samym roku/sezonie Liczby x 1, x 2, x 3. oznaczają liczebności populacji samic w kolejnych latach Na stan populacji w (n+1)-szym roku wpływa jedynie śmiertelność i rozrodczość w poprzednim sezonie Tylko część samic dożywa do następnego roku, s (0,1]

19 ZMIANY ZAGĘSZCZENIA POPULACJI R b współczynnik reprodukcji liczba potomków wydanych w ciągu sezonu, przypadających średnio na jednego osobnika R d współczynnik śmiertelności liczba osobników, które nie przeżyły jednego sezonu Przez R oznaczymy współczynnik wzrostu populacji oznaczający różnice pomiędzy współczynnikiem reprodukcji i śmiertelności Zakładamy, że R b oraz R d są stałe Nie są zależne od zagęszczenia Nie zmieniają się w kolejnych krokach czasowych

20 ZMIANY ZAGĘSZCZENIA POPULACJI Podstawowy model liniowy: F(N) = RN = (R b R d ) N, a więc N k+1 =(1+R) N k Parametry modelu, których wartości ustala się empirycznie to R b, R d, N 0 Poszukujemy ciągu równanie spełniającego powyższe

21 ZMIANY ZAGĘSZCZENIA POPULACJI Rozwiązaniem jest ciąg geometryczny: N k =N 0 (1+R) k Jeżeli 1 + R > 1 Liczebność populacji rośnie wykładniczo do nieskończoności Jeżeli 0 < 1 + R < 1 Liczebność populacji spada do zera Współczynnik wzrostu populacji per capita (na jednego osobnika) można wyrazić za pomocą różnicy w stanach populacji w kolejnych krokach czasowych jako:

22 RÓWNANIE MALTHUSA Wykładniczy wzrost populacji model z czasem ciągłym N t = N 0 e rt Geometryczny wzrost populacji model z czasem dyskretnym N k = N 0 k gdzie jest średnią liczbą potomstwa pozostawioną przez jednego osobnika w jednym kroku czasowym = 1+R jeżeli uwzględniamy rozród i śmiertelność = 1+R b w uproszczonym modelu jeżeli uwzględniamy wyłącznie rozród

23 WZROST GEOMETRYCZNY N liczebność populacji N k+1 N k k k+1 k krok czasowy = geometryczne tempo wzrostu Wielkość populacji w kroku czasowym k może być oszacowana N k = N 0 k lub wymnożenie N k-1 przez

24 RÓWNANIE MALTHUSA (Krebs, 2001)

25 WZROST GEOMETRYCZNY Oszacuj tempo wzrostu ( ) populacji I i II Jaki będzie stan populacji w 12 pokoleniu? k N k (I) N k (II) ??

26 STAN POPULACJI Stan populacji wyrażany jako liczebność wszystkich osobników Dla uproszczenia przyjmujemy, że liczebność reprezentowana jest przez liczby rzeczywiste, a nie całkowite Przybliżenie jest dopuszczalne jeżeli liczebności populacji są dużymi liczbami Czym mniejsze liczebności tym większy błąd Błąd względny dla N równej 1423 oraz 143:

27 RÓWNANIE MALTHUSA MODEL Z CZASEM DYSKRETNYM Wyższe wartości R prowadzą do szybszego wzrostu populacji (Krebs, 2001)

28 ZMIANY ZAGĘSZCZENIA POPULACJI Rozszerzony model R = R b R d + R i R e Gdzie: R i stałe w czasie tempo imigracji R e stałe w czasie tempo emigracji Model nie uwzględnia nakładających się pokoleń stosowane są średnie wartości R b R d, niezależnie od wieku osobnika Uwzględnienie struktury wieku prowadzi do modeli macierzowych

29 MODEL Z CZASEM DYSKRETNYM Kiedy możemy stosować model z czasem dyskretnym? Opis populacji organizmów rozmnażających w ciągu krótkiego czasu w ciągu roku Brak nakładających się na siebie pokoleń Jeżeli reprodukcja przebiega w sposób ciągły, należy: przyjąć model z czasem ciągłym wykorzystanie równań różniczkowych Uśredniamy współczynniki R b i R d po całym kroku czasowym t Uwaga! zmniejszamy dokładność przewidywania!

30 MODEL CIĄGŁY ORAZ DYSKRETNY Foryś U., Poleszczuk J. Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie

31 MODEL Z CZASEM CIĄGŁYM CZY CZASEM DYSKRETNYM? (Krebs, 2001) Tempo wzrostu populacji ludzkiej szybsze niż wykładnicze, obecnie spowalnia

32 PODSTAWY MATEMATYCZNE DLA MODELI WZROSTU POPULACJI Z CZASEM CIĄGŁYM

33 GRANICA FUNKCJI Definicja Cauchy'ego Liczbę g nazywamy granicą funkcji f w punkcie x 0, jeżeli dla każdego ε > 0 istnieje takie δ > 0, że dla każdego x spełniającego nierówność x - x 0 < δ jest spełniona nierówność f(x) - g < ε

34 GRANICA FUNKCJI Funkcja : (a,b) R, niech x 0 [a,b] Funkcja ma granicę w punkcie x 0 [a,b] równą g wtedy i tylko wtedy, gdy dla dowolnego ciągu punktów odcinka (a,b) takiego, że, ciąg wartości funkcji wziętych w kolejnych wyrazach ciągu dąży do g

35 GRANICA FUNKCJI Granicą funkcji, gdy x dąży do x 0 jest g Funkcja f dąży do g, gdy x dąży do x 0 W zależności od tego czy wyrazy ciągu mają wartości mniejsze lub większe od x 0, możemy mówić o granicy prawostronnej i lewostronnej Zamiast g możemy wpisać + lub -, możemy wtedy powiedzieć, że funkcja dąży do + lub -, gdy x dąży do x 0

36 POCHODNA FUNKCJI Pochodna funkcji to granica ilorazu różnicy wartości i różnicy argumentów funkcji, gdy różnica argumentów dąży do zera Iloraz różnicowy funkcji f w punkcie x 0 Obliczanie pochodnych: różniczkowanie Funkcje, która posiada pochodną nazywamy funkcją różniczkowalną

37 POCHODNA FUNKCJI

38 POCHODNA FUNKCJI Oznaczenia pochodnej: Gdy funkcję zadamy wzorem y= [wzór]

39 PODSTAWOWE WZORY NA POCHODNE

40 CAŁKA Całka nieoznaczona gdzie F jest dowolną funkcją pierwotną funkcji c jest dowolną stałą i F (x)=f(x) Całka oznaczona w ujęciu geometrycznym jest to liczenie pola pod wykresem funkcji nad osią X gdzie F jest dowolną funkcją pierwotną funkcji

41 MODELE WZROSTU POPULACJI Z CZASEM CIĄGŁYM

42 RÓWNANIA RÓŻNICZKOWE Przedstawia sposób w jaki stan danego procesu w danej chwili wpływa na tempo jego zmian (wyrażone za pomocą pochodnej) Przez x(t) oznaczamy stan danego procesu w chwili t. Równanie różniczkowe postaci: Z warunkiem początkowym x(t 0 )=x 0 określa przebieg tego procesu, jeżeli znamy jego stan w chwili t 0. Funkcja charakteryzuje dany proces

43 WYKŁADNICZY WZROST POPULACJI MODEL Z CZASEM CIĄGŁYM Przez N(t) oznaczmy zagęszczenie populacji w chwili t Czas reprezentowany jest przez zbiór liczb rzeczywistych dodatnich Przyrost populacji (per capita) w chwili t określający zmianę zagęszczenia populacji przypadającą na jednego osobnika jest stały i równy r Równanie Malthusa (liniowe równanie różniczkowe): N(t) zagęszczenie populacji w chwili t warunek początkowy w chwili t 0 : r współczynnik wzrostu populacji

44 1,1 1,3 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2,7 2,9 3,1 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 4,7 4,9 WYKŁADNICZY WZROST POPULACJI Obliczanie współczynnika wzrostu populacji r r jest współczynnikiem kierunkowym prostej

45 WYKŁADNICZY WZROST POPULACJI Współczynnik wzrostu populacji (r) zwany inaczej współczynnikiem wewnętrznego tempa wzrostu populacji Współczynniki r i R nie są sobie równe r określa tempo chwilowych zmian zagęszczenia R określa zmiany, które zachodzą w trakcie jednego kroku czasowego t Współczynnik R może być dodatni lub ujemny i może być wyrażony jako różnica: r=r b -r d Liczba zgonów w jednostce czasu na jednego osobnika Liczba potomków przychodzących na świat w jednostce czasu przypadających na jednego osobnika

46 Wykładniczy wzrost populacji po kolonizacji Po niecałych dwudziestu latach wzrost populacji był wolniejszy niż wykładniczy Sierpówka jest gatunkiem ptaka z rodziny gołębiowatych. Jest to gatunek inwazyjny, a jego ekspansja dokonała się w bardzo krótkim czasie (Krebs, 2001) W 1952 roku kilka par dotarło na wyspy brytyjskie

47 Żuraw krzykliwy Gatunek dużego ptaka wodnego z rodziny żurawi. W 1941 roku znalazł się na skraju wymarcia, populacja została odtworzona z 21 osobników

48 SZACOWANIE LICZBY LUDNOŚCI Szacunkowe prognozy liczebności populacji USA oraz Polski Rok USA Polska ,7 38, ,4 38,54 Obliczamy współczynniki wzrostu populacji Prognoza dla USA w roku 2050 Dokonaj predykcji liczby ludności Polski w roku 2014

49 NIELINIOWE RÓWNANIA RÓŻNICZKOWE Dlaczego liniowe modele wzrostu populacji nie wystarczą? Konkurencja międzygatunkowa Ograniczenie przestrzeni Katastrofy, epidemie W celu uwzględnienia dwóch pierwszych czynników, wprowadzamy funkcję, która opisuje wpływ wzrostu zagęszczenia na przyrost populacji per capita

50 NIELINIOWE RÓWNANIA RÓŻNICZKOWE Reprodukcja i śmiertelność nie są stałe ale zmieniają się w czasie zależnie od zagęszczenia populacji Zakładamy, że: x(t) stan danego procesu w chwili t, zakładamy że funkcja jest różniczkowalna Zmiana stanu procesu w ciągu czasu t jest proporcjonalna do t oraz do wartości pewnej funkcji zależnej od stanu w chwili t czyli (x(t)) Po podzieleniu obu stron przez t i skorzystaniu z definicji pochodnej jako granicy ilorazu różnicowego, przy t 0, otrzymujemy Nieliniowe równania różnicowe warunek początkowy w chwili t 0 :

51 LOGISTYCZNY WZROST POPULACJI Najprostszy model uwzględniający wpływ zagęszczenia na tempo zmian populacji Pojemność środowiska (K) z ang. carrying capacity Jest równy zagęszczeniu populacji, przy którym tempo wzrostu populacji spada do zera Maksymalne zagęszczenie populacji wyznaczone przez zasoby danego siedliska Równanie logistyczne z czasem ciągłym (równanie Verhulsta) inaczej: N liczebność populacji r tempo wzrostu populacji K pojemność środowiska

52 KRZYWA LOGISTYCZNA Efekt stopniowego wyczerpywania się zasobów siedliska eksploatowanego przez populację wyraża się pośrednio przez spadek tempa wzrostu dla aż do wartości N=K Punkt przegięcia Wzrost wykładniczy Wzrost liniowy Wzrost asymptotyczny

53 LOGISTYCZNY WZROST POPULACJI Tempo wzrostu funkcji w czasie wyraża pochodna Gdy N jest bliskie 1 wzrost jest niemal taki jak wykładniczy Gdy N K wyrażenie w nawiasie zbliża się do zera, co skutkuje redukcją tempa wzrostu populacji Jeżeli N 0 (0,K) to rozwiązanie jest funkcją rosnącą Jeżeli N 0 (K, + ) to rozwiązanie jest funkcją malejącą Jeżeli N 0 = 0 lub N 0 =K to rozwiązaniem są funkcje stałe w czasie są to stany stacjonarne funkcji

54 STANY STACJONARNE FUNKCJI Stanem stacjonarnym nazywamy stałą wartość będącą rozwiązaniem równania różniczkowego dla długich czasów, t +. Stany stacjonarne są zwane inaczej: punkt stały punkt równowagi Np.x 1 jest stanem stacjonarnym gdy rozwiązanie równania różniczkowego zbiega asymptotycznie do x 1, gdy, t + dla jednego równania różniczkowego może istnieć kilka stanów stacjonarnych Dla funkcji logistycznej stan stacjonarny jest stabilny asymptotycznie Tzn. przyciąga w czasie wszystkie stany ze swojego bliskiego otoczenia

55 WZROST LOGISTYCZNY ZAŁOŻENIA Niezmienne warunki środowiskowe Liniowa zależność pomiędzy tempem wzrostu a zagęszczeniem populacji Każdy osobnik ma taki sam wpływ na zasoby środowiska Wzrost zależny od zagęszczenia Brak interakcji z innymi gatunkami (poza zdobywaniem pożywienia) Środowisko ma cały czas tą samą pojemność, zasoby są odnawialne (do pewnego poziomu K)

56 ROZWIĄZANIA DLA RÓŻNYCH WARUNKÓW POCZĄTKOWYCH N0=1 N0=500 N0=250 N0=100 Zagęszczenie populacji maleje w czasie zbiegając do K K=400 brak punktu przegięcia (funkcja wklęsła) Punkt przegięcia

57 RÓWNANIA RÓŻNICZKOWE O ZMIENNYCH ROZDZIELONYCH Równanie różniczkowe które da się sprowadzić do następującej postaci nazywamy równaniem różniczkowym o zmiennych rozdzielonych Równanie różniczkowe o zmiennych rozdzielonych rozwiązujemy rozdzielając zmienne oraz całkując obydwie strony równania

58 ROZWIĄZANIE RÓWNANIA LOGISTYCZNEGO Szukamy funkcji pierwotnej do funkcji podcałkowej po lewej stronie

59 LOGISTYCZNY WZROST POPULACJI Predykcja stanu populacji: K=400 r=0,4 N 0 = gdzie: 0 - K pojemność środowiska - r tempo wzrostu populacji - N 0 początkowa liczebność populacji - T czas obecny - t 0 czas początkowy

60 WZROST LOGISTYCZNY Wzrost Paramecium w laboratorium

61 LOGISTYCZNY WZROST POPULACJI Rok N (mln) , , , , , ,069 Dane dostępne dla P.F. Verhulsta w 1840 roku

62 MODEL LOGISTYCZNY Z CZASEM DYSKRETNYM Równanie różnicowe: N n zagęszczenie populacji po n krokach czasowych R wzrost populacji per capita, przy ominięciu konkurencji wewnątrzgatunkowej Interpretacja podobna do równania różniczkowego, ale inne właściwości

63 MODEL LOGISTYCZNY Z CZASEM DYSKRETNYM N 0 = 1; K = 400 R = 1 R = 1,8 R = 2,1 R = 2,6

64 MODEL LOGISTYCZNY Z CZASEM DYSKRETNYM Bifurkacja Stan stacjonarny przestaje być stabilny i w jego otoczeniu pojawia się stabilna trajektoria o okresie n Startując z jednego punktu stacjonarnego trafiamy do drugiego, aby w kolejnym kroku wrócić do pierwszego Wraz ze wzrostem parametru R zachodzą kolejne bifurkacje i pojawiają się trajektorie o coraz dłuższych okresach

65 MODEL LOGISTYCZNY Z CZASEM DYSKRETNYM Przebieg trajektorii staje się coraz bardziej skomplikowany i nieprzewidywalny wraz ze wzrostem parametru R Trajektoria może być okresowa lub błądzi po całym zakresie osi Y bez widocznej reguły Jeżeli rozwiązania układu równań różnicowych lub różniczkowych mają skomplikowany i nieprzewidywalny przebieg na długich przedziałach czasu to efekt taki nazywamy chaosem deterministycznym

66 CHAOS DETERMINISTYCZNY Znany od lat 70-tych XX wieku, ma początki w opisie matematycznym zjawisk atmosferycznych Dotyczy zwykle układów równań różniczkowych i różnicowych, opisujących układy dynamiczne Może wystąpić w układzie co najmniej trzech równań różnicowych / różniczkowych Nawet bardzo prosty, pod względem struktury matematycznej model, jakim jest dyskretne równanie logistyczne, może mieć zaskakująco bogate i skomplikowane właściwości matematyczne

67 CHAOS DETERMINISTYCZNY Trajektorie startujące z bliskich punktów szybko oddalają się od siebie Efekt dużej wrażliwości na zmianę warunków początkowych Niewielka zmiana warunków początkowych daje znaczną zmianę przebiegu rozwiązania Jest to tzw. efekt motyla Nazwa pochodzi od pioniera badań zjawisk chaotycznych Edwarda N. Lorenza

68 CHAOS DETERMINISTYCZNY Dla dowolnego odcinka na osi Y np. [0,1] Dowolny podpunkt odcinka [0,1] należy do jakiejś trajektorii okresowej lub do trajektorii błądzącej po całym odcinku w taki sposób, że trajektoria jest gęsta w odcinku [0,1], tak jak gęsty jest w nim zbiór liczb wymiernych z przedziału [0,1]

69 CHAOS A LOSOWOŚĆ Losowość Brak powtarzalności i przewidywalności Proces losowe nie są deterministyczne różne wartości wyjściowe dla tych samych wartości wejściowych Chaos Nieregularny w czasie Deterministyczny te same wartości na wejściu dają zawsze ten sam wynik Trudne lub niemożliwe długoterminowe prognozy

70 CHAOS - PRZYKŁADY Astronomia ruch planet i gwiazd Ekonomia szeregi czasowe, analiza rynków finansowych Inżynieria dynamika statków, ruch uliczny Praca serca, mózgu Biologia populacyjna Reakcje chemiczne Prognozowanie pogody

71 MODEL LOGISTYCZNY Czego nie uwzględnia model logistycznego wzrostu populacji? struktura wieku migracje przestrzenne (np. poszukiwanie pożywienia) czynniki losowe i ich wpływu na parametry modelu oddziaływania międzypopulacyjne, np. drapieżca-ofiara

72 DZIĘKUJĘ ZA UWAGĘ