Ekologia ogólna. wykład 6. Ekologia populacji (cd)

Transkrypt

1 Ekologia ogólna wykład 6 Ekologia populacji (cd)

2 Struktura przestrzenna rozmieszczenie równomierne zapewnia maksymalną separację osobników środowisko homogenne + antagonizmy (allelopatia u roślin) wykład 6/2

3 Struktura przestrzenna rozmieszczenie przypadkowe niezbyt częste środowisko homogenne, relacje neturalne wykład 6/3

4 Struktura przestrzenna rozmieszczenie skupiskowe środowisko niehomogenne (płaty) interakcje socjalne - grupowanie wykład 6/4

5 Struktura przestrzenna Określanie struktury przestrzennej w terenie ocena na podstawie zliczenia osobników w wielu małych poletkach rozkład losowy najwięcej poletek o średniej liczbie osobników rozkład równomierny - poletek o średniej liczbie osobników jest więcej niż wynikałoby to z rozkładu losowego rozkład skupiskowy najwięcej poletek o małej lub dużej liczbie osobników wykład 6/5

6 Struktura przestrzenna liczba poletek Rozkład losowy pokrywa się z krzywą rozkładu normalnego. Rozbieżności wskazują na rozmieszczenie nie-losowe. m liczba osobników Indeks Lexisa L = V/m v wariancja m - średnia L=1 rozkład losowy L<1 rozkład równomierny L>1 rozkład skupiskowy wykład 6/6

7 Struktura przestrzenna Czynniki faworyzujące skupiska: samolubne stado Hamiltona (selfish herd) mozaikowo rozmieszczone zasoby Czynniki przeciw skupiskom drapieżnictwo konkurencja o zasoby wykład 6/7

8 Struktura przestrzenna areał osobniczy cały obszar, po którym zwierzę porusza się i na którym zaspokaja wszystkie potrzeby życiowe (Burt) terytorium aktywnie broniony obszar areału Wielkość areału zależy od: bazy pokarmowej wielkości ciała zagęszczenia populacji dostępności partnerów itp Generaliści mają mniejsze areały niż specjaliści wykład 6/8

9 Struktura przestrzenna Jędrzejewski et al wykład 6/9

10 Struktura przestrzenna Kiedy terytorium się opłaca? pokarm rozmieszczony równomiernie lub nieprzewidywalny (żerowanie grupowe) koszty obrony < korzyści z obrony terytoria rysi w Puszczy Białowieskiej (Jedrzejwski et al. 2002) wykład 6/10

11 Struktura przestrzenna podział watahy wilków w Puszczy Białowieskiej (Jędrzejewski et al. 2004) wykład 6/11

12 Migracje Rodzaje migracji cel w poszukiwaniu pożywienia w celach rozrodczych okresowość raz w życiu ( bilet w jedną stronę ) roczne dobowe odległość duży dystans lokalne migracje w czasie: uśpienie, formy przetrwalnikowe wykład 6/12

13 Migracje daleki dystans okresowe (coroczne) motyl monarcha kopytne w Afryce wykład 6/13

14 Migracje mały dystans okresowe (coroczne) mały dystans okresowe (dobowe) żaby (rozród) wykład 6/14

15 Migracje daleki dystans raz w życiu łososie węgorz wykład 6/15

16 Migracje Kiedy migracje są korzystne? mozaikowego i/lub niestabilne w czasie środowisko potencjalnie dostępne lepsze środowiska wzrost zagęszczenia populacji Filopatria pozostawanie w znanym środowisku wśród krewnych (altruizm) mszyce: postać skrzydlata wykład 6/16

17 Model Lidickera Migracja przednasyceniowa poszukiwanie lepszych siedlisk dobre osobniki Migracja nasyceniowa redukcja liczebności wyrzucanie gorszych osobników wykład 6/17

18 Migracje: powody unikanie wsobności ( mieszanie genów ) Zbyt dalekie mieszanie nie jest dobre, ze względu na lokalne przystosowania! Delphinium nelsonii wykład 6/18

19 Migracje: powody unikanie konkurencji z krewniakami Hamilton i May (1977): presja na potomstwo do migracji, nawet w stabilnym środowisku. Równowaga (ESS) między genotypem osiadłym i migrującym. u samców dystans migracji wzrasta z wielkością miotu u samic wzrasta z liczbą sióstr Peromyscus californicus wykład 6/19

20 Teoria selekcji siedlisk (Fretwell) Sukces mierzony liczbą potomstwa Przy dużym zagęszczeniu, takim sam sukces w każdym środowisku na jle p śr ed na j go r sz e ni e sz e zagęszczenie populacji liczba osobników Wyższa jakość siedliska zapewnia wyższy sukces rozrodczy. jakość siedliska małe średnie duże zagęszczenie wykład 6/20

21 Pokolenia ciągłe Tempo wzrostu niezależne od zagęszczenia N, liczebność dn =rn dt r=b d t, czas b rozrodczość (births) d śmiertelność (deaths) wykład 6/21

22 Pokolenia ciągłe Tempo wzrostu niezależne od zagęszczenia dn =rn dt r=b d wykład 6/22

23 Pokolenia ciągłe Tempo wzrostu zależne od zagęszczenia K N, liczebność populacji dn N =rn (1 ) dt K r=b d K pojemność środowiska t, czas wykład 6/23

24 Pokolenia ciągłe Tempo wzrostu zależne od zagęszczenia dn N =rn (1 ) dt K r=b d wykład 6/24

25 Pokolenia ciągłe N (t T ) dn =rn (1 ) dt K Model z opóźnieniem czasowym 150 t czas bieżącego pokolenia T pokolenie wcześniejsze, od którego zależy rozrodczość 100 N t T t N t << T t t << T N t wykład 6/25

26 Pokolenia ciągłe Model z odłowami dn =rn fn dt bez odłowów N, liczebność z odłowami dn =N (r f ) dt f frakcja odławiana Odłów zmniejsza r t, czas r=b d f wykład 6/26

27 Pokolenia dyskretne Równanie różnicowe pokolenia nie zachodzą na siebie stan populacji w czasie t+1 zależy od stanu w czasie t Nt+1=R0Nt R0 tempo reprodukcji netto (liczba córek produkowanych przez samicę na pokolenie) wykład 6/27

28 Pokolenia dyskretne Tempo reprodukcji netto może zmieniać się z zagęszczeniem Rozrodczość (R0) maleje z zagęszczeniem śmiertelność = rozrodczość R0 1 Nt+1=R0Nt Rozrodczość (R0) rośnie z zagęszczeniem R0 1 Neq N Neq punkt równowagi (przy tej liczebności nic się nie zmienia) wykład 6/28

29 Pokolenia dyskretne Nt+1=R0Nt R0 1 b W jaki sposób rozrodczość zmienia się z liczebnością populacji? Jaki wzór opisuje prostą na wykresie? Neq N ΔN=N Neq odchylenie liczebności od pkt równowagi R0=1 b(n Neq) = 1 bδn Nt+1=(1 bδn)nt wykład 6/29

30 Pokolenia dyskretne Nt+1=(1 bδn)nt W zależności od wartości bδn różny przebieg zmian liczebności: bδn (0,1) brak oscylacji, podobnie do modelu ciągłego bδn (1,2) oscylacje wygasające bδn (2,2.57) stałe oscylacje bδn >2,57 - chaos wykład 6/30

31 Efekt Alee'go Przy małych zagęszczeniach populacji wzrost populacji jest wolniejszy niż przy dużych zagęszczeniach. Możliwe mechanizmy ograniczona liczba partnerów żerowanie lub obrona w grupie zmiany siedliska na korzyść gatunku wykład 6/31

32 Tempo wzrostu populacji (r) r = b d r to miara chwilowych zmian wielkości populacji. Zależy od: średniej przeżywalności / długości życia tempa dojrzewania / wzrostu osobników tempa rozrodczości kombinacja cech osobników i czynników środowiskowych wykład 6/32

33 Tempo wzrostu populacji (r0 Wniosek praktyczny: Im większe (dłużej żyjące) organizmy, tym trudniej jest szybko odbudować ich populacje zagrożone wyginięciem wykład 6/33

34 Tabela przeżywania pozioma klasa wiekowa (x) przedział wiekowy l x lx dx qx Lx Tx ex rok t l x liczba osobników dożywających do początku klasy wieku x (dane z terenu) lx względna przeżywalność (l0 = 100) dx liczba osobników umierających w klasie x qx - śmiertelność (p-stwo śmierci w klasie wieku x) Lx przybliżona liczba osobników dożywających do połowy klasy wiekowej x rok t+1 Tx kolumna pomocnicza, zsumowana od dołu kolumna Lx ex przewidywane dalsze życie postać graficzna wykład 6/34

35 Rozrodczość zależna od wieku r wrodzone tempo wzrostu populacji cecha populacji, nie osobnika średni przyrost liczebności populacji Tempo reprodukcji cecha osobnika (kohorty) z tabel przeżywania Tempo reprodukcji netto (R 0) liczba córek na pokolenie na samicę Tempo reprodukcji brutto suma średniej liczby potomstwa wydanego w poszczególnych klasach wiekowych R0= lxbx lx liczba samic w klasie wieku x bx liczba córek urodzonych przez samice w klasie x wykład 6/35

36 Regulacja liczebności Czynniki ograniczające Zmiana takiego czynnika powoduje zmianę zagęszczenia równowagi (średniego zagęszczenia populacji). Przykład Liczebność populacji wolnej od nicienia Ashworthius sidemi jest wyższa niż populacji zarażonej. Czynniki regulujące Śmiertelność / mniejsza rozrodczość na skutek takiego czynnika zmienia się ze wzrostem zagęszczenia populacji. Przykład Liczebność populacji rośnie wolniej, im większe jest zarażenie nicieniem. Zarażenie rośnie ze wzrostem zagęszczenia populacji i sprzyja większej śmiertelności. wykład 6/36

37 Regulacja liczebności Sprzężenie zwrotne (czynniki zależne od zagęszczenia) koszty uzyskania zasobów zasoby per capita śmiertelność zagęszczenie rozrodczość zagęszczenie tak samo, ale na odwrót :) wykład 6/37

38 Cykle populacyjne: hipotezy Hipoteza lunarna (Siivonen, Koskimies) cykliczność populacji lemingów jest skorelowana z cykliczną powtarzalnością faz Księżyca Komentarz: nie zawsze zbieżność zjawisk musi świadczyć o ich związku Hipoteza cykliczności losowej (Cole) cykliczność wynika wyłącznie z losowości zdarzeń, więc tak naprawdę nie istnieje (a w każdym razie nie ma określonej przyczyny). Komentarz: hipotezę tę można odrzucić poprzez modelowanie dynamiki liczebności pseudocykliczność uzyskana w szeregu liczb losowych wykład 6/38

39 Cykle populacyjne: hipotezy Hipoteza wpływu czynników klimatycznych (Fuller) cykle są zsynchronizowane w całej strefie, w tak dużej skali może działać tylko klimat. Komentarz: Synchronizacja przez klimat nie oznacza, że jest on przyczyną. Hipoteza zjawisk stresowych (Christian) w skrajnie wysokich zagęszczeniach u gryzoni narasta agresja, wzrasta stres, spada płodność, rośnie śmiertelność. Komentarz: Wiele badań potwierdza tę hipotezę, ale istnieją też wyniki przeciwne. Hipoteza oscylacji w układzie drapieżca-ofiara (Pearson, Lack) oscylacje w populacji ofiar wiążą się z wahaniami liczebności drapieżników. Komentarz: Populacje ofiar mogą wykazywać cykliczność, kiedy liczebność drapieżników się nie zmienia. Hipoteza wyczerpywania zasobów pokarmowych (Lack) w okresie wzrostu liczebności gryzoni dochodzi do wyczerpania zasobów. Komentarz: Eksperymenty z dokarmianiem nie przedłużały fazy wzrostu liczebności. Zużycie wszystkich zasobów mało wiarygodne. wykład 6/39

40 Cykle populacyjne Zmiany zagęszczeń w Puszczy Białowieskiej Apodemus flavicollis Myodes glareolus Jędrzejewska i Jędrzejewski 1998 wykład 6/40

41 Cykle populacyjne wykład 6/41