Ekologia ogólna M. wykład 3

Transkrypt

1 Ekologia ogólna M wykład 3

2 Ekologia populacji

3 Populacja - definicja Grupa osobników tego samego gatunku, współwystępujących na tym samym obszarze i w tym samym czasie. współwystępowanie oddziaływanie jeden gatunek w tym samym miejscu i czasie krzyżowanie Jak wyznaczyć granice populacji? kryterium krzyżowania się osobników? kryterium związków między osobnikami? kryterium przebiegu dynamiki liczebności? wykład 3/3

4 Biologiczna koncepcja gatunku Grupa faktycznie lub potencjalnie krzyżujących się populacji naturalnych, które są reprodukcyjnie izolowane od innych takich grup. Definicja nie działa w przypadku: rozmnażania bezpłciowego hybrydyzacji niedostatecznej znajomości biologii hybrydy liger gatunki kryptyczne Salix Heliconius mewa srebrzysta mewa zółtonoga

5 Gatunek: definicje Możliwe definicje gatunku: morfologiczny wyróżniany na podstawie różnic genetycznych ewolucyjny filogenetyczny ekologiczny Gatunek to jest to, fenotypowy co za gatunek uważa kompetentny rozpoznający się jako gatunek specjalista prof. Tomasz Umiński wykład 3/5

6 Osobnik polikormon wieloosobnicza struktura roślinna kormus wieloosobnicza struktura zwierzęca weget / ramet potomny osobnik z pomnażania wegetatywnego genet / sekstem potomny osobnik z jednego nasienia osobnik genetyczny vs osobnik strukturalny wykład 3/6

7 Osobnik Polikormon gajowca (Galeobdolon luteum) Kolonia (kormus) rurkopława złożona z osobników pełniących różne funkcje, połączonych pniem ze wspólną jamą gastralną wykład 3/7

8 Charakterystyka populacji rozrodczość liczebność (zagęszczenie) struktura wiekowa migracje śmiertelność struktura przestrzenna struktura socjalna struktura genetyczna cecha podstawowa cecha bezpośrednio wpływająca na liczebność cecha wtórna wykład 3/8

9 Zagęszczenie: metody bezpośrednie (liczenie osobników) pośrednie (informacje o osobnikach) bezwzględne względne (ocena rzeczywistego zagęszczenia) (ocena względem jakiegoś punktu odniesienia) np. zliczenie wszystkich osobników np. liczba osobników na 1 pułapkę np. mapowanie terytoriów na podstawie odgłosów ptaków np. porównanie liczby tropów, odchodów wykład 3/9

10 Metody oceny liczebności Zwierzęta CMR: capture-mark-recapture fotopułapki różne metody pułapkowe mapowanie głosów (ptaki), śladów i odchodów (ssaki) pędzenia (kopytne) Rośliny: liczenie osobników (pędów) stopień pokrycia ziemi absorpcja światła (dla chlorofilu)

11 Zagęszczenie =liczebność osobników przypadających na jednostkę powierzchni lub objętości (organizmy wodne) wykład 3/11

12 Demografia (struktura) Cechy demograficzne populacji: struktura wiekowa przeżywalność rozrodczość Metody badania 1. Tabele przeżywania (śledzenie losów), tabele poziome śmiertelność w różnych grupach wiekowych / rozwojowych (jajo poczwarka postać dorosła) dla osobników (trudniejsze) lub dla kohort (łatwiejsze) kohorta grupa urodzona w jednym okresie 2. Tabele statyczne (1 pomiar), tabele pionowe liczba osobników w danym wieku można odtworzyć wcześniejszy stan populacji Wymyślone przez Raymona Pearla w 1921 roku na potrzeby towarzystw wykład 3/12 ubezpieczeniowych

13 Kohorty kohorta przydatna dla populacji o pokoleniach zachodzących na siebie maj czerwiec lipiec sierpień wrzesień wykład 3/13

14 Tabela przeżywania pozioma z terenu klasa wiekowa (x) przedział wiekowy l x dx wyliczone qx ex rok t liczba osobników w klasie wieku x przewidywane dalsze życie liczba osobników umierających w klasie x p-stwo śmierci w klasie wieku x rok t+1 postać graficzna wykład 3/14

15 Tabela przeżywania statyczna (pionowa) klasa wieku (lata) liczebność w klasie wieku zgony Piramida demograficzna

16 Piramida wieku wykład 3/16

17 log (liczba przeżywających) Krzywe przeżywania typ I typ II typ III wiek wykład 3/17

18 Krzywe przeżywania % przeżywających Krzywa przeżywania może być różna dla tego samego gatunku w różnych warunkach. marzec kwiecień maj wiosnówka pospolita Zagęszczenia a) 1-2 x 103 os/m2 b) 5-10 x 103 os/m2 c) x 103 os/m2 d) x 103 os/m2 e) 50 x 103 os/m2 wykład 3/18

19 Pojęcia demograficzne Rozrodczość (pojęcie ekologiczne) liczba potomstwa produkowanego w określonym czasie Płodność (pojęcie fizjologiczne) zdolność osobnika do wydawania na świat potomstwa Śmiertelność liczba osobników umierająca w określonym czasie rozrodczość dł. życia potencjalna (fizjologiczna) noworodek co miesięcy realizowana (ekologiczna) noworodek 1.3 razy w życiu kobiety potencjalna (fizjologiczna) około lat realizowana (ekologiczna) Monako 89 lat Polska 77 lat Haiti 63 lata Czad 49 lat

20 Rozrodczość 500 liczba urodzeń na osobnika liczba nasion na osobnika Może zmieniać się w czasie (w ciągu życia) różnice między grupami wiekowymi 250 wiek (mies) wierzchlina (Poa annua) mulak (Odocoileus hemionus ) wykład 3/20

21 Śmiertelność Śmiertelność i rozrodczość zależne od zagęszczenia to wynik konkurencji wewnątrzgatunkowej liczba przeżywających śmiertelność Tribolium 1 śmiertelność niezależna od zagęszczenia 2 śmiertelność zależna od zagęszczenia (niepełna kompensacja) 3 śmiertelność zależna od zagęszczenia (nadkompensacja) wykład 3/21

22 Migracje daleki dystans okresowe (coroczne) mały dystans okresowe (dobowe) daleki dystans raz w życiu wykład 3/22

23 Migracje Kiedy migracje są korzystne? mozaikowego i/lub niestabilne w czasie środowisko potencjalnie dostępne lepsze środowiska wzrost zagęszczenia populacji Model Lidickera Migracja przednasyceniowa poszukiwanie lepszych siedlisk dobre osobniki Migracja nasyceniowa redukcja liczebności wyrzucanie gorszych osobników

24 Migracje: powody unikanie wsobności ( mieszanie genów ) Zbyt dalekie mieszanie nie jest dobre, ze względu na lokalne przystosowania! Delphinium nelsonii wykład 3/24

25 Migracje: powody unikanie konkurencji z krewniakami Hamilton i May (1977): presja na potomstwo do migracji, nawet w stabilnym środowisku. Równowaga (ESS) między genotypem osiadłym i migrującym. u samców dystans migracji wzrasta z wielkością miotu u samic wzrasta z liczbą sióstr Peromyscus californicus wykład 3/25

26 Teoria selekcji siedlisk (Fretwell) Sukces mierzony liczbą potomstwa Przy dużym zagęszczeniu, takim sam sukces w każdym środowisku na jle ps ze śr ed na j go rs ni e ze zagęszczenie populacji liczba osobników Wyższa jakość siedliska zapewnia wyższy sukces rozrodczy. jakość siedliska małe średnie duże zagęszczenie wykład 3/26

27 Struktura przestrzenna rozmieszczenie równomierne zapewnia maksymalną separację osobników środowisko homogenne + antagonizmy (allelopatia u roślin) wykład 3/27

28 Struktura przestrzenna rozmieszczenie przypadkowe środowisko homogenne relacje neutralne wykład 3/28

29 Struktura przestrzenna rozmieszczenie skupiskowe środowisko niehomogenne (płaty) interakcje socjalne - grupowanie wykład 3/29

30 Struktura przestrzenna Określanie struktury przestrzennej w terenie ocena na podstawie zliczenia osobników w wielu małych poletkach rozkład losowy najwięcej poletek o średniej liczbie osobników rozkład równomierny - poletek o średniej liczbie osobników jest więcej niż wynikałoby to z rozkładu losowego rozkład skupiskowy najwięcej poletek o małej lub dużej liczbie osobników wykład 3/30

31 Struktura przestrzenna liczba poletek Rozkład losowy pokrywa się z krzywą rozkładu normalnego. Rozbieżności wskazują na rozmieszczenie nie-losowe. m liczba osobników Indeks Lexisa L = V/m v wariancja m - średnia L=1 rozkład losowy L<1 rozkład równomierny L>1 rozkład skupiskowy wykład 3/31

32 Struktura przestrzenna Czynniki faworyzujące skupiska: samolubne stado Hamiltona (selfish herd) mozaikowo rozmieszczone zasoby Czynniki przeciw skupiskom drapieżnictwo konkurencja o zasoby wykład 3/32

33 Struktura przestrzenna areał osobniczy cały obszar, po którym zwierzę porusza się i na którym zaspokaja wszystkie potrzeby życiowe (Burt) Wielkość areału zależy od: bazy pokarmowej wielkości ciała zagęszczenia populacji dostępności partnerów itp. Generaliści mają mniejsze areały niż specjaliści < < wykład 3/33

34 Struktura przestrzenna terytorium aktywnie broniony obszar areału Kiedy terytorium się opłaca? pokarm rozmieszczony równomiernie lub nieprzewidywalny (żerowanie grupowe) koszty obrony < korzyści z obrony Kształt i wielkość terytorium może się zmieniać w czasie terytoria rysi w Puszczy Białowieskiej (Jędrzejewski et al. 2002)

35 Struktura przestrzenna podział watahy wilków w Puszczy Białowieskiej (Jędrzejewski et al. 2004) wykład 3/35

36 Tempo wzrostu populacji Tempo wzrostu zależne od zagęszczenia K dn =rn dt N, liczebność populacji N, liczebność Tempo wzrostu niezależne od zagęszczenia dn N =rn (1 ) dt K t, czas r=b d b rozrodczość (births) d śmiertelność (deaths) K pojemność środowiska wykład 3/36

37 Tempo wzrostu a pojemność środowiska K

38 Tempo wzrostu populacji (r) r tempo wzrostu populacji cecha populacji, nie osobnika średni przyrost liczebności populacji r = b d Zależy od: średniej przeżywalności / długości życia tempa dojrzewania / wzrostu osobników tempa rozrodczości kombinacja cech osobników i czynników środowiskowych Tempo reprodukcji cecha osobnika (kohorty) z tabel przeżywania netto -=liczba córek na pokolenie na samicę brutto = suma średniej liczby potomstwa wydanego w poszczególnych klasach wiekowych wykład 3/38

39 Tempo wzrostu populacji (r) Wniosek praktyczny: Im większe (dłużej żyjące) organizmy, tym trudniej jest szybko odbudować ich populacje zagrożone wyginięciem wykład 3/39

40 Efekt Aleego Przy małych zagęszczeniach populacji wzrost populacji jest wolniejszy niż przy dużych zagęszczeniach. Możliwe mechanizmy ograniczona liczba partnerów żerowanie lub obrona w grupie zmiany siedliska na korzyść gatunku wykład 3/40

41 Cykle populacyjne Heiki Hentonnen wykład 3/41

42 Dlaczego? N, liczebność 19 mln słoni przez 750 lat t, czas dn =rn dt r=b d Skoro populacje nie rosną w nieskończoność, co hamuje ich wzrost? wykład 7/42

43 Opóźnienie czasowe w modelu N (t T ) dn =rn (1 ) dt K 150 t T 100 N t czas bieżącego pokolenia T pokolenie wcześniejsze, od którego zależy rozrodczość 50 0 t << T t N t t << T 0.8 N t wykład 6/43

44 Cykle populacyjne: hipotezy Hipoteza lunarna (Siivonen, Koskimies) cykliczność populacji lemingów jest skorelowana z cykliczną powtarzalnością faz Księżyca Komentarz: nie zawsze zbieżność zjawisk musi świadczyć o ich związku Hipoteza cykliczności losowej (Cole) cykliczność wynika wyłącznie z losowości zdarzeń, więc tak naprawdę nie istnieje (a w każdym razie nie ma określonej przyczyny). Komentarz: hipotezę tę można odrzucić poprzez modelowanie dynamiki liczebności pseudocykliczność uzyskana w szeregu liczb losowych wykład 3/44

45 Cykle populacyjne: hipotezy Hipoteza wpływu czynników klimatycznych (Fuller) cykle są zsynchronizowane w całej strefie, w tak dużej skali może działać tylko klimat. Komentarz: Synchronizacja przez klimat nie oznacza, że jest on przyczyną. Hipoteza zjawisk stresowych (Christian) w skrajnie wysokich zagęszczeniach u gryzoni narasta agresja, wzrasta stres, spada płodność, rośnie śmiertelność. Komentarz: Wiele badań potwierdza tę hipotezę, ale istnieją też wyniki przeciwne. Hipoteza oscylacji w układzie drapieżca-ofiara (Pearson, Lack) oscylacje w populacji ofiar wiążą się z wahaniami liczebności drapieżników. Komentarz: Populacje ofiar mogą wykazywać cykliczność, kiedy liczebność drapieżników się nie zmienia. Hipoteza wyczerpywania zasobów pokarmowych (Lack) w okresie wzrostu liczebności gryzoni dochodzi do wyczerpania zasobów. Komentarz: Eksperymenty z dokarmianiem nie przedłużały fazy wzrostu liczebności. Zużycie wszystkich zasobów mało wiarygodne. wykład 6/45

46 Cykle populacyjne Zmiany zagęszczeń w Puszczy Białowieskiej Apodemus flavicollis Myodes glareolus Jędrzejewska i Jędrzejewski 1998 wykład 3/46

47 Cykle populacyjne wykład 6/47

48 Regulacja liczebności populacji Czynniki ograniczające Ich zmiana powoduje zmianę zagęszczenia równowagi (średniego zagęszczenia populacji) np. Liczebność populacji wolnej od pasożyta jest wyższa niż populacji zarażonej. Czynniki regulujące Wpływ czynnika zależy od zagęszczenia populacji. np. Liczebność populacji rośnie tym wolniej, im więcej osobników jest zarażonych wykład 6/48

49 Regulacja liczebności Sprzężenie zwrotne (czynniki zależne od zagęszczenia) koszty uzyskania zasobów zasoby per capita śmiertelność zagęszczenie rozrodczość zagęszczenie tak samo, ale na odwrót :) wykład 3/49

50 Przyrost populacji ludzkiej epoka kamienia epoka brązu epoka żelaza średnio- współwiecze czesność co minutę przybywa na świecie ok. 150 osób tempo wzrostu wynosi 3 os./sek. w czasie wykładu przybędzie ok osób w ciągu tygodnia przybędzie ok osób rocznie przybywa ok osób

51 Przyrost liczby ludności Zmiany technologiczne zmieniają pojemność środowiska Obecne szacunki K (pojemności środowiska) dla człowieka: 516 mld (mediana: 10 mld) 2% rewolucja przemysłowa 0.1% 10 mld rolnik-hodowca 10 mln % myśliwi-zbieracze mln 100 tys 10 tys 10 tys lat temu 10 0 wykład 13/51

52 Prognozy liczebność (w mld) 20Zachowanie aktualnego tempa wzrostu 15Powolne zmniejszanie tempa wzrostu (0 w roku 2100) Gwałtowne zmniejszenie tempa wzrostu (0 w roku 2050) wykład 13/52

53 Model World 3 Symulacja wzrostu populacji ludzkiej uwzględniająca zależności między ludźmi, rozwojem przemysłu, produkcją żywności i ograniczeniami ekosysytemu.

54 World 3