Ekologia ogólna. wykład 7. Regulacja liczebności populacji Interakcje między organizmami

Transkrypt

1 Ekologia ogólna wykład 7 Regulacja liczebności populacji Interakcje między organizmami

2 Dlaczego? N, liczebność 19 mln słoni przez 750 lat t, czas dn =rn dt r=b d Skoro populacje nie rosną w nieskończoność, co hamuje ich wzrost? wykład 7/2

3 Regulacja liczebności Sprzężenie zwrotne (czynniki zależne od zagęszczenia) koszty uzyskania zasobów zasoby per capita śmiertelność zagęszczenie rozrodczość zagęszczenie tak samo, ale na odwrót :) wykład 6/3

4 Regulacja liczebności dn =rn dt Skoro populacje nie rosną w nieskończoność, co hamuje ich wzrost? b lub d r=b d roz rod czo ść roz rod czo ść i śm e ś lno e t r śmiertelność rozrodczość ć ś lno e t r ie śm zagęszczenie pop. zagęszczenie pop. ć zagęszczenie pop. punkt równowagi ść czo d o r roz ość n l e iert śm brak punktu równowagi zagęszczenie pop. wykład 7/4

5 Regulacja liczebności Różnice w położeniu punktu równowagi mogą być spowodowane zróżnicowaniem śmiertelności i rozrodczości rozrodczość śm ln ierte o ść t el n śmier 1 oś ć 2 zagęszczenie wykład 7/5

6 Samoprzerzedzenie U roślin, gdzie konkurencja wewnątrzgatunkowa wyklucza inne osobniki. 3 2 log (masa) masa zagęszczenie log (zagęszczenie) wykład 7/6

7 Regulacja liczebności Czynniki ograniczające Zmiana takiego czynnika powoduje zmianę zagęszczenia równowagi (średniego zagęszczenia populacji). Przykład Liczebność populacji wolnej od nicienia Ashworthius sidemi jest wyższa niż populacji zarażonej. Czynniki regulujące Śmiertelność / mniejsza rozrodczość na skutek takiego czynnika zmienia się ze wzrostem zagęszczenia populacji. Przykład Liczebność populacji rośnie wolniej, im większe jest zarażenie nicieniem. Zarażenie rośnie ze wzrostem zagęszczenia populacji i sprzyja większej śmiertelności. wykład 6/7

8 Podsumowanie Czynniki niezależne od zagęszczenia (dawniejsze)) klimat i inne abiotyczne czynniki biotyczne np. choroby, drapieżnictwo mogą działać powoli, z reguły nieselektywne Czynniki zależne od zagęszczenia (nowsze) czynniki biotyczne np. choroby, drapieżnictwo konkurencja wewnątrzgatunkowa Niezależnie od procesu, regulacja następuje przez zmiany rozrodczości i śmiertelności. Początkowo upatrywano mechanizmów regulacji liczebności POZA populacją, a dopiero później WEWNĄTRZ niej. wykład 7/8

9 Interakcje międzygatunkowe wykład 7/9

10 Rodzaje interakcji antagonistyczne niesymetryczne symetryczne pasożytnictwo drapieżnictwo roślinożerność konkurencja międzygatunkowa nieantagonistyczne komensalizm mutualizm symbioza wykład 7/10

11 Rodzaje interakcji Jak zwykle, podział nie jest jasny... figi i bleskotki (zapylacze) kolonijna oropendola (Psarocolius wagleri) i kacyk (Scaphidura oryzivora), pasożyt gniazdowy wykład 7/11

12 endosymbioza Rodzaje interakcji porosty wypieranie roślinożerność okazjonalny ścisłość związku pasożyty koegzystencja organella flora bakteryjna jelitowa zoogamia zoochoria drapieżnictwo protokooperacja gatunek gatunek

13 Konkurencja wewnątrzgatunkowa Rodzi się więcej osobników, niż jest w stanie przetrwać. wykład 7/13

14 Konkurencja wewnątrzgatunkowa Prowadzi do zmniejszenia dostosowania (fitness) wszystkich uczestniczących w interakcjach. Zachodzi w przypadku ograniczonych zasobów. Oddziaływania są symetryczne (podobny udział wszystkich stron relacji) Jej skutki są zależne od zagęszczenia populacji. Negatywny wpływ oddziaływań konkurencyjnych na jednego osobnika jest tym większy, im więcej osobników w nich uczestniczy. wykład 7/14

15 Model (znowu!) 1 dn 1 N1 =r 1 N 1 (1 ) dt K1 liczebność populacji Wzrost populacji dwóch gatunków K r1 = b1 d1 czas (t) spowolnienie wzrostu na skutek zużywania zasobów przez gatunek1 2 dn 2 N2 =r 2 N 2 (1 ) dt K2 r2 = b2 d2 liczebność populacji K czas (t) wykład 7/15

16 Model konkurencji Wzajemne ograniczenie zasobów 1 2 zmniejszenie przez gatunek 2 zasobów dostępnych dla gatunku 1 dn 1 N 1 α N2 =r 1 N 1 (1 ) dt K 1 K1 dn 2 N2 β N1 =r 2 N 2 (1 ) dt K2 K 2 K w wyniku konkurencji liczebność populacji Współczynniki konkurencji α zmniejszenie zasobów gatunku 1 przez gatunek 2 β - zmniejszenie zasobów gatunku 2 przez gatunek 1 K czas (t)

17 Model konkurencji Jakie kombinacje są stabilne? Kiedy liczebność się nie zmienia czyli dn/dt jest stałe. dn 1 N 1 α N2 =r 1 N 1 (1 ) dt K 1 K1 =0 N1= K1 α N2 N2= K2 β N1 =0 N1 K1 b α=tg a=tg y = ax +b N1= αn2 + K1 N2

18 Model konkurencji N1= K1 α N2 Jaką liczebność musi mieć gatunek 1 (przy dowolnej liczebności gatunku 2), żeby utrzymana została równowaga. N2= K2 β N1 Jaką liczebność musi mieć gatunek 1 (przy dowolnej liczebności gatunku 2), żeby utrzymana została równowaga.. Rozwiązanie metodą graficzną 1. Szukamy miejsc zerowych brak konkurenta zwykłe równanie logistyczne dla N2= 0 mamy N1=K1 dla N1=0 mamy N2=K1/α Analogicznie dla równania drugiego pojemność środowiska zmieniona przez oddziaływania konkurencyjne siła konkurencji gatunku 2 z gatunkiem 1 (ile zasobów zabiera) wykład 7/18

19 Model konkurencji 2. Rysujemy rozwiązania N1 N1 K 2/ β K1 K1/ α Możliwe kombinacje N1 i N2, przy których N1 jest stałe. N2 K2 N2 Możliwe kombinacje N1 i N2, przy których N2 jest stałe. Koegzystencja gatunków jest możliwa w punkcie przecięcia tych prostych. wykład 7/19

20 Model konkurencji Izokliny graficzne rozwiązanie układu równań K1 < K2 / β K2 < K1/ α N1 K2/ β n1 n2 K2 K1/ α N2 Punkt równowagi (n1, n2) wykład 7/20

21 Zachowanie modelu liczebność gatunku 1 zwycięża gatunek 2 równowaga nietrwała liczebność gatunku 2 zwycięża gatunek 1 równowaga trwała wykład 7/21

22 Model konkurencji Model Lotki-Volterry dla konkurencji międzygatunkowej Założenia: Tempo wzrostu populacji każdego z gatunków (r1, r2) jest stałe. Współczynniki konkurencji α oraz β są stałe Pojemność środowiska jest stała Osobniki w obrębie każdego gatunku są identyczne Nie ma opóźnienia w reakcji gatunku na zmiany liczebności konkurenta Nie ma możliwości zróżnicowania zasobów pomiędzy gatunki Vito Volterra połów ryb w Adriatyku Alfred Lotka oscylacje stężeń w reakcji chemicznej wykład 7/22

23 Wykluczanie konkurencyjne Zasada Gausego Dwa gatunki o identycznych niszach nie mogą koegzystować. hodowane razem hodowane oddzielnie wykład 7/23

24 Wykluczanie konkurencyjne Robert MacArthur: Wykorzystanie drzew przez lasówki lasówka rdzawolica lasówka czarnogardla lasówka kasztanowata lasówka rudogardła lasówka pstra wykład 7/24

25 Konkurencyjne rozszczepienie cech = specjacja sympatryczna ciernik Gasterosteus aculeatus (Schluter D, Science 1994) forma limnetyczna forma bentoniczna wykład 7/25

26 liczebność cecha gatunku Konkurencja i specjacja A B Obszar współwystępowania dystans (położenie) cecha środowiska W warunkach A wygrywa niebieski W warunkach B wygrywa pomarańczowy Nisza realizowana każdego z gatunków zostanie ograniczona do części, w której wykorzystuje on zasoby efektywniej niż konkurent. Rozbieżność cech wykład 7/26

27 Konkurencyjne uwolnienie Odwrotność zasady Gausego: J Diamond, 1975 świetliste lasy niskopienne Jeśli zabraknie konkurenta, gatunek może rozszerzyć niszę wysokopienny las deszczowy zarośla nadmorskie Nowa Gwinea Bagabag Nowa Brytania, Tolokiwa, Karkar Espiritu Santo

28 Drapieżnictwo Model Lotki-Volterry (klasyczny) { dv =rv avp dt dp = dp+ abvp dt szansa spotkania zysk z upolowanej ofiary (razy skuteczność polowania) spowolnienie wzrostu na skutek śmierci z głodu V liczebność ofiar P liczebność drapieżników a współczynnik efektywności drapieżnika d tempo wymierania drapieżników z głodu b efektywność przerabiania ofiar na potomstwo drapieżnika wykład 7/28

29 Rozwiązanie modelu P V liczebność ofiar dv/dt < 0 dp/dt > 0 dv/dt < 0 dp/dt < 0 P liczebność drapieżników a współczynnik efektywności drapieżnika d tempo wymierania drapieżników z głodu b efektywność przerabiania ofiar na potomstwo drapieżnika r/a dv/dt > 0 dp/dt > 0 dv/dt > 0 dp/dt < 0 d/(ab) V wykład 7/29

30 liczebności Rozwiązanie modelu czas Rozwiązaniem modelu są trwałe oscylacje o okresie zależnym od wartości a, b, d, R i amplitudzie zależnej od początkowych zagęszczeń ofiary i drapieżnika. wykład 7/30

31 Warianty modelu Jeżeli populacja ofiar rośnie logistycznie, możliwe są następujące rozwiązania: oscylacje trwałe oscylacje gasnące oscylacje rosnące układ zbiega do oscylacji o stałej amplitudzie stan równowagi bez oscylacji wykład 7/31

32 Model Lotki-Volterry Założenia modelu: Istnieje tylko jeden gatunek ofiary i jeden gatunek drapieżnika, a więc: Populacje ofiar rosną wykładniczo gdy nie ma drapieżnika Zmiany liczebności drapieżników zależą jedynie od liczby zjedzonych ofiar. Populacje drapieżników i ofiar składają się z jednakowych osobników. Drapieżnik może zjeść nieograniczoną liczbę ofiar w jednostce czasu. Brak opóźnień czasowych we wzajemnych reakcjach. Zmiany liczebności są ciągłe. wykład 7/32

33 Najsłynniejszy przykład wykład 7/33

34 Co wynika z drapieżnictwa? Ewolucyjne konsekwencje drapieżnictwa: ucieczka (zdolność wykrycia drapieżnika, lokomocja) ubarwienie kryptyczne lub ostrzegawcze obrona chemiczna, trucizny struktury obronne (kolce, pancerze...) zachowania społeczne (stada, wspólne obserwacje) zmiany historii życiowych karasie vs szczupaki wykład 7/34

35 Wpływ na populacje ofiar ograniczanie % zjadanych przez drapieżniki % zjadanych przez drapieżniki regulacja zagęszczenie ofiar Drapieżnictwo odwrotnie zależne od zagęszczenia. Przy bardzo małych zagęszczeniach procentowe drapieżnictwo maleje. % zjadanych przez drapieżniki % zjadanych przez drapieżniki Drapieżnictwo zależne od zagęszczenia w całym zakresie zagęszczeń ofiar zagęszczenie ofiar zagęszczenie ofiar Drapieżnictwo zależne od zagęszczenia przy niskich zagęszczeniach ofiar i odwrotnie zależne przy wysokich zagęszczeniach. zagęszczenie ofiar Drapieżnictwo odwrotnie zależne od zagęszczenia Jędrzejewska i Jędrzejewski 2001

36 Reakcja na wzrost zagęszczenia ofiar Liczebnościowa Wzrost liczebności drapieżników poprzez wzrost ich reprodukcji Funkcjonalna Zmiana liczby zjadanych ofiar Skupiskowa Koncentracja aktywności drapieżników w określonych miejscach Rozwojowa Zmiana liczby ofiar, jaką drapieżnik musi zjeść, by przystąpić do rozrodu wykład 7/36

37 Reakcje drapieżnika Przestawienie Wysycenie Larwy ważki żerujące na rozwielitkach liczba ofiar na drapieżnika proporcja rureczników w diecie Zmiana preferowanej ofiary przez gupiki proporcja rureczników w środowisku zagęszczenie rozwielitek wykład 7/37

38 Drap. addytywne i kompensacyjne ier śm no te l ść Śmiertelność kompensacyjne śmiertelność w wyniku ć oś } drapieżnictwa n l te i er m ów ś nik ż ie rap d z be ie śm % zjadanych przez drapieżniki % zjadanych przez drapieżniki Śmiertelność addytywna ie śm Z drapieżnictwem umiera więcej osobników, niż bez niego. Zmniejsza się średnie zagęszczenie populacji oś ć n ec r ap ć oś w ikó n i eż } śmiertelność w wyniku drapieżnictwa zagęszczenie pop. zagęszczenie pop. ln r te b wo ci d oś ln rte Zabijane są te osobniki, które i tak by umarły. Ogólna śmiertelność się nie zmienia. wykład 7/38

39 Wpływ na populacje ofiar Modele a rzeczywistość wykład 6/39

40 Gryzonie w Białowieży Zmiany zagęszczenia gryzoni w następstwie lat nasiennych wykład 7/40

41 Gryzonie w Białowieży zagęszczenie myszy i nornice puszczyk '85 zagęszczenie '81 '83 '87 '89 '91 '93 '87 '89 '91 '93 '87 '89 '91 '93 zagęszczenie łasica '85 wykład 7/41

42 Gryzonie w Białowieży Czynniki śmiertelności gryzoni w Puszczy Białowieskiej % zimowa śmiertelność drapieżnictwo odwrotnie zależne od zagęszczenia całkowita śmiertelność zimowa śmiertelność na skutek drapieżnictwa zimowe zagęszczenia gryzoni (N/ha) Jędrzejewska i Jędrzejewski 1998