Ekologia molekularna. wykład 4

Transkrypt

1 Ekologia molekularna wykład 4

2 Zróżnicowanie między populacjami

3 Przyczyny odchyleń od HWE Czynniki demograficzne nielosowe kojarzenie wsobność (inbred) struktura genetyczna populacji (subpopulacje) migracje Czynniki ewolucyjne działanie doboru mutacje Czynniki losowe dryf wykład 3/3

4 Heterozygotyczność =proporcja heterozygot w populacji. Utożsamiana ze zmiennością genetyczną, jeden z podstawowych parametrów w ekologii molekularnej. Interpretacja z punktu widzenia osobnika: Prawdopodobieństwo, że jest heterozygotą w danym locus Aa Jak obliczyć heterozygotyczność? Sposób 1. Z prawa H-W: p2 + 2pq + q2 = 1 2pq udział heterozygot Proste dla 2 alleli, im więcej alleli tym bardziej skomplikowane (np. 6 alleli 21 kombinacji) wykład 4/4

5 Heterozygotyczność Sposób 2. Z frekwencji alleli He= xi frekwencja allelu i m liczba alleli Kiedy heterozygotyczność jest największa? gdy p1 = p2 = Dla 10 alleli przy p=0.1, HE=0.9 Uwaga. Przy liczeniu nie bierzemy pod uwagę frekwencji genotypów tylko frekwencję alleli wykład 4/5

6 Statystyki F zmienność wewnątrz populacji lokalnych obs=hi exp=hs zmienność między populacjami lokalnymi zmienność całkowita (całej metapopulacji) exp=ht wykład 4/6

7 liczba alleli = 2 x liczba genotypów Statystyki F: przykład AA Aa aa p q populacja populacja populacja H obs Hexp Fis = (Hobs-Hexp) / Hexp_ pop1 250/500 = x 0.5 x 0.5 = 0.5 ( )/0.5=0 pop2 30/100 = x 0.65 x 0.3 = 0.46 ( )/0.46=0.341 pop3 500/1000=0.5 2 x 0.35 x 0.65 = 0.46 ( )/0.46= wykład 4/7

8 Statystyki F: przykład Fis (współczynnik wsobności) mniejsza liczba heterozygot niż oczekiwana sugeruje inbreeding większa outbreeding (mechanizm przeciw kojarzeniu wsobnemu) Fis pop1 ( )/0.5 = 0 H obs = H exp pop2 ( )/0.46 = H obs < H exp pop3 ( )/0.46 = H obs > H exp wykład 4/8

9 Statystyki F Heterozygotyczność w populacjach HI obserwowana heterozygotyczność w subpopulacjach liczymy z frekwencji alleli H S oczekiwana heterozygotyczność w subpopulacjach H T oczekiwana heterozygotyczność w całej populacji wykład 4/9

10 Statystyki F F IS (współczynnik inbredu) spadek heterozygotyczności w wyniku nielosowych kojarzeń w subpopulacjach Hs Hi Fis= Hs F ST spadek heterozygotyczności w wyniku podziału na subpopulacje Ht Hs Fst= Ht F IT łączny spadek heterozygotyczności wywołany nielosowymi kojarzeniami w subpopulacjach i między subpopulacjacmi Ht Hi Fit= Ht

11 Statystyki F HI H obs pop1 pop2 pop3 250/500 = /100 = /1000=0.5 Hexp 2 x 0.5 x 0.5 = x 0.65 x 0.3 = x 0.35 x 0.65 = 0.46 średnia obserwowana heterozygotyczność w subpopulacjach HI = (Hobs1 * N1 + Hobs2 * N2 + Hobs3 * N3) / Ncałkowite =(0.5 x * * 1000)/ 1600 = HS średnia oczekiwana heterozygotyczność w subpopulacjach HS = (Hexp1 * N1 + Hexp2 * N2 + Hexp3 * N3) / Ncałkowite =(0.5 x * * 1000)/ 1600 = HT średnia oczekiwana heterozygotyczność w całej populacji wyliczona na podstawie uśrednionego p i q dla subpopulacji wykład 4/11

12 Statystyki F HI = HS = HT = Statystyki F (wreszcie!) Fis = (HS HI) / HS = Fst = (HT HS) / HT = Fit = (HT HI) / HT = AA Aa aa Interpretacja 3.4% (Fst=0.034) całkowitej zmienności genetycznej można przypisać podziałowi na subpopulacje Cała populacja nie wykazuje sygnału inbredu (Fit ~ 0) W populacji 2 widać inbred, w populacji 3 namiar heterozygot wykład 4/12

13 Fst w praktyce MHC mikrosatelity FST=0.093 FST= TAŁTY URWITAŁT Kloch et al., 2010, Mol.Ecol PILCHY wykład 4/13

14 Współczynnik Fst: struktura populacji heterozygotyczność obserwowana Fst 1- heterozygotyczność oczekiwana Miara zróżnicowania populacji na skutek struktury genetycznej Określa swobodę przepływu genów między populacjami Odpowiada standaryzowanej wariancji częstości alleli między populacjami Interpretacja wartości F ST (Wright) Jaki % zmienności między populacjami można wyjaśnić strukturą (podziałem na subpopulacje) swobodny przepływ genów umiarkowane zróżnicowanie wysokie zróżnicowanie >0.25 populacje izolowane wykład 4/14

15 Izolacja przez dystans (IBD) Fst Fst=0.01 Fst=0.11 odległość między populacjami (km) Fst=0.08 Jeżeli przepływ genów spada z odległością, zróżnicowanie wzrasta z odległością Brak IBD w przypadku niedawnej ekspansji (mało czasu na zróżnicowanie) wykład 4/15

16 Izolacja przez dystans (IBD) Im większa odległość, tym większe zróżnicowanie między lokalnymi populacjami wykład 9/16

17 Czynnik wpływające na strukturę populacji W zależności od biologii organizmów oczekujemy różnych poziomów zróżnicowania genetycznego Rośliny zapylane przez osiadłe owady powinny mieć większe zróżnicowanie między populacjami i małą zmienność wewnątrzpopulacyjną wiatropylne powinny wykazywać małe różnice międzypopulacyjne Zwierzęta Zdolne do dalekich dyspersji powinny wykazywać małe zróżnicowanie w porównaniu z organizmami osiadłymi. wykład 4/17

18 Efekt Walhunda Występuje, gdy: Mamy dwie izolowane populacje w równowadze H-W różniące się częstościami alleli, ale myślimy, że pobieramy próbę z jednej populacji tak nam się wydaje populacja 1 populacja 2 razem p ( )/2 = 0.5 q ( )/2 = 0.5 2x0.9x0.1 = x0.1x0.9 = x 0.5 x 0.5 = 0.5 proporcja heterozygot (2pq) taki jest faktyczny układ Pozorny niedobór heterozygot wynika z podziału populacji na dwie subpopulacje! wykład 4/18

19 Inbred Współczynnik Fis określa prawdopodobieństwo, że dwa allele w danym locus u jednego osobnika są identyczne przez pochodzenie. allele autozygotyczne identyczne przez pochodzenie allele allozygotyczne nieidentyczne przez pochodzenie Aa rodzice gamety A AA a A Aa A a samozapłodnienie potomstwo Aa AA aa homozygoty autozygotyczne A a a A A homozygoty allozygotyczne wykład 4/19

20 Inbred: skutki Cechą charakterystyczną inbredu jest nadmiar homozygot: Hobs < Hexp W populacjach o skończonej wielkości inbred wzrasta z pokolenia na pokolenie nawet przy losowym kojarzeniu wykład 4/20

21 Inbred: skutki Rodzaj systemu kojarzenia wpływa na wartość współczynnika wsobności wykład 4/21

22 Bottleneck Można go wykryć badając zmiany frekwencji alleli między pokoleniami. Niska zmienność w populacji sugeruje bottleneck. wykład 4/22

23 Bottleneck Skutki bottlenecku zależą od: stopnia redukcji liczebności ile pokoleń trwał spadek liczebności tempa migracji Odzyskiwanie heterozygotyczności Odzyskiwanie heterozygotyczności wykład 4/23

24 Migracje Uwaga W genetyce populacyjnej taki sam efekt daje przemieszczenie osobników, jak tylko ich gamet (np. nasiona) wykład 4/24

25 Rodzaje migracji okresowość raz w życiu ( bilet w jedną stronę ) roczne dobowe odległość duży dystans lokalne migracje w czasie: uśpienie, formy przetrwalnikowe mały dystans okresowe (dobowe) Duży dystans, jednorazowe motyl monarcha Duży dystans, okresowe mały dystans coroczne (rozród) kopytne w Afryce

26 Model metapopulacji źródło-ujście wyspowy steppingstone (2D) metapopulacja steppingstone (3D) wykład 4/26

27 Migracja jednokierunkowa pq m p* q* Po t pokoleniach, przy tempie migracji na pokolenie m, częstość allelu A w małej populacji (wyspowej) wynosi: pt = p* + (1-m)t (p0-p*) częstość allelu p powoli dąży do wartości p* Proces ten przypomina pojawianie się mutacji w populacji wyspowej, ale jest szybszy wykład 4/27

28 Model wyspowy Populacje są duże (można zaniedbać dryf) Takie samo tempo migracji między każdą parą populacji p1 m/3 p2 m/3 m/3 p3 pt = p + (1-m)t (p0-p) gdzie p to średnia częstość allelu A w subpopulacjach =(p1 + p2 + p3)/3 Matematycznie równania są identyczne, ale trzeba pamiętać, że ten model uwzględnia też migracje powrotne wykład 4/28

29 Migracje a dywergencja Ze współczynnika Fst można wyliczyć tempo migracji Nm = efektywna liczba migrantów na pokolenie Fst = 1 4Nm Nm= * Fst-1 4 Wnioski Wystarczy 1 migrant na pokolenie by populacje nie różnicowały się pod wpływem dryfu. Migracja jest siłą przeciwdziałającą dryfowi zmniejsza dywergencję między populacjami. Wpływ liczby migrantów na pokolenie (Nm) na częstość alleli

30 Migracje a dywergencja Allendorf and Phelps (1981)

31 Szacowanie przepływu genów Problemy z Nm: zakłada brak doboru i mutacji szansa migracji między dowolnymi dwoma populacjami taka sama (niezgodne z IBD) nie uwzględnia innych procesów np. bottleneck Przykład Dineutus assimilis (krętakowate) Nurnberger i Harrison, 1995 Zbadano tempo migracji między czterema zbiornikami Na podstawie Fst Nm wyniosło 2.12 badanie CMR pokazało, że średnio migruje 8 osobników Przyczyną rozbieżności są regularne bottlenecki w każdym zbiorniku zawyżone Fst wykład 4/31

32 Testy przypisania Przypisanie osobników do populacji, z której prawdopodobnie pochodzą, na podstawie profilu genetycznego tej populacji. Obliczanie algorytmem ML (maximum likelihood) lub Bayesowskim Najczęściej wykorzystuje się program STRUCTURE (Pritchard i in. 2000). Zaleta: nie trzeba zakładać a priori liczby grup wykład 4/32

33 p-stwo Testy przypisania liczba grup (populacji) Biedrzycka, praca doktorska wykład 4/33

34 Podsumowanie mutacje rozmnażanie płciowe dobór równoważący migracje zmienność genetyczna dobór kierunkowy bottleneck inbred dryf niskie N / Ne zwiększają zmniejszają wykład 4/34

35 Następne zajęcia 8 listopada