Wzrost zależny od zagęszczenia

Transkrypt

1 Wzrost zależny od zagęszczenia Ochrona pop. zwierząt Rycina z Turchin 1999

2 Zagadnienie regulacji populacji Mechanizmy negatywnej zależności od zagęszczenia Model wzrostu logistycznego Założenia Matematyka Właściwości Zarys Wzrost logistyczny w jednostkach czasu: oscylacje, cykle, chaos Pozytywna zależność od zagęszczenia (efekt Allee go)

3 Zagadnienie regulacji populacji Populacje nie wzrastają ku nieskończoności ani nie ulegają wyginięciu ->istnieją mechanizmy regulujące liczebność populacji Regulacja niezależna od zagęszczenia: np. zmieniające się warunki pogodowe (pory roku) Negatywna zależność od zagęszczenia: Spadek parametrów populacji (przeżywalności, reprodukcji, imigracji) wraz ze wzrostem liczebności

4 Przykład: Łączne działanie czynników zależnych i niezależnych od zagęszczenia w regulacji liczebności Mastomys natalensis Leirs et al. 1997

5 Mastomys natalensis B. wysokie tempo reprodukcji, poważny szkodnik, przenosi śmiertelne choroby Silne fluktuacje liczebności

6 Mastomys natalensis: dynamika populacji Liczebność populacji określana przez stochastyczną sezonowość (opady) oraz zależność od zageszczenia: Opady przyspieszają dojrzewanie juv i zwiększają przeżywalność, ale tylko przy niskich zagęszczeniach gryzoni Dojrzewanie juv i przeżywalność ad spada wraz ze wzrostem zagęszczenia

7 Mastomys natalensis: zarządzanie Tradycyjnie: kontrola podejmowana w odpowiedzi na drastyczny wzrost liczebności gryzoni, gdy szkody zostały już poczynione Wnioski z modelu populacji Stenseth a i in. 2001: Kontrola skuteczna tylko gdy zastosowana ZANIM zagęszczenia wzrosną (przed sezonem deszczowym) Kontrola nie wpływa na dynamikę populacji jeżeli jest stosowana gdy zagęszczenia są wysokie Stenseth et al. 2001; Stenseth et al. 2003

8 Rozwój wypadków jest zawsze podobny. Gryzonie się mnożą. Panują zniszczenia. Następuje przerażenie, potem protesty i żądania do Władz. Władze przypominają sobie o swoich ekspertach lub mianują jakichś nowych: eksperci winni Wiedzieć. Eksperci wymyślają Sposób. Sposobem może być prawie wszystko: Złota Mysz, woda święcona z Lichenia, komisja sejmowa, szczep bakterii, trucizna, nowa pułapka, modły, cokolwiek. Sposoby mają jedną cechę wspólną: przy odrobinie cierpliwości, zawsze są skuteczne. Elton 1942, tlum. wlasne

9 Finlandia: zimą 2005/2006 gryzonie zniszczyły ~8,5 mln siewek drzew -> 4,0 mln strat (Huitu et al. 2009) Filipiny: szczury wywołały klęskę głodu w 1863, 1911, 1959

10 Przyczyny negatywnej zależności od zagęszczenia Konkurencja wewnątrzgatunkowa (interferencja i/lub eksploatacja) Choroby/pasożyty Drapieżnictwo

11 Przykład: mechanism negatywnej zależności od zagęszczenia u lasówki granatowej Ochrona pop. zwierząt Sillet et al. 2004

12 Przykład: mechanism negatywnej zależności od zagęszczenia u lasówki granatowej Ochrona pop. zwierząt Sillet et al. 2004

13 Mniej sąsiadów mniej czasu spędzonego na pilnowaniu terytorium i samiczki więcej czasu na żerowanie więcej pokarmu dla piskląt więcej odchowanych piskląt Jaki to rodzaj konkurencji? Zagęszczenie nie wpływa na prawdopodobieństwo zrabowania gniazda przez drapieżniki Sillet et al. 2004

14 Zależne od zagęszczenia zmiany w śmiertelności i reprodukcji (per-capita)

15 Model wzrostu logistycznego Najprostszy model wzrostu z zależnoscią od zagęszczenia Zakłada liniowy spadek w tempie wzrostu populacji (percapita) wraz ze wzrostem jej zagęszczenia Inne założenia jak w modelu wykładniczym: brak imigracji/emigracji, niezmienne środowisko, brak struktury wiekowej/płciowej/związanej z wielkoscią Równania: Model wykładniczy Logistyczny W jednostkach czasu dn/dt = rn dn/dt = rn(1-n/k) N t+1 = N t e (r[1-nt/k])

16

17 Wzrost populacji wg. modelu logistycznego

18 Model logistyczny przyrost populacji

19 Model logistyczny: cykle i chaos Wzrost logistyczny w jednostkach czasu: opóźnienie 1 jednostki (np. roku) Opóźnienie + wysoki wzrost populacji moga skutkowac fluktuacjami w stałym środowisku (przykłady w Excelu) Zwiększenie tempa wzrostu może (tymczasowo) zmniejszyć rozmiar populacji i zwiększyć prawdopodobieństwo wyginięcia!

20

21 Wzrost zal. od zagęszczenia dodatkowe zjawiska Nieliniowa zależność od zagęszczenia (Niemal) liniowy spadek w tempie wzrostu populacji (per capita - pgr) w miarę wzrostu zagęszczenia tak, jak zakłada model logistyczny Ryc. z Sibly i in. 2005

22 Wzrost zal. od zagęszczenia dodatkowe zjawiska Nieliniowa zależność od zagęszczenia Wypukła zależność: wzrost per capita (pgr) prawie się nie zmienia aż do K, potem gwałtownie spada Ryc. z Sibly i in. 2005

23 Wzrost zal. od zagęszczenia dodatkowe zjawiska Nieliniowa zależność od zagęszczenia Wklesła zależność: małe populacje szybko rosną, ale potem pgr gwałtownie spada, a następnie stabilizuje się wzrost do K jest powolny Ryc. z Sibly i in. 2005

24 Wzrost zal. od zagęszczenia dodatkowe zjawiska 3. Opóźnienie w czasie: np. u dużych kopytnych Po introdukcji w puste siedlisko, kopytne wzrastają do szczytowej liczebności, która potem załamuje się do poziomu niższego, niż pierwszy szczyt

25 Wzrost zal. od zagęszczenia dodatkowe zjawiska 3. Opóźnienie w czasie: np. u dużych kopytnych Po introdukcji w puste siedlisko, kopytne wzrastają do szczytowej liczebności, która potem załamuje się do poziomu niższego, niż pierwszy szczyt K = 200 Opóźnienie = 8 lat

26 Model logistycznego wzrostu populacji Prosty model, podczas gdy dynamika rzeczywistych populacji jest złożona Interakcje czynnikow zależnych i niezależnych od zageszczenia (Mastomys natalensis) Nieliniowa zależność od zagęszczenia Opóźnienia w zależności od zagęszczenia

27 Model logistycznego wzrostu populacji Czy jest pożyteczny? To zależy Prosty: pomaga zrozumieć ogólną zasadę zależności od zagęszczenia Pozyskanie zwierząt/odstrzał nie musi zredukować wielkości populacji Fluktuacje w stałym środowisku

28 Pozytywna zależnośd od zagęszczenia (Allee effect, AE) Wzrost parametrów populacji wraz ze wzrostem liczebności (zachodzi tylko przy niskiej liczebności) Przyczyna: pozytywne interakcje pomiędzy osobnikami w populacji Częste założenie w pozyskaniu zwierząt: wzrost pop. przyspiesza gdy zagęszczenie spada (kompensacja) Efekt Allee go: nagłe załamanie wzrostu populacji odłowionej do niskiej liczebności

29 Efekt Allee go u likaonów Grupy z 10 lub więcej dorosłymi osobnikami odchowują średnio 10.4 młodych Grupy poniżej 9 dorosłych: 3.4 młode Grupy poniżej 5 dorosłych: 0 Ochrona pop. zwierząt Creel & Creel 2002

30 Odłowy ryb: pozytywna zależnośd od zagęszczenia?

31 March 3, 2008 Myers i Worm 2003: ŚREDNIO, przemysłowe odłowy zredukowały biomasę największych populacji ryb o 90% (średni spadek 16%/rok) Niektóre populacje (północnoatlantycki dorsz, sardynki u wybrzeży Kalifornii) zredukowane poniżej 1% wyjściowej biomasy

32 Badanie #1 Odtworzenie populacji zależy od jej wzrostu przy niskiej liczebności Myers i in (Science 269, 1106): przetestowali 128 populacji ryb na występowanie efektu Allee go Zbadali liczebność trących się ryb oraz rekrutację przy niskich zagęszczeniach populacji Dla 26 populacji moc statystyczna >95% ZALEDWIE w 3 populacjach znaczący statystycznie (P<0.05) efekt Allee go

33 Allee effect Allee effect

34 Konkluzja: załamanie się populacji nie może być przypisane pozytywnej zależności od zagęszczenia Wniosek: przełowienie nie jest nieodwracalne

35 Badanie #2 Liermann and Hillborn 1997 (Can J Fish Aquat Sci 54:1976): analiza tych samych danych statystyką Bayesowską Wyniki: pokłady niepewności dot. występowania i siły AE Testowanie hipotez statystycznych (wartości P) nie przynosi dowodu na powszechne występowanie AE, lecz niepewność sprawia, że konkluzja Myers a i in. ( w zarządzaniu łowiskami, nie trzeba brać pod uwagę AE ) jest nieusprawiedliwiona Testowanie hipotez statystycznych to kiepskie narzędzie w zarządzaniu populacjami

36 Profile prawdopodobieństwa dla różnych wartości q q<1 oznacza efekt Allee go q>1 oznacza negatywną zależność od zagęszczenia

37 Jeżeli w danej populacji występuje efekt Allee go: Wyższe ryzyko wyginięcia z powodu utraty siedlisk i fragmentacji Zmniejszone szanse udanej reintrodukcji (chyba, że reintrodukujemy dużą liczbę osobników) Pozyskanie osobników bardziej ryzykowne Szkodniki łatwiejsze do wytępienia Inwazje biologiczne wolniejsze Zrozumienie siły i mechanizmu efektu Allee go może być konieczne dla ochrony zagrożonej populacji

38 Proste modele wzrostu populacji - podsumowanie Wzrost wykładniczy: populacje nigdy nie są stabilne Wzrost logistyczny w czasie ciągłym: populacje b. stabilne, silna tendencja do powrotu do K Wzrost logistyczny w czasie jednostkowym: mniejsza stabilność, możliwe cykle i chaos Efekt Allee go: populacje b. niestabilne, gdy liczebność spada do takiego poziomu, że efekt Allee go zaczyna działać - zagłada niemal nieunikniona