Wpływ spokrewnienia na strukturę przestrzenną i socjalną populacji dzika Sus scrofa w Puszczy Białowieskiej

Transkrypt

1 Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii Tomasz Podgórski Wpływ spokrewnienia na strukturę przestrzenną i socjalną populacji dzika Sus scrofa w Puszczy Białowieskiej Autoreferat rozprawy doktorskiej wykonanej w Instytucie Biologii Ssaków Polskiej Akademii Nauk w Białowieży Przewód doktorski przeprowadzony na Wydziale Biologii Uniwersytetu Warszawskiego Promotor: Recenzenci: prof. dr hab. Bogumiła Jędrzejewska prof. dr hab. Michał Kozakiewicz prof. dr hab. Jacek Radwan Białowieża Warszawa 2013

2 Fot. 1. Wataha dzików pod odłownią sieciową (zdjęcie z automatycznej foto-pułapki). Fot. 2. Odyniec z nadajnikiem radiowym w formie kolczyka (Fot. T. Kamiński).

3 Wstęp U gatunków socjalnych, złożona sieć interakcji międzyosobniczych stanowi podstawę struktury socjalnej populacji. Preferencje socjalne i zachowania altruistyczne osobników w stosunku do krewnych pozwalają im zwiększać dostosowanie łączne (inclusive fitness) i mogą prowadzić do powstawania struktur socjalnych opartych na pokrewieństwie. Trwałe grupy socjalne, filopatria samic oraz wysoki potencjał reprodukcyjny dzika stwarzają warunki do współpracy opartej na doborze krewniaczym i, w rezultacie, struktury socjalnej opartej na pokrewieństwie. Jednak rola spokrewnienia w kształtowaniu struktury socjalnej u tego gatunku jest słabo poznana. Głównym celem pracy było zbadanie wpływu spokrewnienia na siłę związków socjalnych pomiędzy osobnikami i określenie roli pokrewieństwa w kształtowaniu struktury socjalnej w populacji dzika (Sus scrofa). Szczegółowe cele pracy obejmowały: - określenie składu, struktury genetycznej i relacji przestrzennych w grupach socjalnych, - analizę przestrzennej struktury genetycznej populacji w powiązaniu z organizacją socjalną, - charakterystykę dyspersji młodocianych osobników z użyciem danych genetycznych i behawioralnych, - analizę stabilności i struktury przestrzennej interakcji socjalnych między osobnikami, - ustalenie wpływu spokrewnienia i związków przestrzennych między osobnikami na ich wzajemne interakcje oraz strukturę socjalną populacji, - określenie wpływu płci i wieku na socjalność osobników w populacji. Teren badań, materiał i metody Odłowy i telemetria dzików były prowadzone na terenie Białowieskiego Parku Narodowego (Fot 1). Populacja dzika na tym obszarze jest kształtowana przez naturalne czynniki (temperatura, plon żołędzi, drapieżnictwo wilków), a wpływ czynników antropogenicznych jest znikomy. W latach odłowiono 141 dzików, z czego 75 zostało wyposażonych w nadajniki telemetryczne (Fot. 2). Na podstawie zgromadzonych danych telemetrycznych przeprowadzono analizę asocjacji między poszczególnymi osobnikami, analizę sieciową (social network analysis) oraz ustalono wielkość areałów osobniczych i zasięg dyspersji. Analizy te pozwoliły określić czasoprzestrzenny charakter interakcji socjalnych oraz wynikającą z nich strukturę socjalną populacji. Próby genetyczne (łącznie 411 wraz ze wszystkimi odłowionymi osobnikami) zostały zebrane z obszaru całej Puszczy Białowieskiej. Dla wszystkich prób określono genotypy w 16 loci mikro-satelitarnych. Dane te umożliwiły ustalenie relacji pokrewieństwa między 1

4 osobnikami w populacji, analizę przestrzennej struktury genetycznej populacji oraz określenie zakresu dyspersji. Wyniki Skład i struktura grup socjalnych (watah) Większość osobników (81%, n = 114) należała do 16 grup socjalnych zidentyfikowanych na podstawie odłowów i późniejszej telemetrii. Średnio, wataha liczyła 7 osobników i składała się z 1 2 dorosłych samic oraz osobników młodocianych (warchlaków) i jednorocznych (przelatków). Stosunek płci w obrębie grup odbiegał istotnie od proporcji 1:1 tylko w obrębie dorosłych osobników (92% samic). Dorosłe samce prowadziły w większości (88%) samotny tryb życia, natomiast większość dorosłych samic (72%) pozostawała w grupach. Areały osobników w obrębie watah nakładały się w dużym stopniu (73%), podczas kiedy niewiele wspólnej przestrzeni było użytkowane przez dziki z różnych grup (11%). Średnia wielkość areału (90% MCP) w badanej populacji wynosiła 3.34 km 2. Stopień pokrewieństwa (średnia ± SE) między osobnikami z tych samych watah (0.247 ± 0.011) był istotnie wyższy niż między osobnikami reprezentującymi różne watahy ( ± 0.006), jak też w porównaniu do osobników nie należących do grup ( ± 0.022; Ryc. 1). Stopień spokrewnienia osobników w grupach był jednak niższy w porównaniu z oczekiwanym dla grup najbliższych krewnych (rodzice i potomstwo, rodzeństwo; Ryc. 1). Niemniej we wszystkich, z wyjątkiem jednej, grupach stwierdzono obecność krewnych pierwszego stopnia, którzy stanowili średnio 82% składu grupy. Watahy stanowiły zatem zbiór rodzin i osobników mniej spokrewnionych, a średnie spokrewnienie w ich obrębie odpowiadało krewnym drugiego stopnia. Średnie spokrewnienie w obrębie grup malało istotnie wraz ze wzrostem wielkości grupy. Ryc. 1. Rozkład wartości współczynników pokrewieństwa: a) w obrębie symulowanych rodzin, obserwowanych watah dzików i osobników nie należących do grup, b) i c) w obrębie i pomiędzy klasami wieku osobników z obserwowanych watah i najbliższymi krewnymi uzyskanymi dzięki symulacjom. Warchlak: 6-16 miesięcy; przelatek: miesięcy; locha: samica >26 miesięcy. 2

5 Wzorce związków socjalnych i struktura socjalna populacji W dwóch analizowanych latach większość par osobników nie tworzyła związków socjalnych ( %, %). Wartości wskaźnika asocjacji (half-weight association index HWI) dla osobników, które tworzyły związki pokazały, że średnio spędzały one razem 28% czasu w roku 2008 i 34% w Maksymalne wartości HWI wskazały, że niektóre osobniki tworzyły silne asocjacje, w których spędzały 66% (2008) i 50% (2009) czasu. Obserwowane wzorce asocjacji różniły się istotnie od modelu zerowego, który zakładał losowe interakcje. Dziki w badanej populacji tworzyły zatem nielosowe, preferencyjne związki socjalne. Siła związków międzyosobniczych była pozytywnie skorelowana z pokrewieństwem genetycznym jak i stopniem nakładania się areałów. Korelacja między pokrewieństwem i siłą związku była istotna również, gdy kontrolowano statystycznie zakres nakładania się areałów osobniczych, a zależność ta była szczególnie silna u samic. Wskazuje to na istnienie preferencyjnych interakcji pomiędzy krewnymi. Związki międzyosobnicze w badanej populacji były zazwyczaj stabilne i długotrwałe. Większość dorosłych osobników (69%) tworzyła stabilne związki trwające średnio 3.7 lat, natomiast reszta osobników wchodziła w krótkotrwałe, średnio jednodniowe, interakcje. Związki dorosłych samic były wyjątkowo stabilne i trwały potencjalnie całe życie. Jedynie niewielka ich część (20%) miała krótkotrwały, kilkudniowy charakter. Dorosłe samce wchodziły w krótkotrwałe i dynamiczne relacje, które w przeważającej części (94% związków z innymi samcami i 99% związków z samicami) trwały od kilku godzin do kilku dni. Związki tworzone przez młodociane osobniki (< 2 lat), zarówno z rówieśnikami jak i dorosłymi osobnikami, były w większości stabilne i długotrwałe, co wskazuje na dużą spójność czasowo-przestrzenną grup socjalnych. Sieci socjalne, skonstruowane wyłącznie na podstawie częstości interakcji socjalnych, miały wyraźną strukturę przestrzenną i genetyczną, która była zbliżona do tej stwierdzonej na podstawie danych z odłowów (Ryc. 2). Osobniki wchodzące w skład grup wyodrębnionych przez analizę sieciową były spokrewnione ze sobą w większym stopniu niż osobniki z różnych grup, a areały osobników w grupach nakładały się większym stopniu niż pomiędzy grupami. Podobne zależności były obserwowane w grupach socjalnych zidentyfikowanych na podstawie odłowów. Niemniej jednak stopień pokrewieństwa obserwowany w grupach socjalnych był dwukrotnie wyższy w porównaniu z grupami w obrębie sieci socjalnej, co może wskazywać na bardziej złożoną, hierarchiczną strukturę populacji. 3

6 Ryc. 2. a), c). Sieci socjalne populacji dzika z Białowieskiego Parku Narodowego skonstruowane na podstawie częstości interakcji socjalnych. Numery i symbole odpowiadają osobnikom, linie przedstawiają więzi socjalne, a grubość linii odpowiada sile związku. Kolorami oznaczone są grupy wyodrębnione przez analizę sieciową, a linią przerywaną grupy socjalne zidentyfikowane na podstawie odłowów. b), d). Rozmieszczenie przestrzenne badanych osobników. Indywidualne symbole i numery odpowiadają środkom areałów osobniczych oznaczonych wielokątami. 4

7 Młodociane, jednoroczne osobniki wykazywały najsilniejsze więzy socjalne odzwierciedlające ich silne związki w obrębie grup socjalnych. Z wiekiem siła związków międzyosobniczych malała, zwłaszcza w okresie dyspersji, i osiągała najniższy poziom u dorosłych samców. Dorosłe samice tworzyły silniejsze związki socjalne niż dorosłe samce, co jest związane z ich obecnością w grupach socjalnych i posiadaniem potomstwa. Również liczba i siła związków międzyosobniczych z różnorodnymi partnerami socjalnymi była największa u młodych dzików i malała z ich wiekiem, przy czym efekt ten był słabszy u samic. Generalnie, wiek stanowił główny czynnik warunkujący pozycję i rolę osobnika w sieci socjalnej, a młode osobniki wykazywały najwyższe współczynniki socjalności. Dyspersja i przestrzenna struktura genetyczna populacji Analiza dyspersji młodocianych osobników przeprowadzona na podstawie obserwacji telemetrycznych wykazała, że większość osobników (60%, n = 12) nie opuściło rodzinnych areałów, a średni dystans do środka matczynego areału odpowiadał promieniowi średniego areału dorosłej samicy (1 km). Średnia odległość dyspersji osobników, które na stałe opuściły rodzinny areał (n = 8) była większa u samców (11 km w porównaniu do 4 km u samic), ale proporcje płci emigrujących osobników były równe. W obrębie populacji dystans genetyczny wzrastał wraz z dystansem geograficznym, jednak wyraźna i statystycznie istotna struktura genetyczno-przestrzenna była obserwowana jedynie na krótkich dystansach (< 5 km), zarówno u samic jak i samców (Ryc. 3). Biorąc pod uwagę, że do analizy włączono jedynie dorosłe osobniki, wynik ten świadczy o małym zasięgu przestrzennym dyspersji w badanej populacji. Struktura genetyczna u dorosłych samic była silniej zaznaczona na krótkich dystansach (0-1 km) w porównaniu do samców, co może wskazywać na tendencje samic do osiedlania się w najbliższym sąsiedztwie krewnych. Podobny wynik uzyskano analizując dane genetyczne dla całej populacji przy użyciu wskaźnika przypisania (assignment index). Pomimo zaznaczonej większej tendencji samców do dyspersji, różnica między płciami w częstości dyspersji była nieistotna statystycznie. Podsumowując, dyspersja miała ograniczony zasięg, a jej częstość nie różniła się miedzy płciami. Niemniej, młode samice pozostawały w bliskości matczynych areałów, podczas gdy samce przemieszczały się średnio nieco dalej od miejsca urodzenia. 5

8 Ryc. 3. Struktura genetyczno-przestrzenna dorosłych osobników w populacji dzika w Puszczy Białowieskiej. Linie przerywane oznaczają 95% przedział ufności wokół hipotezy zerowej o braku struktury genetycznej. Pionowe linie przerywane odpowiadają średnicy areału dorosłej samicy. Liczba porównań w każdej klasie odległości między osobnikami jest podana powyżej wykresu. Gwiazdki oznaczają statystycznie istotny współczynnik korelacji w danej klasie odległości (*** P < 0.001, ** P < 0.01). 6

9 Wnioski (1) Relacje międzyosobnicze dzików w Puszczy Białowieskiej miały charakter nielosowych i preferencyjnych związków, które były w przeważającej części stabilne i długotrwałe. Sugeruje to dużą spójność grup socjalnych dzików. Dorosłe samce utrzymywały dynamiczne i krótkotrwałe relacje socjalne z pozostałymi osobnikami. Siła związków socjalnych między osobnikami w populacji była pozytywnie skorelowana z pokrewieństwem. U samic korelacja ta była istotna niezależnie od stopnia nakładania się areałów osobniczych, co wskazuje na preferencyjne interakcje między spokrewnionymi samicami. (2) Grupa rodzinna (wataha) składała się średnio z 1 2 dorosłych samic oraz kilku osobników młodocianych (jedno- i dwu-letnich) i liczyła 7 osobników. Większość dorosłych samców prowadziła samotny tryb życia. Średnie spokrewnienie w obrębie watah odpowiadało krewnym drugiego stopnia i było wyższe niż pomiędzy osobnikami reprezentującymi różne watahy. Areały osobnicze członków watah nakładały się w dużym stopniu w porównaniu z areałami osobników należących do różnych grup. (3) Struktura socjalna populacji, stwierdzona na podstawie analizy sieci socjalnej, była oparta na spójnych i dobrze zdefiniowanych genetycznie i przestrzennie grupach. Obserwowana struktura nie była wyłącznie pochodną filopatrii i rozmieszczenia przestrzennego osobników, gdyż preferencje socjalne w stosunku do krewnych obserwowane były niezależnie od dystansu geograficznego pomiędzy osobnikami, zwłaszcza u samic. (4) Liczba, siła i zróżnicowanie związków międzyosobniczych (socjalność) były największe u młodych osobników i malały wraz z ich wiekiem. Wskazuje to na znaczenie osobników młodocianych w utrzymywaniu spójności sieci socjalnej. (5) Dyspersja miała ograniczony zasięg przestrzenny, a częstość dyspersji nie różniła się miedzy płciami. Młodociane samice pozostawały w bezpośrednim sąsiedztwie matczynych areałów, a samce wędrowały na odległość odpowiadającą kilku areałom. Na poziomie populacji obserwowano negatywną zależność pomiędzy pokrewieństwem i fizycznym dystansem między osobnikami, a struktura genetyczno-przestrzenna została stwierdzona jedynie w małej skali przestrzennej odpowiadającej kilku areałom osobniczym. (6) Wyniki pokazały, w jaki sposób decyzje behawioralne osobników i ich preferencyjne interakcje mogą wpływać na strukturę socjalną i genetyczną populacji. Obserwowana struktura była oparta na pokrewieństwie, co można tłumaczyć korzyściami dla dostosowania łącznego osobników. 7