Acta entomologica silesiana

Acta entomologica silesiana Vol. 23 (online 008): 1 28 ISSN 1230-7777, ISSN 2353-1703 (online) Bytom, May 6, 2015 Pokarm zwierzęcy mrówek z grupy Formica rufa (Linnaeus, 1761) (Hymenoptera: Formicidae) w drzewostanach Leśnictwa Łaskarzówka (Nadleśnictwo Rudziniec, RDLP Katowice) Marek Troll Rachowice, ul. Wiejska 127b/9, 44-156, Poland e-mail: marek.troll@interia.pl ABSTRACT. The animal food of ants of the Formica rufa (Linnaeus, 1761) group (Hymenoptera: Formicidae) in the stand of trees of Łaskarzówka forest (Rudziniec Forest District, State Forests Regional Management in Katowice). This paper presents the results of the analysis of the animal food of ants of the Formica rufa group. The survey was conducted in selected tree stands of Rudziniec Forest District (Upper Silesia, Poland) between May and September 2002. The collected food was characterized by great diversity. There were representatives of 8 classes of invertebrates collected with 83% of insects among them. Insects in almost all developmental stages were foraged: larvae, pupae, imagines. The representatives of 138 taxa were gathered, among them a number of insects either beneficial to forest ecosystem or pests. KEY WORDS: Insecta, animal food of Formicidae, Hymenoptera, Upper Silesia, Rudziniec Forest District, State Forests Regional Management in Katowice, Poland. wstęp Mrówki leśne należą do grupy najistotniejszych owadów drapieżnych zamieszkujących środowiska ustabilizowane, jakimi w naszych warunkach są ekosystemy leśne. Jako polifagiczni drapieżcy, spełniają istotną rolę w ograniczaniu liczebności szkodliwych owadów leśnych, szczególnie w początkowych okresach gradacji (progradacji), pozyskując pokarm najbliższy mrowisku oraz najliczniej występujący i najłatwiejszy do zdobycia (Burzyński 1969, Stocki 2001). Szczególne znaczenia dla utrzymania zdrowotności ekosystemów leśnych pełni mrówka ćmawa Formica polyctena (Förster, 1850), należąca do mrówek z grupy Formica rufa L. Gatunek ten obdarzony jest szeregiem cech biologicznych tj.: (poliginizm - wielomateczność, polidomizm - tworzenie kolonii składających się z wielu mrowisk połączonych ze sobą siecią szlaków troficznych) oraz istotnymi cechami behawioralnymi tj.: wysoka sprawność łowiecka, drapieżność, rozległość poziomej i pionowej penetracji lasu, szybkość reakcji na masowe pojawy pokarmu oraz wieloma innymi kluczowymi cechami, które wysuwają ten gatunek mrówki na czoło wszystkich entomofagów w walce ze szkodliwymi owadami ekosystemów leśnych (Koehler 1936, 1962, 1964, 1968, 1971). Koehler cytując różnych autorów podaje, że robotnice jednego, przeciętnych rozmiarów mrowiska, tępią w ciągu sezonu wegetacyjnego od 192 tyś. do 10 milionów owadów (Koehler 1964, 1968). 1

Mrówki wykazują zmienne nastawienie pokarmowe na zdobycz występującą w środowisku masowo (Koehler 1964, 1968). Stocki (2001) podaje przykład, że w okresie gradacji strzygoni choinówki (Panolis flammea Schiff.) w diecie mrówek znajduje się 90% masy szkodników owadzich, 7% owadów pożytecznych oraz 3% owadów obojętnych. Również Bobiński (1969) podaje 90% udział szkodników w pokarmie Formica rufa L. podczas trwania gradacji. Ramade natomiast stwierdza w pokarmie mrówek 60% udział owadów szkodliwych (Ramade 1968). Z kolei Stocki (2001) cytując Eidmanna podaje, że w diecie Formica rufa L. w okresie międzygradacyjnym występowania szkodliwych owadów sosny znajduje się: 40-50% różnych gatunków owadów będących szkodnikami lasu oraz pajęczaków, 20% owadów obojętnych (z punktu widzenia gospodarki leśnej), oraz 16% owadów pożytecznych. Mrówki żywią się wszystkimi stadiami rozwojowymi owadów, jednak w okresie gradacyjnym udział larw jest dominujący i wynosi od 90% (Głowacka 2001) do nawet 95,8% (Ziomek 2001). Również inni autorzy zajmujący się problematyką pokarmu mrówek wykazują istotne różnice w jego składzie jakościowym (Wiśniewski 1967, Basa 1976, Mostowska 1981, Lubera 1985, Piłat 1992, Wójcik 1999, Ziomek 2001, Tomaszewicz 2003, Gurbiel 2005, Wilk 2007 ). Praca ta jest kontynuacją poprzednich badań dotyczących ilościowego oraz jakościowego składu zwierzęcego pokarmu mrówek z grupy Formica rufa L. charakterystyka terenu badań Teren badań mieścił się w centralnej części Nadleśnictwa Rudziniec (Regionalna Dyrekcja Lasów Państwowych w Katowicach) na terenie Leśnictwa Łaskarzówka, które zajmuje powierzchnię 1348,63 ha. Pod względem administracyjnym obszar ten znajduje się w województwie śląskim, powiecie gliwickim, gminie Rudziniec (Plan 2006). Według podziału fizyczno-geograficznego obszar ten położony jest w następujących jednostkach fizyczno-geograficznych Polski: obszar Europa Zachodnia, podobszar Pozaalpejska Europa Środkowa, strefa Lasów mieszanych, prowincja Niż Środkowoeuropejski, podprowincja Niziny Środkowopolskie, makroregion Nizina Śląska, mezoregion Kotlina Raciborska (Kondracki 2004, 2009). Zgodnie z systemem Universal Transvere Mercator (UTM), stosowanym w opracowaniach danych faunistycznych, obszar ten leży w kwadracie CA18 (Enghoff & Nielsen 1977, 1978). Pod względem leśno-fizjograficznym, teren ten zlokalizowany jest w piątej, Śląskiej Krainie Przyrodniczo-Leśnej (V.), w szóstej Dzielnicy Kędzierzyńsko-Rybnickiej (V.6), Mezoregionie Lasów Raciborskich (V.6.b) (Trampler et al. 1990). Pod względem podziału geobotanicznego, badany obszar położony jest w następujących jednostkach geobotanicznych: obszar Europejski lasów liściastych i mieszanych, prowincja Środkowoeuropejska, podprowincja Środkowoeuropejska właściwa, dział Wyżyn Południowopolskich, kraina Górnośląska, okręg Górnośląski Właściwy, podokręg Gliwicko-Knurowski. Zbiorowisko potencjalne to kontynentalny bór mieszany sosnowo-dębowy (Pino-Quercetum) (Matuszkiewicz 2005, 2008). 2

Acta ent. siles. 23 (online 007) Bytom, May 6, 2015 W ujęciu geomorfologicznym obszar ten jest mało zróżnicowaną równiną z płaską, miejscami lekko falistą rzeźbą terenu. Miejscami rzeźba terenu jest urozmaicona drobnymi pofalowaniami o niewielkich wzniesieniach względnych. Wysokość nad poyiomem morza wynosi około 220 m. (Plan 2006). Teren badań posiada urozmaiconą budowę geologiczną. Dominują osady zlodowacenia środkowopolskiego, występujące w postaci gliny zwałowej oraz piasków, żwirów, glin i głazów narzutowych, a także piasków i żwirów fluwioglacjalnych. Miejscami występują osady żwirów i głazów z domieszką frakcji piaszczystej, lokalnie z cienkimi wkładkami iłów. W ujęciu hydrograficznym obszar ten usytuowany jest w zlewni rzeki Odry. Całość drzewostanów leśnictwa należy do lasów ochronnych w drugiej strefie uszkodzeń przemysłowych. Badany teren leży na zachodnim obrzeżu Górnośląskiego Okręgu Przemysłowego, w bliskim sąsiedztwie wielkich miast: od południowegowschodu (SE) są to Gliwice, z kierunku zachodnio-południowo-zachodniego (WSW) Kędzierzyn-Koźle oraz od północnego - zachodu (NW) Strzelce Opolskie. Zdecydowana większość drzewostanów spełnia warunki kilku kategorii ochronności (Plan 2006). Głównymi gatunkami lasotwórczymi na tym terenie są: sosna pospolita (Pinus sylvestris L.) - 65,10%, brzozy (Betula spp. L.) - 12,09%, dęby (Quercus spp. L.) - 8,51%, olsze (Alnus spp. Mill.) - 5,19%, modrzew europejski (Larix decidua Mill.) - 4,26%, buk zwyczajny (Fagus sylvatica L.) - 2,87%. Pozostałe gatunki stanowią poniżej 1% powierzchni leśnej. Dominują tutaj siedliska żyzne. Procentowy udział siedliskowych typów lasu (STL) przedstawia się następująco: las świeży (Lśw) - 32,03%, las mieszany świeży (LMśw) - 30,97%, bór mieszany świeży (BMśw) - 17,20%, las mieszany wilgotny (LMw) - 8,00%, las wilgotny (Lw) - 5,32%, bór mieszany wilgotny (BMw) - 3,95%, las łęgowy (Lł) - 1,53%, pozostałe siedliska: bór świeży (Bśw), ols jesionowy (OlJ), ols (Ol), las mieszany bagienny (LMb), bór mieszany bagienny (BMb) stanowią łącznie 1,00% ogólnej powierzchni nadleśnictwa (Plan 2006). Klimat omawianego terenu należy do środkowo-europejskiej strefy klimatycznej, gdzie krzyżują się różne wpływy klimatyczne. Cechą tego klimatu jest nieregularność i duża aktywność atmosferyczna oraz złagodzone różnice temperatur pomiędzy poszczególnymi porami roku (Starkel 1999). Zgodnie z podziałem według regionów klimatycznych Polski obszar nadleśnictwa Rudziniec mieści się w regionie klimatycznym Region Dolnośląski Południowy (R-XXV) (Woś 1999). W celu scharakteryzowania klimatu omawianego terenu posłużono się danymi meteorologicznymi obejmującymi średnie wieloletnie z lat 1991-2000. Przeciętna roczna suma opadów wynosi średnio około 603 mm, z czego w okresie kwiecieńwrzesień przypada 398 mm. Okres wegetacyjny trwa około 210-220 dni. Rozpoczyna się w końcu marca i trwa do końca października. Średnia roczna temperatura wynosi 9,0 o C. Najcieplejszym miesiącem jest lipiec o średniej temperaturze 18,6 o C, a najzimniejszym styczeń o średniej 1,1 o C. Średnia temperatura okresu kwiecień-wrzesień wynosi 14,1 o C. Jako niekorzystne zjawisko należy wymienić występowanie późnych przymrozków wiosennych trwających nieraz do końca maja. Kilkudniowe okresy suszy zdarzają się w maju i czerwcu. Pierwszy śnieg pojawia się zazwyczaj w połowie listopada, lecz 3

szybko topnieje. Trwała pokrywa śniegu zalega dopiero od połowy grudnia i topnieje w marcu. Średnia liczba dni z pokrywą śnieżną wynosi 47,5. Na obszarze tym przeważają wiatry południowo-zachodnie - 29,4%, następnie zachodnie - 23,5%, południowe - 17,1% i północno-zachodnie - 10,1%. Z pozostałych kierunków: północno-zachodnie - 3,4%, południowo-wschodnie - 3%, północne - 2,9%, wschodnie - 2,5%. Dni bezwietrzne wynoszą 8,1%. Szczególnie niebezpieczne są wiatry wiosenne przy rozmarzniętej pokrywie śnieżnej, silnie uwilgotnionej glebie powodujące często duże szkody w drzewostanach w postaci wiatrołomów. Na terenach tych występują również często szkody od okiści (Plan 1996). W badaniach wykorzystano dwa mrowiska mrówki ćmawej - Formica polyctena (Först.). Mrowisko numer 1 zlokalizowano w oddziale 172b, mrowisko numer 2 w oddziale 172c. Poniżej przedstawiono charakterystykę drzewostanów: 1). Oddział 172b: powierzchnia 1,57ha, STL - BMśw, opis drzewostanu: skład gatunkowy - 100%-owe pokrycie sosną zwyczajną Pinus sylvestris L., miejscami występują: olsza czarna Alnus glutinosa (L.) Gaertn., modrzew europejski Larix decidua Mill. oraz świerk pospolity Picea abies (L.) Karst. W podszycie dominuje świerk pospolity Picea abies (L.) Karst. z kruszyną pospolitą Frangula alnus Mill. Wiek drzewostanu - 39 lat, przeciętna pierśnica - 15 cm, średnia wysokość - 18 m, zwarcie - pełne, zadrzewienie - 0,6, bonitacja - I a, jakość - 2.2, zapas - 281,77 m 3 grubizny brutto, zasobność - 179,47 m 3 /ha grubizny brutto. Typ pokrywy gleby - pokrywa zadarniona. Dominujące gatunki warstwy runa to: śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa (L.) Trin., borówka czernica Vaccinium myrtillus L., trzcinnik leśny Calamagrostis arundinacea (L.) Roth oraz orlica pospolita Pteridium aquilinum (L.) Kuhn)(Plan 1996). 2). Oddział 172c: powierzchnia 1,67ha, STL - Olj, opis drzewostanu: skład gatunkowy - 40% pokrycie stanowi brzoza brodawkowata Betula pendula L., 30% świerk pospolity Picea abies (L.) Karst., 20% sosna zwyczajna Pinus sylvestris L., 10% sosna zwyczajna w niższej klasie wieku. Miejscami występuje olsza czarna Alnus glutinosa (L.) Gaertn. oraz buk zwyczajny Fagus sylvatica L. W podszycie dominuje świerk pospolity Picea abies (L.) Karst., kruszyna pospolita Frangula alnus Mill. oraz brzoza brodawkowata Betula pendula L. Wiek drzewostanu - 27 lat, przeciętna pierśnica sosny zwyczajnej wynosi 10 cm, średnia wysokość 14 m, przeciętna pierśnica świerka pospolitego wynosi 9 cm, średnia wysokość 9 m. Drzewostan charakteryzuje ponadto: zwarcie - umiarkowane, zadrzewienie drzewostanu 0,6, zadrzewienie podszytu 0,3, bonitacja brzozy brodawkowatej i świerka pospolitego - I, sosny zwyczajnej - Ia, jakość - 3.3, łączny zapas - 75,15 m 3 grubizny brutto, zasobność - 45 m 3 /ha grubizny brutto. Typ pokrywy gleby - pokrywa zadarniona. Dominujące gatunki warstwy runa to: trzcinnik leśny Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa (L.) Trin., orlica pospolita Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, jeżyna fałdowana Rubus fruticosus L. oraz borówka czernica Vaccinium myrtillus L. (Plan 1996). CEL I METODYKA BADAŃ Celem badań było określenie składu zwierzęcego pokarmu mrówek z grupy Formica rufa L. pod względem ilościowym oraz jakościowym. 4

Prace terenowe polegały na wyborze dwóch mrowisk zasiedlonych przez gatunek Formica polyctena (Först.), a następnie odbieraniu pokarmu mrówkom-robotnicom metodą na upatrzonego. Kopiec mrowiska numer 1 posiadał następujące wymiary: średnica u podstawy (bez areny) 100 cm, wysokość 40 cm, średnica u podstawy z areną 320 cm. Dla mrowiska numer 2 parametry te przedstawiają się odpowiednio: średnica mrowiska u podstawy 90 cm, wysokość 40 cm oraz średnica z areną 230 cm. Obydwa mrowiska były usytuowane na skraju drzewostanów i były oddalone od siebie o 80 m. Mrowisko nr 1 posiadało 10 promieniście rozchodzących się we wszystkich kierunkach szlaków pokarmowych, natomiast mrowisko nr 2 posiadało 6 szlaków pokarmowych, którymi mrówki transportowały pokarm do wnętrza gniazd. W skład terytoriów pokarmowych obydwu gniazd wchodziły również liczne odwiedzane przez mrówki drzewa. Robotnice pierwszego gniazda odwiedzały 102 drzewa, natomiast mrówki drugiego mrowiska 79 drzew. Długość szlaków pokarmowych gniazda nr 1 wynosiła od 10-54 m, gniazda nr 2 od 23-70 m. Łączna długość szlaków pokarmowych mrowiska nr 1 wynosiła 392 m, mrowiska nr 2-257 m. Powierzchnia terytorium pokarmowego mrowiska nr 1 wyniosła 4327 m², natomiast mrowiska nr 2-4712 m² Łącznie mrówki obydwu mrowisk penetrowały obszar ponad 0,9ha lasu. Odłowu pokarmu dokonywano w okresie od 26.06.2002 do 05.09.2002 roku podczas sprzyjających warunków atmosferycznych. W tym okresie w danym dniu wybierano losowo jeden szlak pokarmowy, za każdym razem inny, a następnie w godzinach od 12 00 do 18 00 odbierano mrówkom pokarm. Wybór tego przedziału czasowego nie był przypadkowy. Podczas próbnego odławiania pokarmu okazało się, że mrówki w tym przedziale czasowym są najbardziej aktywne oraz odławiają najwięcej pokarmu. Celem scharakteryzowania warunków pogodowych panujących podczas odłowu pokarmu, co pół godziny dokonywano pomiaru temperatury powietrza oraz temperatury powierzchni kopca. Pokarm zwierzęcy mrówek starano się oznaczyć możliwie jak najdokładniej, czyli do gatunku. W razie trudności w identyfikacji spowodowanej zbytnim rozczłonowaniem zebranego materiału, pokarm oznaczono do wyższej jednostki taksonomicznej. Analizę wykonano w laboratorium Katedry Entomologii Leśnej Akademii Rolniczej w Krakowie. W trakcie analizy zebranego materiału posługiwano się następującymi kluczami do oznaczania owadów: (Kapuściński 1998, Klucze do oznaczania owadów Polski (1955-1980), a także Wykaz zwierząt Polski (Razowski 1990, 1991a, 1991b, 1997). Oznaczony materiał umieszczano w zaetykietowanych probówkach, który zdeponowano w Katedrze Entomologii Leśnej. WYNIKI BADAŃ Z dwóch mrowisk Formica polyctena (Först.) zebrano łącznie 1606 egzemplarzy (okazów lub ich fragmentów) mrówczego pokarmu, z czego 1005 egz. przypadło na mrowisko numer 1, a 601 egz. na mrowisko numer 2. W poddanym analizie pokarmie zdarzały się okazy kompletne, lecz zdecydowana większość egzemplarzy cechowała się różnorakim stopniem rozczłonowania lub maceracji. 5

Dla mrowiska numer 1 wyniki odłowów pokarmu przedstawiały się następująco: największą ilość pokarmu stanowili przedstawiciele gromady Insecta - 84,08%, drugie miejsce zajmowała gromada Arachnida - 7,12%. Obydwie uzyskane wartości były nieco wyższe niż dla mrowiska numer 2. Kolejne miejsce zajmowała gromada Diplopoda - 2,89%. Na ostatnim miejscu z wartością 0,20% znajdowała się gromada Symphyla. Nieoznaczone bezkręgowce stanowiły - 1,79% całkowitej ilości zebranego pokarmu. Dla mrowiska numer 2 uzyskano następujące wyniki: największą ilość pokarmu stanowiły Insecta - 81,22%, drugie miejsce Arachnida - 3,49%, kolejne miejsce gromada Malacostraca 3%. Ostatnie miejsce to podgromada Oligochaeta - 0,83% należąca do gromady Clitellata. Nieoznaczone bezkręgowce stanowiły 3,49% całkowitej ilości zebranego pokarmu. W analizowanym pokarmie mrówczym łącznie dla obydwu mrowisk stwierdzono dominującą przewagę przedstawicieli gromady Insecta - 83,00%, nad kolejnymi gromadami; Arachnida - 5,79%, Diplopoda - 2,74%. Ostatnią pozycją zajmowała Symphyla, stanowiąc zaledwie 0,56% całkowitej ilości zebranego pokarmu. Nieoznaczone bezkręgowce stanowiły 2,43% całkowitej ilości zebranego pokarmu. Były to okazy zmacerowane, niemożliwe do rozpoznania. Udział jednostek systematycznych w pokarmie mrówek ukazuje również tabela nr 2. Przy oznaczaniu pokarmu szczególną uwagę poświęcono gromadzie Insecta, gdyż do tego taksonu należy wiele pożytecznych, a przede wszystkim szkodliwych owadów ekosystemów leśnych. W zebranym pokarmie wyróżniono przedstawicieli 12 rzędów owadów. Szczegółowy wykaz jednostek systematycznych stwierdzonych w pokarmie mrówek obejmuje 138 taksonów różnej rangi oraz dwie grupy zwierząt (tab. 1). W gromadzie Insecta łącznie dla obydwu mrowisk najwięcej odłowiono przedstawicieli rzędu Diptera, który stanowił 28,83% ogólnej liczby zebranych okazów, drugie miejsce Coleoptera - 17,87%, trzecie Hymenoptera - 11,64%. Najmniej odłowiono przedstawicieli rzędów: Blattodea - 0,06%, Raphidioptera - 0,31%, oraz Collembola i Neuroptera po 0,56%. Podobny układ frekwencji stwierdzono dla obydwu mrowisk. Różnice polegały tylko na zamianie miejsc w ilości zebranego pokarmu pomiędzy rzędami - Colembolla i Orthoptera. Największą różnicę w ilości zebranego pokarmu pomiędzy obydwoma mrowiskami odnotowano w rzędzie Coleoptera, wyniosła ona 5,69% na korzyść mrowiska numer 1. Dokonano również analizy pokarmu pod względem frekwencji zebranych stadiów rozwojowych owadów. W mrowisku numer 1 przeważały owady w postaci imago - 73,02%, dalsza pozycja to stadium larwalne - 25,91%, najmniej zebrano poczwarek zaledwie 1,07%. Dla mrowiska numer 2 wyniki przedstawiają się podobnie: imago - 9,26%, larwy - 29,72%, poczwarki - 1,02%. Średnio dla obydwu mrowisk imagines stanowiły - 71,14%, larwy - 27,81%, zaś poczwarki tylko 1,05% ilości zebranych owadów. Jak już wcześniej wspomniano największą grupę owadów łącznie dla obydwu mrowisk stanowił rząd Diptera. Spośród 463 zebranych okazów niespełna połowa, czyli 221 egz. należało do rodziny Asilidae, która wraz z gatunkiem Adrenosoma atra (Linnaeus, 1758) stanowiła 13,76% całkowitej ilości zebranego pokarmu. Następnymi rodzinami w kolejności były: Muscidae - 16 egz., Syrphidae - 15 egz., Tipulidae - 14 egz. oraz Bibionidae - 11 egz. Do rzędu oznaczono 186 okazów owadów. 6

Kolejnym rzędem pod względem ilości zebranego pokarmu był rząd Coleoptera z 287 okazami, z czego 130 egz., czyli 8,09 % zebranych okazów należało do rodziny Elateridae. Najczęściej odławianym przez mrówki gatunkiem był Athous subfuscus (O.M. Müller, 1764) - 90 egz. Pozostałymi rodzinami były: Scarabaeidae - 40 egz., Curculionidae - 33 egz., Carabidae oraz Cantharidae - po 13 egz., Coccinellidae - 11 egz., Cerambycidae, Chrysomelidae po 6 egz., Staphylinidae - 5 egz. Pozostałe 7 rodzin (Byrrhidae, Buprestidae, Malachiidae, Lymexylidae, Pyrochroidae, Rhinomaceridae, Scaphidiidae) reprezentowanych było przez pojedyncze okazy. W rzędzie Coleoptera z powodu braku możliwości dokładniejszej identyfikacji i klasyfikacji zebranego pokarmu (do gatunku bądź rodziny), spowodowanej znacznym rozczłonowaniem analizowanego materiału, 10 egzemplarzy owadów zakwalifikowano do wyższej jednostki systematycznej - rzędu. Z rzędu Hymenoptera oznaczono 187 egz., najwięcej było przedstawicieli rodziny Diprionidae - 135 egz., co stanowi 8,40% wszystkich zebranych okazów. Koleje rodziny to: Ichneumonidae - 16 egz., Tenthredinidae - 13 egz., Pamphiliidae i Formicidae po 6 egz., Vespidae - 4 egz., oraz Braconidae - 2 egz. Na czwartym miejscu znajdował się rząd Lepidoptera - 149 egz. Najwięcej okazów oznaczono z rodziny Geometridae - 68 egz., co stanowi 4,23% całości pokarmu. Kolejne rodziny to: Noctuidae - 14 egz., Sphingidae - 5 egz., Nymphalidae - 1 egz. Z powodu znacznego rozczłonowania badanego materiału 61 egzemplarzy Lepidoptera oznaczono tylko do poziomu rzędu. Piąte miejsce zajmował rząd Dermaptera, reprezentowany przez jedną rodzinę Forficulidae - 119 egz., czyli 7,41% całości pokarmu. Kolejną pozycję zajmowały nieoznaczone bezkregowce - 39 egz., co stanowi 2,43% wszystkich zebranych okazów. Pozostałych 6 rzędów miało znikomy udział procentowy (tab. 1) w zebranym materiale. Ponadto obok gromady Insecta w pokarmie mrówek stwierdzono obecność szeregu innych bezkręgowców. Bardzo liczna była gromada Arachnida z 93 okazami. Obecni byli przedstawiciele trzech rzędów: Araneae, Opiliones oraz Acari. Araneae stanowiły 4,11% zebranego pokarmu. Wyróżniono również gromady Chilopoda - 29 egz. oraz Diplopoda - 44 egz. W tej ostatniej oznaczono dwie rodziny Julidae - 34 egz. oraz Glomeridae - 10 egz. Następną jednostką była gromada Malacostraca z rzędem Isopoda, w którym wyróżniono dwie rodziny: Oniscidae - 16 egz. i Armadillidiidae - 7 egz. Do rzędu Isopoda oznaczyłem 3 okazy. Kolejną gromadą była Gastropoda - 22 egz., wyróżniono dwie rodziny: Arionidae - 4 egz. oraz Zonitidae - 18 egz. Z gromady Chilopoda oznaczono 29 egz., wszystkie należały do rodziny Lithobiidae. Wyróżniono także podgromadę Oligochaeta - 11 egz., reprezentowaną przez rodzinę Lumbricidae. Ostatnim taksonem była gromada Symphyla z 9 okazami. PRZEGLĄD OWADÓW POŻYTECZNYCH (SAPROFAGÓW, KOPROFAGÓW, PARAZYTOIDÓW ORAZ OWADÓW DRAPIEŻNYCH) ZEBRANYCH W POKARMIE MRÓWEK Podczas oznaczania mrówczego pokarmu szczególną uwagę zwrócono na frekwencję owadów pożytecznych oraz szkodliwych dla ekosystemów leśnych. Podziału takiego dokonano w oparciu o publikacje Kohlera (1968), Szujeckiego (1995) oraz Kolka & Starzyka (1996). Wiele organizmów pożytecznych które mrówki odłowiły zaliczono 7

do gromady Insecta. Wyróżniono następujące taksony w tej grupie: rząd Collembola, oznaczono 9 okazów, co stanowi 1,54% organizmów pożytecznych. Kolejnym rzędem zaliczonym po części do organizmów pożytecznych jest Heteroptera. Zebrano po jednym egzemplarzu owadów, które w warunkach leśnych należą do najbardziej aktywnych drapieżnych pluskwiaków, są to przedstawiciele rodziny Pentatomidae: Troilus luridus (Fabricius, 1775) oraz Picromerus bidens (Linnaeus, 1758). Kolejnymi pożytecznymi owadami stwierdzonymi w pokarmie mrówek jest rząd Raphidioptera. Zebrano 9 okazów przedstawicieli z tej rodziny. Zarówno larwa jak i postać dorosła tych owadów są drapieżne. Larwy tych owadów, żywią się larwami kózek, smolików oraz korników. Postać dorosła pożera mszyce, jaja owadów oraz wczesne stadia rozwojowe motyli i błonkówek (Koehler 1968). Kolejnym rzędem pożytecznym są Neuroptera. Wyróżniono w nim rodzinę Chrysopidae - 9 egz., co stanowi 1,54% organizmów pożytecznych. Larwy tych owadów są prześladowcami licznych gatunków roztoczy, mszyc i czerwców (Szujecki 1995). Kolejne organizmy pożyteczne znajdujemy w rzędzie Coleoptera. Zebrano 71 okazów, co stanowi 12,12% wszystkich organizmów pożytecznych. Zaliczono do nich rodziny: Carabidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Malachiidae, Coccinellidae, Pyrochroidae. Przedstawiciele Carabidae, zarówno larwa jak i imago są drapieżne. Żarłoczność przedstawicieli tej rodziny jest niebagatelna, u niektórych gatunków dzienne zapotrzebowanie na pokarm dochodzi do 2,5- krotnego ciężaru ciała (Koehler 1968). Do owadów drapieżnych należą również przedstawiciele Staphylinidae, które są tępicielami różnych gatunków owadów, zwłaszcza muchówek oraz chrząszczy z rodziny Elateridae, żywią się również larwami i poczwarkami korników (Koehler 1968). Przedstawicieli rodziny Scarabaeidae również zaliczono do pożytecznych, gdyż pełni ona w ekosystemie leśnym ważną rolę sanitarną, ma także znaczny udział w obiegu materii. Na powierzchni 1ha żuki zakopują nawet do 700 kg suchej masy zlepków rocznie nawożąc przy tej okazji las (Szujecki 1995). Do pożytecznych owadów zaliczamy również rodzinę Malachiidae - oznaczono jeden okaz. Kolejną rodzina zaliczoną do pożytecznych są Coccinellidae. Jej przedstawiciele, oprócz podstawowego pokarmu jakim są mszyce i czerwce, chętnie pożerają jaja i młodsze larwy innych owadów (Koehler 1968). Szczególną żarłocznością charakteryzują się dwa gatunki biedronek: Anatis ocellata (Linnaeus, 1758) oraz Coccinella septempunctata (Linnaeus, 1758), których drapieżne larwy zjadają w ciągu swego rozwoju od 400 do 600 mszyc (Gumoś & Wiśniewski 1961). Następną pożyteczną dla lasu rodziną jest Pyrochroidae. Owady dorosłe żywią się pyłkiem i nektarem, zaś larwa jest drapieżna i poluje na drobne owady żyjące pod korą (Koehler 1968). Z rzędu Hymenoptera do pożytecznych zaliczono następujące rodziny: Ichneumonidae, Braconidae oraz Formicidae. Zebrano 21 okazów, co stanowi 3,58% organizmów pożytecznych. Przedstawiciele Ichneumonidae są przeważnie parazytoidami gąsienic motyli. Liczne gatunki będące w stadium larwy są parazytoidami obligatoryjnymi, zaś owady doskonałe odżywia się hemolimfą owadów należących do porażanych przez nie gatunków. Nie mniejsze znaczenie w biocenozach leśnych mają drobne niepozorne pasożytnicze owady z rodziny Braconidae tępiciele gąsienic wielu groźnych szkodników pierwotnych drzewostanów iglastych (Koehler 1968). W zebranym pokarmie oznaczono 2 okazy przedstawicieli tej rodziny. Do pożytecznych zakwalifikowano również Formicidae, które należą do najefektywniejszych entomofagów leśnych usuwając w cień wszystkie inne owady drapieżne. Do tejże 8

rodziny oznaczono 3 okazy. Z rzędu Diptera zebrano aż 236 okazów zaliczonych do pożytecznych, co stanowi 40,27%. Pod względem frekwencji jest to największy odsetek w grupie owadów pożytecznych. Wyróżniono tu dwie rodziny: Asilidae oraz Syrphidae. Łupem imago tych pierwszych, są owady rzędów: Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, a nawet chrząszcze o twardych pokrywach (Scarabaeidae, Buprestidae) (Koehler 1968). Larwy Syrphidae zaliczane są do wyspecjalizowanych drapieżców mszyc, żywią się miodówkami, czerwcami oraz larwami chrząszczy i gąsienice motyli. W ciągu okresu rozwoju larwy Syrphidae zjadają średnio 250 mszyc (Boczek & Lipa 1978). Udział organizmów pożytecznych, szkodliwych i obojętnych w pokarmie mrówek w poszczególnych jednostkach systematycznych przedstawia również tabela nr 3. PRZEGLĄD OWADÓW SZKODLIWYCH (FOLIOFAGÓW, KAMBIOFAGÓW, KSYLOFAGÓW) ZEBRANYCH W POKARMIE MRÓWEK Organizmy szkodliwe wystąpiły tylko w gromadzie Insecta. Do szkodliwych owadów leśnych zaliczono następujące rzędy oraz ich rodziny: rząd Orthoptera z jednym gatunkiem z rodziny Phaneropteridae, był to Barbitistes constrictus (Brunner von Wattenvyl, 1878); rząd Hemiptera z rodzinami: część okazów Pentatomidae, Acanthosomidae i Berytidae; podrząd Auchenorrhyncha - wszystkie okazy z rodziny Cercopidae; rząd Coleoptera z rodzinami: Elateridae, Buprestidae, Lymexylidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae: rząd Hymenoptera z rodzinami: Diprionidae, Paphiliidae, Tenthedinidae oraz rząd Lepidoptera z rodzinami: Geometridae, Sphingidae oraz Noctuidae. Oto krótka charakterystyka owadów szkodliwych stwierdzonych w mrówczym pokarmie. Przedstawicielem rzędu Orthoptera był gatunek Bargitisces constrictus (Br.- Watt). Zebrano 5 okazów, co stanowi 1,22% wszystkich organizmów szkodliwych. Zarówno imagines jak i larwy tego szkodnika upraw sosnowych są szkodliwe. W wyniku żerowania postać dorosła uszkadza igły, pączki, pędy drzew, które często usychają, a także korę na młodych pniakach (Kolk & Starzyk 1996). Kolejnym po części szkodliwym taksonem jest podrząd Heteroptera: zebrano 19 okazów, czyli 4,65 % organizmów szkodliwych. Owady te żywią się cukrami wysysanymi z aparatu asymilacyjnego, pączków, młodych pędów czy też owoców różnych gatunków drzew i krzewów leśnych (Szujecki 1995). Do szkodliwych zaliczono również podrząd Auchenorrhyncha z jedną rodziną Cercopidae w ilości 8 okazów - 1,96% szkodliwych. Owady te żerują pospolicie na liściach olch (Szujecki 1995). Bardzo ważnym rzędem wśród którego znajdujemy wiele gatunków szkodliwych jest rząd Coleoptera. Zebrano 72 okazy, czyli aż 17,60% wszystkich organizmów szkodliwych. Pokrótce omówiono poszczególne rodziny. Pierwsza z nich to rodzina Elateridae - 23 zebrane okazy, co stanowi 6,41% organizmów szkodliwych. Zakwalifikowanie przedstawicieli do odpowiedniej grupy było niezwykle trudne, ponieważ larwy tych owadów w zależności od gatunku żywią się różnorakim pokarmem. Mogą być roślinożerne, saprofagiczne, drapieżne lub pobierają pokarm mieszany (Szujecki 1995). Z gatunków mających znaczenie w leśnictwie, które oznaczono w zebranym pokarmie należy wymienić: Adelocera murina (Linnaeus, 1758), Selatosomus aeneus (Linnaeus, 9

1758) oraz Agriotes lineatus (Linnaeus, 1767). Zarówno larwy jak i imagines tych gatunków są szkodnikami. Chrząszcze ogryzają korę młodych drzew iglastych, zjadają także ich pączki, żywiąc się miękiszem liści i pędów drzew i krzewów leśnych (Szujecki 1998). Kolejną rodziną zakwalifikowaną do szkodników są Buprestidae, zebrano jedną larwę należącą to tego taksonu. Larwa żeruje przeważnie w miazdze i przylegającej do niej warstwie kory oraz bielu drzew i krzewów, imago nie jest szkodliwe (Szujecki 1995). Do szkodników zaliczamy także rodzinę Lymexylidae, zebrano jeden okaz Elateroides dermestoides (Linnaeus, 1761). Larwa tego owada jest groźnym szkodnikiem technicznym drewna iglastego i liściastego. Często opanowuje drewno na całej długości tak, że traci zupełnie swą wartość techniczną (Kolk & Starzyk 1996). Kolejną rodziną była Chrysomelidae - oznaczono 6 okazów. Wśród zebranego pokarmu szczególne znaczenie gospodarcze mają dwa gatunki, a mianowicie: Agelastica alni (Linnaeus, 1758) oraz Linaeidea aenea (Linnaeus, 1758). Kolejnymi szkodnikami była rodzina Cerambycidae - oznaczono 6 okazów. Przedstawiciele tej rodziny to przede wszystkim szkodniki techniczne. Larwy żyją w tkankach roślinnych, żerują między korą a drewnem lub w samym drewnie, niektóre żywią się korzeniami. (Szujecki 1995). Kolejna rodzina to Curculionidae - 33 zebrane okazy, stanowi to największy odsetek wśród organizmów szkodliwych (8,06%). Wśród tych owadów największe znaczenie mają szkodniki upraw i młodników: Brachyderes incanus (Linnaeus 1758), Stropostoma capitatum (De Geer, 1775), Stropostoma melanomrammum (Förster, 1771) oraz najgroźniejszy z nich Hylobius abietis (Linnaeus, 1758). Drzewostany osłabione żerem szeliniaka sosnowca są narażone na masowy pojaw szkodników wtórnych, zaś żer larw choinka szarego może być powodem infekcji grzybów patogenicznych (Kolk & Starzyk 1996). Do szkodników zaliczono również rodzaj Phylobius (Germar, 1824). Przedstawiciele tego rodzaju żerują na aparacie asymilacyjny drzew liściastych (Szujecki 1995). Zebrano również jeden okaz bardzo rzadko notowanego szkodnika z rodziny Rhinomaceridae - Doydirchynchus austriacus (Olivier, 1807). Kolejnym rzędem, w którym odnotowano owady szkodliwe jest rząd Hymenoptera. Zebrano aż 157 okazów uznawanych za szkodniki, czyli 38,39% wszystkich organizmów szkodliwych. Jest to pierwsze miejsce pod względem frekwencji w tej grupie owadów. Należą tu pospolite foliofagi, szkodniki aparatu asymilacyjnego, przede wszystkim igieł sosny i świerka, należące do trzech rodzin: Diprionidae, Pamphiliidae, Tenthredinidae. Przedstawiciele tych rodzin mają skłonności do masowych pojawów i w rezultacie do powstawania gołożerów, co w następstwie powoduje zamieranie najbardziej osłabionych drzewostanów (Kolk & Starzyk 1996). Kolejnym szkodnikiem jest Camponotus herculeanus (Linnaeus, 1758), należący do rodziny Formicidae. Robotnice tego gatunku zakładają swe gniazda w pniach świerkowych przez co wpływają na deprecjację surowca drzewnego (Szujecki 1995). Kolejnym szkodliwym rzędem były Lepidoptera. Przedstawiciele tego taksonu są typowymi szkodnikami pierwotnymi drzewostanów iglastych, zwłaszcza sosny pospolitej. W zebranym pokarmie oznaczono przedstawicieli następujących rodzin: Geometridae - Bupalus piniaria (Linnaeus, 1758), Sphingidae - Sphinx pinastri (Linnaeus, 1758) oraz rodziny Noctuidae. Gąsienice tych gatunków żywią się aparatem asymilacyjnym drzew leśnych, przyczyniając się niejednokrotnie do powstawania gołożerów w wyniku masowych pojawów. Takie skłonności wykazuje gatunek Bupalus piniaria (L.). Osłabione w wyniku żeru tego szkodnika drzewostany pogradacyjne są 10

w następstwie zasiedlane przez szkodniki wtórne (Kolk & Starzyk 1996). W rzędzie Diptera nie stwierdzono szkodliwych owadów. PODSUMOWANIE W zebranym pokarmie stwierdzono obecność przedstawicieli bezkręgowców z 8 gromad. Najliczniej reprezentowaną gromadą była Insecta, która stanowiła 83,00% zebranego pokarmu. W gromadzie tej wyróżniono 12 rzędów oraz 43 rodziny. Pozostałe jednostki taksonomiczne występujące w analizowanym materiale to: gromada Arachnida - 5,79%, gromada Diplopoda - 2,74%, gromada Chilopoda - 1,81%, gromada Malacostraca - 1,62%, oraz gromada Gastropoda - 1,37%. Kolejne dwa taksony to podgromada Oligochaeta i gromada Symphyla, które w sumie stanowiły 1,24% zebranego pokarmu. Nieoznaczone bezkręgowce stanowiły 2,43% pokarmu. W zestawieniu zbiorczym pokarmu (tab. 2) wyróżniono 140 pozycji, w tym 138 taksonów oraz 2 pozycje nieoznaczone. W mrówczym pokarmie owadzim stwierdzono przeważający udział stadium imago - 71,14%, następnie stadium larwalne - 27,81 % oraz znikomy udział poczwarek - 1,05%. Uzyskany wynik stanowi potwierdzenie, że mrówki żywią się wszystkimi stadiami rozwojowymi owadów, chociaż najchętniej atakują i spożywają stadium imago oraz stadium larwalne (Bobiński 1969). Z punktu widzenia gospodarki leśnej najbardziej istotną oraz najbardziej interesującą gromadą są Insecta. Jej pozytywny jak i negatywny wpływ często uwidacznia się w lasach gospodarczych. W zebranym pokarmie stwierdzono, że mrówki najwięcej odłowiły organizmów obojętnych z punktu widzenia gospodarki leśnej - 38,04%, następnie pożytecznych - 36,49%, a najmniej organizmów szkodliwych - 25,47%. W analizowanym pokarmie organizmy szkodliwe były reprezentowane tylko przez przedstawicieli gromady Insecta. Procentowy udział szkodników w poszczególnych rzędach owadów przedstawiał się następująco: Hymenoptera - 38,39%, Lepidoptera - 36,19%, Coleoptera - 17,60%, Hemiptera - 6,60% oraz Orthoptera - 1,22% zebranych szkodników. Spośród szkodliwych owadów najliczniej wystąpiły następujące rodziny: Diprionidae - 8,41%, Geometridae z gatunkiem motyla Bupalus piniaria (L.) - 4,23%, Curculionidae 2,05% m.in. z Brachyderes incanus L. i Strophostoma ssp. L., Noctuidae - 0,87% oraz Tenthredinidae - 0.81% zebranych szkodników. Pozostałe owady szkodliwe miały znikomy udział w pokarmie. Organizmy pożyteczne wystąpiły we wszystkich wymienionych gromadach. Największy ich udział stwierdzono w gromadzie Insecta. Dominowały one w następujących rzędach tej gromady: Diptera - 40,27%, Coleoptera - 12,12%, Hymenoptera - 3,58%. Pozostałe 4 rzędy: Collembola, Heteroptera, Raphidioptera i Neuroptera stanowiły razem 4,1% organizmów pożytecznych. Owady pożyteczne odnotowano w następujących rodzinach: Asilidae - 13,76%, Scarabaeidae - 2,49%, Ichneumonidae - 1,12%, Carabidae - 0,81%, Coccinelidae - 0,68%, Chrysopidae - 0,56% oraz Staphylinidae - 0,31%. Reszta rodzin stanowiła znikomy procent zebranych organizmów pożytecznych. 11

Znaczny udział organizmów pożytecznych w pokarmie mrówek stanowiła również gromada Arachnida - 15,87%. Duży odsetek w pokarmie mrówek stanowiły organizmy obojętne z punktu widzenia gospodarki leśnej. W analizowanym materiale stwierdzono 38,04% tego typu organizmów. Najwięcej ich udział stwierdzono również w gromadzie Insecta. Najwięcej odnotowano ich w kolejnych rzędach: Diptera - 37,18%, Coleoptera - 23,57%, Dermaptera - 19,48% wszystkich organizmów obojętnych. Do tej grupy ze względu na brak możliwości identyfikacji zaliczono również nieoznaczone bezkręgowce - 6,38% oraz nieoznaczone owady (larwy) - 9,17% organizmów obojętnych. Organizmy obojętne stwierdzono również w pozostałych rzędach: Hemiptera, Hymenoptera, Orthoptera, Blattodea i Lepidoptera. DYSKUSJA Zebrany i poddany analizie zwierzęcy pokarm mrówczy potwierdza tezę, że mrówki są polifagicznymi drapieżcami wykazującymi zmienne nastawienie pokarmowe na zdobycz, która występuje w środowisku masowo (Kohler 1936, 1964, 1968). Zebrany materiał charakteryzował się dużym zróżnicowaniem taksonomicznym. Podobne wyniki uzyskiwali w przeszłości poprzedni badacze zajmujący się tą problematyką (Wiśniewski 1967, Basa 1976, Mostowska 1981, Lubera 1985, Piłat 1992, Wójcik 1999, Tomaszewicz 2003, Gurbiel 2005, Wilk 2007). W pokarmie mrówek wyróżniono 8 gromad zwierząt, co stanowi najwyższą stwierdzoną ilość spośród wymienionych powyżej badaczy. W zebranym pokarmie mrówczym zasadniczą jego część - 83% stanowiła gromada Insecta, jest to swoista prawidłowość, gdyż wszyscy badacze wykazali frekwencję tej gromady w przedziale od 72,80% (Tomaszewicz 2003) do 97,73% (Wiśniewski 1967). Spośród owadów, mrówki odłowiły najwięcej przedstawicieli gromady Diptera - 28,83%. Pozostałe trzy dominujące rzędy to Coleoptera, Hymenoptera oraz Lepidoptera. Udział tych taksonów jest również dominujący w wynikach badań pozostałych badaczy, różnica polega jedynie na zamianie miejsc jednostek systematycznych w frekwencji odławianych owadów. Istotną częścią analizy pokarmu zwierzęcego mrówek było ustalenie frekwencji w pokarmie organizmów: pożytecznych, szkodliwych oraz obojętnych dla ekosystemów leśnych. W zebranym pokarmie stwierdzono, że mrówki najwięcej odłowiły organizmów obojętnych - 38,04%, następnie pożytecznych - 36,49%, a najmniej szkodliwych - 25,47%. Uzyskany wynik jest typowy dla okresu progradacji wyróżnionego w dynamice poszczególnych szkodników owadzich (Kohler 1936, 1964, 1968, Burzyński 1969, Szujecki 1980, 1995, Stocki 2001). Uzyskany rezultat jest potwierdzeniem dobrej kondycji zdrowotnej drzewostanów, w których zlokalizowane były badane mrowiska. Duża różnorodność gatunkowa w zebranym pokarmie oraz brak dominującego udziału któregokolwiek z ważniejszych szkodników ekosystemów leśnych stanowią dowód na stabilność drzewostanów, w którym znajdowały się badane mrowiska pod względem zdrowotnym. Spośród szkodliwych owadów najliczniej odławianym szkodnikami byli przedstawiciele rodziny: Diprionidae - 8,40%. Wynik ten wskazuje, że szkodnik ten 12

ma teoretycznie największe szanse wpłynąć negatywnie na zdrowotność drzewostanu w którym badano mrówki. Jednak rezultat ten jest daleki od stanu gradacji szkodnika. Wówczas w pokarmie odławianym przez mrówki larwy tego foliofaga mogłyby stanowić do 90% udziału. Zestawiając pokarm zebrany przez robotnice obydwu badanych mrowisk nie stwierdzono znaczących różnic w jego składzie jakościowym. Uzyskany wynik może stanowić dowód na istnienie względnej jednolitości obszarów łownych obydwu mrowisk. Przemawia za tym fakt, że badane mrowiska były oddalone od siebie o 80 m. Różnica w uzyskanych wynikach dotyczyła jedynie ilości zebranego pokarmu przez robotnice poszczególnego mrowiska. Mrówki pierwszego mrowiska odłowiły 1005 egz. pokarmu, natomiast robotnice drugiego 601 egz. Różnica w intensywności drapieżnictwa wyrażona ilością pozyskanego pokarmu wynosi 40,2% na korzyść mrowiska pierwszego. Czynnikami które mogły mieć wpływ na uzyskany wynik były: 1. zasobność terytoriów troficznych w pokarm, zagęszczenie populacji ofiar, 2. powierzchnia terytoriów troficznych, zasięg szlaków pokarmowych, ilość szlaków pokarmowych, ilość odwiedzanych drzew, 3. dzienna i sezonowa zmienność warunków klimatycznych na badanym obszarze, 4. ilość robotnic zamieszkująca dane gniazdo, wielkość mrowisk, 5. czas odłowu zmienność sezonowa populacji odławianych ofiar. Zasobność terytoriów troficznych w pokarm jest ściśle związana ze składem gatunkowym drzewostanów. Każdy typ lasu stwarza owadom specyficzne możliwości zasiedlenia. Możliwości te są określone między innymi poprzez warunki glebowe, florystyczne i mikroklimatyczne drzewostanów (Szujecki 1976). Rzeczywista zasobność terytoriów troficznych mrowisk z pewnością mogła się różnić, gdyż terytoria pokarmowe mrowisk pomimo bliskiego sąsiedztwa były zlokalizowane w dwóch różniących się składem gatunkowym drzewostanach, które stanowiły odmienne biotopy. Mrowisko nr 1 umiejscowione było w drzewostanie iglastym, sosnowym, natomiast mrowisko nr 2 mieściło się na skraju drzewostanu mieszanego, w którym dominowała brzoza ze świerkiem oraz sosną. Według Szujeckiego (1980), każdy typ lasu charakteryzuje się specyficznym mezoklimatem, poszczególne jego elementy oddziaływają w kompleksowy sposób na rozmieszczenie owadów w ekosystemach leśnych Do najważniejszych jego składowych należą: warunki termiczne, warunki wilgotnościowe, światło, fizyczne i chemiczne właściwości gleby. Badane mrowiska były zlokalizowane w dwóch odmiennych siedliskowych typach lasu (STL). Mrowisko nr 1 mieściło się na BMśw, natomiast mrowisko nr 2 w Olj. Badane mrowiska różniły się rozmiarami powierzchni terytoriów pokarmowych, zasięgiem oraz ilością szlaków pokarmowych, łączną długością szlaków pokarmowych oraz ilością drzew odwiedzanych przez robotnice. Wszystkie przytoczone powyżej parametry działają na korzyść mrowiska nr 1. Mrowisko to cechowało się większą o 8% powierzchnią terytorium pokarmowego. Mrowisko nr 1 posiadało 10 szlaków pokarmowych, natomiast mrowisko nr 2 posiadało tylko 6 szlaków, co stanowi różnicę wynoszącą 40% na korzyść mrowiska nr 1. Robotnice pierwszego gniazda odwiedzały 13

102 drzewa, natomiast mrówki drugiego mrowiska odwiedziły 79 drzew, co stanowi różnicę wynoszącą 22,55% na korzyść mrowiska nr 1. Łączna długość szlaków pokarmowych mrowiska nr 1 była również wyższa o 34,44% od mrowiska nr 2. Czechowski (1982) stwierdził, że rozmiar i kształt terytoriów mrówek jest wypadkową czynników wewnątrzspołecznych (liczebność roju, ekonomika transportu pożywienia, usytuowanie gniazd filialnych) i środowiskowych (dyslokacji źródeł pokarmu, sąsiedztwo innych mrówek terytorialnych itp.). Kształt terytoriów pokarmowych badanych mrowisk był zbliżony do siebie i posiadał charakter typowy dla tego gatunku mrówek. Prawdopodobnie nie wpłynął on zasadniczo na uzyskane wyniki. Różnica w ilości odłowionego pokarmu mogła być również podyktowana dzienną i sezonową zmiennością warunków klimatycznych. W poszczególnych dniach odłowów panowały zmienne warunki klimatyczne. Jednym z podstawowych elementów meteorologicznych określających stan atmosfery jest temperatura powietrza. Uzyskane wyniki potwierdziły, że warunki termiczne w poszczególnych dniach odłowu były zmienne, a intensywność odłowu pokarmu jest uzależniona od temperatury powietrza i temperatury powierzchni kopca. Najwięcej pokarmu mrówki (robotnice) odławiały podczas parnej, majowej pogody, krótko przed wystąpieniem burzy. W trakcie trwania burzowych opadów deszczu intensywność odłowu pokarmu przez mrówki malała do zera. Również podczas upalnych dni, gdy temperatura powierzchni kopca przekroczyła 38º C, mrówki przestawały odławiać pokarm, występował wtedy okres tzw. mrówczej sjesty. Ważnym czynnikiem, który mógł mieć istotne znaczenie dla tego zjawiska była ilość robotnic zamieszkująca dane mrowisko. Można założyć, że wraz ze wzrostem liczby robotnic zamieszkujących mrowisko, rośnie ilość odławianego przez nie pokarmu. Podczas badań nie określono jednak ilości robotnic zamieszkujących dane gniazdo. Do badań wybrano gniazda o zbliżonych wymiarach, tak aby liczba robotnic zamieszkujących je była porównywalna. Dlatego można założyć, że czynnik ten nie był czynnikiem, który w decydujący sposób wpłynął na różnice ilościowe w odławianym pokarmie. Reasumując, można stwierdzić, że suma wyżej przytoczonych czynników w decydujący sposób wpłynęła na różnice w ilości odławianego przez mrówki pokarmu. Jednak udowodnienie tej zależności wymagałoby przeprowadzenia dalszych badań w dłuższym okresie czasu na większej ilości mrowisk w różnych warunkach klimatycznych umiejscowionych w zmiennych biotopach leśnych. 14

Tabela. 1. Wykaz poszczególnych jednostek systematycznych w pokarmie mrówek - zestawienie zbiorcze. Table. 1. Systematic list of taxa foraged by ants - summary. Lp. Jednostka systematyczna TAKSONY grupa MROWISKO 1 MROWISKO 2 RAZEM egz. % egz. % egz. % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 KRÓLESTWO Animalia TYP Mollusca PODTYP Conchifera GROMADA Gastropoda RODZINA Zonitidae 1 Aegopinella minor (Stabile, 1864) P 1 0,10 3 0,50 4 0,25 2 RODZINA Arionidae P 10 1,00 8 1,33 18 1,12 TYP Annelida GROMADA Clitellata PODGROMADA Oligochaeta 3 RODZINA Lumbricidae P 6 0,60 5 0,83 11 0,68 TYP Arthropoda PODTYP Crusacea GROMADA Malacostraca 4 RZĄD Isopoda P 3 0,50 3 0,19 RODZINA Oniscidae 5 Oniscus asellus (Linnaeus, 1758) P 3 0,30 13 2,16 16 1,00 RODZINA Armadillididae 6 Armadilidium vulgare (Latrwille, 1804) P 5 0,50 2 0,33 7 0,44 PODTYP Chelicerata 15

Lp. Jednostka systematyczna TAKSONY grupa MROWISKO 1 MROWISKO 2 RAZEM egz. % egz. % egz. % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 GROMADA Arachnida 7 RZĄD Araneae P 52 5,17 14 2,33 66 4,11 8 RZĄD Acari P 1 0,10 1 0,17 2 0,12 9 RZĄD Opiliones P 19 1,89 6 1,00 25 1,56 PODTYP Eutracheata GROMADA Chilopoda 10 RODZINA Lithobiidae P 1 0,10 5 0,83 6 0,37 11 Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758) P 13 1,29 10 1,66 23 1,43 GROMADA Diplopoda RODZINA Glomeridae 12 Glomeris hexasticha (Brandt, 1833) P 7 0,70 3 0,50 10 0,62 RODZINA Julidae 13 Julus sp. (Leach, 1814) P 22 2,19 12 2,00 34 2,12 14 GROMADA Symphyla P 2 0,20 7 1,16 9 0,56 GROMADA Insecta 15 RZĄD Collembola O 4 0,40 5 0,83 9 0,56 RZĄD Orthoptera 16 Orthoptera (larwy) O 4 0,40 4 0,25 RODZINA Phaneropteridae 17 Barbitistes constrictus (Brunner von Wattenvyl, 1878) RODZINA Decticidae S 4 0,40 1 0,17 5 0,31 18 Platycleis grisea (Fabricius, 1781) O 1 0,10 1 0,06 16

Lp. Jednostka systematyczna TAKSONY grupa MROWISKO 1 MROWISKO 2 RAZEM egz. % egz. % egz. % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 RZĄD Dermaptera RODZINA Forficulidae 19 Forficulidae O 3 0,30 3 0,19 20 Forficulidae (larwy) O 4 0,40 5 0,83 9 0,56 21 Forficula auricularia (Linnaeus, 1758) O 15 1,49 2 0,33 17 1,06 22 Chelidurella acanthopygia (Gėne, 1832) (larwy) O 2 0,20 2 0,12 23 Chelidurella acanthopygia (Gėne, 1832) O 55 5,47 33 5,49 88 5,48 RZĄD Blattodea RODZINA Ectobiidae 24 Phyllodromica maculata (Schreber, 1781) O 1 0,10 1 0,06 RZĄD Hemiptera PODRZĄD Heteroptera 25 Heteroptera (larwy) S 1 0,10 2 0,33 3 0,19 RODZINA Pentatomidae 26 Pentatomidae (larwy) S 1 0,10 1 0,06 27 Aelia sp. (Fabricius, 1803) S 1 0,10 1 0,06 28 Pentatoma rufipes (Say, 1832) O 1 0,10 1 0,06 29 Picromerus bidens (Linnaeus, 1758) P 1 0,17 1 0,06 30 Troilus luridus (Fabricius, 1775) P 1 0,17 1 0,06 RODZINA Acanthosomidae 31 Elasmucha fieberi (Jakovlev, 1865) S 1 0,10 1 0,06 32 Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758) S 3 0,30 1 0,17 4 0,25 17

Lp. Jednostka systematyczna TAKSONY grupa MROWISKO 1 MROWISKO 2 RAZEM egz. % egz. % egz. % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 33 RODZINA Berytidae O 7 0,70 1 0,17 8 0,50 34 Orthops campestris (Linnaeus, 1758) S 1 0,17 1 0,06 35 Campsus sp. (Fabricius, 1775) S 1 0,17 1 0,06 36 RODZINA Miridae O 7 0,70 7 0,44 PODRZĄD Auchenorrhyncha RODZINA Cercopidae 37 Aphrophora alni (Fallėn, 1805) S 4 0,40 3 0,50 7 0,44 38 Philaenus spumarius (Linnaeus, 1758) S 1 0,10 1 0,06 RZĄD Raphidioptera RODZINA Raphidiidae 39 Raphidia sp. P 1 0,10 1 0,17 2 0,12 40 Raphidia ophiopsis (Linnaeus, 1758) P 3 0,30 3 0,19 RZĄD Neuroptera RODZINA Chrysopidae 41 Chrysopidae P 2 0,20 4 0,67 6 0,37 42 Chrysopidae (larwy) P 2 0,20 1 0,17 3 0,19 RZĄD Coleoptera 43 Coleoptera O 4 0,40 4 0,67 8 0,50 44 Coleoptera (larwy) O 1 0,10 1 0,17 2 0,12 45 RODZINA Carabidae P 1 0,10 2 0,33 3 0,19 46 Carabus auronitens (Fabricius,1792) P 1 0,10 1 0,17 2 0,12 47 Carabus hortensis (Linnaeus, 1758) P 1 0,10 1 0,06 48 Pterostichus sp. (Bonelli, 1810) P 1 0,17 1 0,06 18

Lp. Jednostka systematyczna TAKSONY grupa MROWISKO 1 MROWISKO 2 RAZEM egz. % egz. % egz. % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 49 Pterostichus elongatus (Duftschmid, 1812) P 1 0,10 1 0,17 2 0,12 50 Pterostichus foveolatus (Duftschmid, 1812) P 1 0,10 1 0,17 2 0,12 51 Pterostichus niger (Schaller, 1873) P 1 0,17 1 0,06 52 Pterostichus striatopunctatus (Duftschmit, 1812) P 1 0,10 1 0,06 53 RODZINA Staphylinidae P 3 0,30 2 0,33 5 0,31 RODZINA Scarabaeidae 54 Geotrupes stercorosus (Hartmann, 1791) P 22 2,19 9 1,50 31 1,93 55 Geotrupes vernalis (Linnaeus, 1758) P 7 0,70 2 0,33 9 0,56 RODZINA Byrrhidae 56 Byrrhus pilula (Linnaeus, 1758) O 1 0,17 1 0,06 RODZINA Elateridae 57 Elateridae (larwy) O 2 0,20 4 0,67 6 0,37 58 Ampedus sp. (Dejean, 1833) O 1 0,10 1 0,06 59 Ampedus balteatus (Linnaeus, 1758) O 1 0,10 1 0,17 2 0,12 60 Dolopius marginatus (Linnaeus, 1758) O 4 0,40 3 0,50 7 0,44 61 Ectinus aterrimus (Linnaeus, 1761) S 12 1,19 6 1,00 18 1,12 62 Agriotes lineatus (Linnaeus, 1767) S 1 0,10 1 0,17 2 0,12 63 Adelocera murina (Linnaeus, 1758) S 1 0,17 1 0,06 64 Anosticus castaneus (Linnaeus, 1758) S 1 0,10 1 0,06 65 Selatosomus aeneus (Linnaeus, 1758) S 1 0,17 1 0,06 66 Athous mollis (Reitter, 1889) O 1 0,10 1 0,06 67 Athous subfuscus (O.F. Mǘller, 1764) O 66 6,57 24 3,99 90 5,60 19

Lp. Jednostka systematyczna TAKSONY grupa MROWISKO 1 MROWISKO 2 RAZEM egz. % egz. % egz. % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 RODZINA Buprestidae 68 Buprestidae (larwy) S 1 0,10 1 0,06 69 RODZINA Cantharidae O 6 0,60 6 0,37 70 Cantaris decipiens (Baudi, 1871) O 2 0,20 1 0,17 3 0,19 71 Cantharis fusca (Linnaeus, 1758) O 11 1,09 11 0,68 72 Cantharis nigra (De Gėer, 1774) O 1 0,10 1 0,06 73 Cantaris rustica (Fallėn, 1807) O 2 0,20 2 0,12 74 Rhagonycha lignosa (O.F. Mǘller, 1764) O 3 0,30 3 0,19 75 RODZINA Malachiidae P 1 0,10 1 0,06 RODZINA Lymexylidae 76 Elateroides dermestoides (Linnaeus, 1761) S 1 0,10 1 0,06 RODZINA Coccinellidae 77 Chilocorus renipustulatus (L.G. Scriba, 1791) P 1 0,17 1 0,06 78 Coccinella septempunctata (Linnaeus, 1758) P 1 0,10 1 0,06 79 Harmonia quadripunctata (Pontoppidan, 1763) P 1 0,10 1 0,06 80 Calvia decemguttata (Linnaeus, 1767) P 1 0,10 1 0,06 81 Calvia quatuordecimguttata (Linnaeus, 1758) P 3 0,30 3 0,19 82 Anatis ocellata (Linnaeus, 1758) P 1 0,10 1 0,17 2 0,12 83 Halyzia sedecimguttata (Linnaeus, 1758) P 2 0,33 2 0,12 84 RODZINA Pyrochroidae P 1 0,17 1 0,06 85 RODZINA Cerambycidae S 2 0,20 2 0,33 4 0,25 86 Rhagium bifasciatus (Fabricius, 1775) S 1 0,10 1 0,17 2 0,12 87 RODZINA Chrysomelidae S 1 0,10 1 0,06 20