Układ rozrodczy żeński (cz. 1) zawiązkowe powierzchniowy i osłonka biaława Jajnik wzrastający - powierzchniowy: jednowarstwowy sześcienny (pochodna międzybłonka) - osłonka biaława (tk. łączna zbita) - kora: zrąb, pęcherzyki jajnikowe i ich struktury pochodne - rdzeń i wnęka: zrąb, duże naczynia krwionośne Zrąb jajnika: tkanka łączna wiotka liczne fibroblasty i fibrocyty, makrofagi, k. mięśniowe gładkie Pęcherzyk zawiązkowy (30-40 µm) jedna warstwa płaskich komórek nabłonkowych (pęcherzykowych) Oocyt (pierwotny): zablokowana profaza I podziału mejotycznego Pęcherzyk pierwotny jedna warstwa sześciennych lub walcowatych komórek pęcherzykowych (komórki powiększają się) Pęcherzyk wzrastający bezjamisty (100 µm +) osłonka przejrzysta - zona pellucida kilka warstw komórek pęcherzykowych (namnażają się) osłonka pęcherzyka - theca folliculi (interna, externa) Oocyt Zona pellucida Oocyt: zwiększenie rozmiarów rozproszenie i wzrost liczby organelli Komórki pęcherzykowe Zrąb 1
Osłonka przejrzysta (zona pellucida) zbudowana z glikoproteidów i komórki pęcherzykowe komunikują się poprzez wypustki przebijające otoczkę przejrzystą i połączone neksusami. Wymiana sygnałów chemicznych między oocytem a komórkami pęcherzykowymi pobudza aktywność komórek pęcherzykowych oraz umożliwia blokowanie, a następnie uruchomienie podziału mejotycznego oocytu. Osłonka pęcherzyka (theca folliculi) wytwór łącznotkankowego zrębu otaczającego pęcherzyk osłonka zewnętrzna (theca externa) - warstwa włókien kolagenowych osłonka wewnętrzna (theca interna) liczne naczynia włosowate, zmodyfikowane komórki zrębu (fibroblasty) przekształcone w komórki steroidogenne Komórki theca interna produkują androgeny, które są przekazywane do kom. pęcherzykowych, a te przekształcają je w estrogeny (aromatyzacja, enzym - aromataza) Pęcherzyk wzrastający jamisty (wtórny, 0.5 mm +) zona pellucida jama pęcherzyka wypełniona płynem (liquor folliculi) warstwa ziarnista (komórki pęcherzykowe) osłonka pęcherzyka Pęcherzyk dojrzały - Graafa (1-7 cm) otoczony przyszłym wieńcem promienistym na wzgórku jajonośnym duża jama pęcherzyka warstwa ziarnista osłonka pęcherzyka Owulacja 1. Wzrost poziomu LH 2. Wzrost przepływu krwi w naczyniach osłonki pęcherzyka i ich przepuszczalności 3. Oocyt przechodzi pierwszy podział mejotyczny i rozpoczyna drugi 4. Wzrost objętości płynu pęcherzykowego i wzrost ciśnienia wewnątrz pęcherzyka 5. Utworzenie cienkiego, beznaczyniowego obszaru (stigma) na powierzchni jajnika stykającej się z pęcherzykiem 6. Wydzielenie przez komórki pęcherzykowe kolagenaz i ich aktywacja w ścianie pęcherzyka 7. Kolagenazy nadtrawiają rejon stigmy, powodując jego perforację 8. Oocyt wraz z wieńcem promienistym wydostają się z jajnika Struktury pęcherzyka pozostałe w jajniku przekształcą się w ciałko żółte Jajnik zawiera od kilkuset tysięcy do 1 mln pęcherzyków zawiązkowych jednak w trakcie okresu rozrodczego tylko kilkaset przechodzi pełny proces rozwoju i ulega owulacji. Pozostałe pęcherzyki są eliminowane w procesie atrezji. Atrezja: apoptoza oocytu i komórek pęcherzykowych usunięcie szczątków przez makrofagi może zachodzić na wszystkich etapach rozwoju pęcherzyka, najczęściej dotyczy pęcherzyków zawiązkowych i pierwotnych część steroidogennych komórek theca interna pozostaje w zrębie jako gruczoł śródmiąższowy Atrezja pęcherzyków jajnikowych 2
Ciałko żółte komórki ziarnisto-luteinowe komórki osłonkowo-luteinowe naczynia krwionośne Tworzenie się ciałka żółtego wczesne (c. krwotoczne) dojrzałe późne (degenerujące) ciałko białawe 1. Po owulacji: sfałdowanie warstwy ziarnistej, wylew krwi do pozostałości, jamy pęcherzyka, wytworzenie skrzepu (ciałko krwotoczne). 2. Rozpoczyna się przekształcanie komórek warstwy ziarnistej w komórki ziarnisto-luteinowe. 3. Resorbcja skrzepu, wypełnienie tego obszaru przez kom. ziarnisto-luteinowe. 4. Wnikanie z obwodu naczyń, a wraz z nimi komórek theca interna. 5. Przekształcenie komórek theca interna w komórki osłonkowo-luteinowe. Komórki ciałka żółtego to typowe komórki steroidogenne, produkują progesteron Degeneracja ciałka żółtego (luteoliza): - gromadzenie lipidów w komórkach - apoptoza i autofagia - włóknienie Ciałko żółte po degeneracji pozostawia bliznę, ciałko białawe, zbudowane głównie z włókien kolagenowych i zawierające nieliczne komórki (fibrocyty) Cykl rujowy (jajnikowy, płciowy) 1. Faza przedrujowa (proestrus): dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych 2. Faza rujowa (estrus) okołoowulacyjna 3. Faza porujowa/międzyrujowa: metestrus rozwój ciałka żółtego diestrus aktywność ciałka żółtego Cykl rujowy (krowa) 1 proestrus 2 estrus 3 metestrus 4 diestrus jajnik 4. Faza bezrujowa (anestrus) brak aktywności płciowej W trakcie cyklu zmianom ulega także błona śluzowa macicy i pochwy Zwierzęta monoestralne: 1 2 ruje w roku przedzielone długimi fazami bezrujowymi Zwierzęta poliestralne: ciągle powtarzające się cykle lub kilka cykli w określonej porze roku błona śluzowa macicy 1 2 3 4 3
Jajowód lejek bańka cieśń odcinek śródmiąższowy błona śluzowa (fałdy najliczniejsze i najbardziej rozgałęzione w bańce) warstwa mięśniowa - wewnętrzna okrężna - zewnętrzna podłużna błona surowicza Bańka Cieśń Odcinek śródmiąższowy Nabłonek jajowodu jednowarstwowy walcowaty lub wielorzędowy komórki z migawkami przesuwają oocyt w kierunku macicy komórki wydzielnicze produkują substancje tworzące optymalne mikrośrodowisko dla oocytu i plemników komórki podstawne (macierzyste) niezróżnicowane, odpowiadają za regenerację nabłonka Macica Trzon macicy Endometrium (błona śluzowa) Myometrium (mięśniówka gładka) Endometrium Zmiany endometrium podczas cyklu rujowego P E M D warstwa czynnościowa (functionalis) warstwa podstawna (basalis) powierzchniowy: jednowarstwowy walcowaty, komórki z migawkami i komórki wydzielnicze bogatokomórkowa blaszka właściwa (komórki zrębowe - fibroblasty i napływowe limfocyty, granulocyty, makrofagi, mastocyty, plazmocyty) cewkowe surowicze naczynia krwionośne Proestrus: wzrost błony śluzowej i gruczołów (odbudowa warstwy czynnościowej) Estrus: przekrwienie i obrzęk endometrium Metestrus: zmniejszenie obrzęku, niekiedy pękają drobne naczynia i występuje niewielkie krwawienie (to nie jest menstruacja!) Diestrus: wchodzą w fazę wydzielniczą, nadal się powiększają, mogą się skręcać, rozgałęziać, są szerokie i wypełnione wydzieliną. Pod koniec tej fazy warstwa czynnościowa ulega degeneracji 4
Szyjka macicy : jednowarstwowy walcowaty z licznymi komórkami wydzielającymi śluz podłużne fałdy błony śluzowej i rozgałęzione śluzowe w ścianie liczne włókna kolagenowe i sprężyste uboższa mięśniówka proestrus wczesny diestrus późny diestrus Anestrus: zmniejszenie grubości endometrium, nieliczne Pochwa bl. właściwa (bez gruczołów) mięśniówka przydanka Komórki nabłonka pochwy zawierają znaczne ilości glikogenu, przekształcanego przez naturalną florę bakteryjną w kwas mlekowy (niskie ph przeciwdziała inwazji chorobotwórczych bakterii i grzybów). Nabłonek ulega zmianom (np. częściowe złuszczanie, przejściowe rogowacenie) w trakcie cyklu rujowego. Cytodiagnostyka wymazów pochwowych jest tanim i prostym sposobem oznaczania fazy cyklu rujowego, ustalania optymalnego terminu krycia, a także wykrywania zmian zapalnych i nowotworowych pochwy i szyjki macicy. W wymazie można zobaczyć: komórki superficjalne (warstw powierzchniowych) komórki intermedialne (warstw pośrednich) komórki parabazalne i bazalne (warstw dolnych) inne komórki (stanu zapalnego, nowotworowe) Przykładowe obrazy wymazów pochwowych z różnych faz cyklu (suka) Żeński układ rozrodczy ptaków rdzeń Proestrus: komórki z różnych warstw, obecne leukocyty, niekiedy erytrocyty Diestrus: mniej komórek superficjalnych Estrus: komórki superficjalne, nieznaczne cechy rogowacenia Anestrus: komórki intermedialne i parabazalne Jajnik tylko lewy jajnik i jajowód duże pęcherzyki jajnikowe uwypuklają się, często połączone są z jajnikiem szypułą pęcherzyki wyłącznie bezjamiste - największą część pęcherzyka stanowi oocyt - otoczony cienką warstwą komórek pęcherzykowych i włóknistą osłonką wcześnie przechodzi I podział mejotyczny i gromadzi lipidy (żółtko) w cytoplazmie po owulacji nie tworzy się ciałko żółte, pęcherzyk poowulacyjny zanika 5
Jajowód magnum cieśń część maciczna lejek jajnik gruczoł skorupkowy błona śluzowa z gruczołami wąska błona podśluzowa warstwa mięśniówki gładkiej błona surowicza Podczas przechodzenia przez jajowód oocyt zostaje pokryty osłonkami produkowanymi przez Magnum jednowarstwowy sześcienny/walcowaty, częściowo z migawkami fałdy błony śluzowej błona śluzowa zajęta przez zwarty układ gruczołów surowiczych zostaje otoczony warstwą białka pochwa kloaka Lejek wypustki wychwytujące oocyt walcowaty z rzęskami rozgałęzione fałdy błony śluzowej wytworzenie chalaz ( więzadeł żółtka) Cieśń Część maciczna (gruczoł skorupkowy) krypta walcowaty, miejscami występują rzęski fałdy błony śluzowej i wpuklenia nabłonka - krypty surowicze produkcja miękkiej osłonki pokrywającej białko jaja krypta mięśniówka wielorzędowy z rzęskami fałdy błony śluzowej i krypty gruba mięśniówka (warstwa okrężna tworzy zwieracz na granicy z pochwą) w błonie śluzowej liczne cewkowe wydzielające jony Ca i HCO 3 wokół jaja tworzy się skorupka warstwa węglanów wapnia Pochwa walcowaty z rzęskami rozgałęzione fałdy błony śluzowej gruba mięśniówka 6