Sygnały i komunikacja u naczelnych. (materiał dodatkowy do konwersatoriów z Sygnałów i komunikacji u człowieka)

Transkrypt

1 Sygnały i komunikacja u naczelnych (materiał dodatkowy do konwersatoriów z Sygnałów i komunikacji u człowieka)

2 Wstęp Są powody, by sądzić, że międzyosobnicze przekazywanie informacji u naczelnych będzie wyglądać podobnie jak u innych zwierząt i podobnie jak u ich szczególnego gatunku człowieka. Podlegało bowiem takim samym mechanizmom ewolucyjnym, służyło rozwiązywaniu podobnych problemów adaptacyjnych i mogło być dziedziczone po wspólnym przodku. Są też powody, by sądzić, że przekazywanie informacji u naczelnych będzie wyglądać inaczej niż u innych zwierząt i inaczej niż u człowieka. Może tak być z powodu różnego stopnia komplikacji życia społecznego, rozwoju inteligencji i kultury u tych grup. Po przeczytaniu dalszej części niniejszego pliku proszę się zastanowić, na ile podobne a na ile odmienne są naczelne od innych zwierząt i od gatunku ludzkiego jeśli chodzi o międzyosobniczy przekaz informacji. Przed przeczytaniem niniejszego pliku warto zaznajomić się z prezentacją do wykładów z Sygnałów i komunikacji u człowieka.

3 Zróżnicowanie międzygatunkowe Przykład okazywanie agresji: pawiany mrugają oczami, a następnie otwierają pysk demonstrując kły, kapucynka potrząsa głową na boki, pazurkowce świergoczą, a następnie ustawiają się tyłem by pokazać genitalia. Przyczyny międzygatunkowego zróżnicowania w sposobie przekazywania informacji: różny stopień rozwoju zmysłów, np. węch (małpiatki) vs wzrok (człekokształtne), inny tryb życia, np. dzienny vs nocny, las vs otwarta przestrzeń (las filtruje wysokie dźwięki), różna struktura społeczna, np. rola iskania, uwarunkowania anatomiczne: małpiatki mają wargi zrośnięte z dziąsłami mała ich ruchliwość słabo rozwinięta mimika.

4 Zróżnicowanie międzypopulacyjne i międzyosobnicze Komunikacja bywa różna u różnych populacji jednego gatunku; powody: życie w innym środowisku, czynniki przypadkowe, np. dryf genetyczny. Istnieje też zróżnicowanie międzyosobnicze. Szczególnie gesty u małp człekokształtnych. Wymyślają one nowe gesty, gdy jest taka potrzeba.

5 Informacja dźwiękowa Sygnały dźwiękowe: regulują interakcje społeczne (agresja, kooperacja), informują o zagrożeniach (drapieżnik, wroga populacja) i pokarmie, wyznaczają terytorium: stada, np. wyjec (duża kość gnykowa), rodziny, np. gibon (skórny worek przed krtanią jako rezonator), samotnych osobników, np. orangutan. Komunikacja dźwiękowa jest rozwinięta u naczelnych nocnych, np. ponocnica używa 50 dźwięków.

6 Informacja dźwiękowa przykłady wyjec oznacza terytorium lemur katta odstrasza drapieżnika

7 Komunikacja symboliczna Wiele naczelnych posiada specyficzne głosy alarmowe informujące o obecności określonego drapieżnika (np. koczkodany, kapucynka, lemur katta). Odbiorcy uciekają nie widząc drapieżnika. Rodzaj drapieżnika warunkuje sposób obrony (powietrzny w krzaki, lądowy na drzewo). Koczkodany rozumieją alarmy innych gatunków (np. innego koczkodana, szympansa, perliczki). Ostrzeżenia o drapieżnikach są symbolami, tzn. ich brzmienie jest arbitralne nie są podobne do głosu danego drapieżnika ani nie są pochodnymi emocji nadawcy. Podobna arbitralność jest przy informowaniu koalicjantów o pozycji przeciwnika i powagi ataku. Arbitralności takiej nie stwierdzono u małp człekokształtnych. Głosy dotyczące pokarmu nie są symboliczne; emocjonalność (np. wysokość) głosu informuje o atrakcyjności pożywienia.

8 Głosy alarmowe koczkodana diany

9 Głosy alarmowe kapucynki

10 Między- i wewnątrzgatunkowe zróżnicowanie głosu Gatunki większe mają niższe głosy (pisk bonobo vs pomruk goryla, też szympans vs bonobo). Głosy związane z rozrodem (zalotne, terytorialne) są specyficzne dla gatunku (badacze rozpoznają gatunki lemurków po głosie). Głosy ostrzegające przed drapieżnikiem są bardziej uniwersalne. U wielu gatunków, poszczególne populacje mają swoje dialekty. Rozróżnianie osobników z własnej i obcej grupy pomaga unikać inbredu. Zróżnicowanie międzygatunkowe jest większe niż międzypopulacyjne: Gibon silniej reaguje na głos osobnika swojego gatunku, ale z odległej populacji, niż pokrewnego gatunku żyjącego blisko.

11 Głosy o dalekim i krótkim zasięgu Środowisko leśne silniej tłumi dźwięki wysokie niż niskie głosy niskie (kilkaset Hz) mają większy zasięg (ponad 1 km). Głosy o dalekim zasięgu wydawane przez osobnika (np. orangutan) lub grupę (np. wyjec) by oznaczać terytorium, odstraszać rywali i wabić samice. Zmienność temperatury i wilgotności sprawia, że dźwięk ma największy zasięg wczesnym rankiem, a najmniejszy w południe. Głosy dalekosiężne są więc wydawane głównie rano, a w innych porach dnia jako riposta na cudze głosy. Głosy o krótkim zasięgu są wyższe, ale nie są cichsze od dalekosiężnych (70-80 db u mangaby). Służą komunikacji w grupie, nie powinny wabić odległego drapieżnika. Osobniki, nie widząc się, rozpoznają swą tożsamość po głosie, potwierdzają swą obecność (we wszystkich grupach naczelnych).

12 Głosy wrodzone czy nabyte? Brzmienie głosu jest w dużym stopniu wrodzone: osobniki wychowane w izolacji (sajmiri) lub przez inny gatunek (makaki) rozwijają odgłosy raczej własnego gatunku, mieszańce międzygatunkowe mają głos pośredni (gibon), w ramach gatunku, krewni mają bardziej podobne głosy (rezus). Ale specyfika głosów może zależeć od warunków ekologicznych (szympans). Używanie głosów jest wyuczone: młode osobniki alarmują o drapieżniku na widok niegroźnego gatunku, mylą alarm o zagrożeniu powietrznym z lądowym, nieadekwatnie reagują na cudze alarmy (pigmejka, koczkodan). po zasiedleniu obszaru z nowym drapieżnikiem tworzony jest nowy alarm głosowy na niego (makak japoński grzechotnik, wyjec harpia).

13 Mowa Język: przekazywanie informacji za pomocą sekwencji umownych znaków. Mowa: język w formie dźwiękowej; znakami są wyrazy. Naczelne nie posiadają języka, nie posługują się mową z wyjątkiem człowieka. Okrzyki alarmowe to proto-język: jest umowność znaków (koczkodany, kapucynka i in.), połączenie dwóch głosów (w określonej kolejności) może dawać nowe znaczenie: np. u koczkodana: orzeł & lampart odejdź (analogicznie jest z głosami gibonów i bonobo o jedzeniu). tworzenie nowych okrzyków dla nowego drapieżnika (por. wyżej).

14 Informacja wizualna Cechy morfologiczne są odbierane wzrokowo: wielkość ciała informuje o wieku, kondycji, ubarwienie informuje o kondycji (pysk mandryla), rui (skóra płciowa), cechy indywidualne pozwalają na rozpoznanie tożsamości (twarz). Zjawiska fizjologiczne (niektóre) są odbierane wzrokowo: ukrwienie skóry informuje o stanie emocjonalnym (bladość strach, zaczerwienienie złość), odcień skóry informuje o stanie zdrowia (utlenowanie krwi), stroszenie włosów informuje o agresji. Zachowania są odbierane wzrokowo: postawa, mimika, gesty, działania.

15 Komunikacja behawioralna (1) Sygnalizacja postawą ciała jest u wszystkich naczelnych (pionizacja dominacja, skulenie podporządkowanie). Mimika jest przede wszystkim u małp: oczy, brwi, usta. Wyrazy ust są bardziej jednoznaczne niż brwi i oczu. Małpy człekokształtne zwracają uwagę na kierunek spojrzenia nadawcy. Nagość twarzy u małp wąskonosych ułatwia komunikację mimiczną. Gesty są silnie rozwinięte u małp człekokształtnych; ich stosowaniu sprzyja sprawna ręka. Sygnalizacja za pomocą działań: potrząsanie gałęzią, wzburzanie wody (goryl). Sygnalizacja za pomocą ogona (mangaby, makaki).

16 Komunikacja behawioralna (2) Gesty i mimika: informują o stanie emocjonalnym i relacji dominacji między osobnikami (goryl uderza w pierś), prawie nigdy nie informują o środowisku (drapieżnik, jedzenie, rywale). Gesty naczelnych są bardziej elastyczne niż głosy (bo nie dotyczą spraw kluczowych dla przeżycia). Szympansy mają nawet po kilka gestów na jedną informację i często wykonują je seriami. Gesty nie są arbitralne nie jest to język (mimo złożoności i otwartości). Naczelne raczej nie wskazują ręką / palcem na obiekty (choć na nie patrzą), ale: wskazują na obiekt, którego pragną (wyciąganie ręki, gest proszenia), człekokształtne ruchem ciała i rąk pokazują chęć pójścia z kimś lub ustawienia kogoś (samicy). Są to zachowania intencyjne (początkowe stadia właściwego zachowania), a nie symboliczne. Małpy człekokształtne można jednak nauczyć wskazywania ręką i rozumienia takiego wskazania.

17 Mimika szympansa ekscytacja 2 agresja 3 strach 4 zadowolenie 5 płacz

18 Gesty szympansa proszenie o przedmiot (+ ew. okrzyk) zaproszenie do zabawy (lub bezdotykowo z większej odległości)

19 Naśladowanie Naśladowanie przystosowawczych zachowań innych osobników jest korzystne. Dzieci uczą się od matek, np. zdobywania pożywienia. Odkrycie dokonane przez jednego osobnika może przekształcić się w lokalną tradycję, np: mycie patatów przez makaka japońskiego, polowanie u pawiana, szympansa.

20 Język wizualny Język: przekazywanie informacji za pomocą sekwencji umownych znaków. Naczelnych nie można nauczyć ludzkiej mowy (z powodu ograniczeń anatomicznych), ale małpy człekokształtne przyswajają język wizualny, np. migowy (gesty) lub obrazkowy. Możliwości: przyswojenie ponad 100 słów, tworzenie zdań z 2-3 słów, łączenie słów w nowe kombinacje, wyjście poza tu i teraz, używanie pojęć równy, różny, nazw kolorów, okresów warunkowych, wyrażenia nazwa czegoś to.... Nauczone osobniki rozmawiają między sobą. Istnieje duże międzyosobnicze zróżnicowanie zdolności w tym zakresie. Nim Chimpsky, szympans (po lewej) Kanzi, bonobo (po prawej)

21 Informacja zapachowa Odbiorca wykrywa za pomocą nabłonka węchowego lub narządu Jacobsona związki chemiczne ulatniające się z ciała nadawcy = odbiorca czuje zapach nadawcy. Wonne substancje produkowane są przez: organizm nadawcy: gruczoły zapachowe, mocz, ślina, przez bakterie na powierzchni ciała (lotne kwasy tłuszczowe). Gruczoły zapachowe znajdują się w różnych częściach ciała: okolice krocza (małpy), kończyny (naczelne niższe), tułów i szyja (płaksowate). Funkcje wydzielania zapachu: informacja o: wiek, płeć, tożsamość, ruja, pozycja społeczna, jakość biologiczna, zdrowie (MHC), znakowanie terytorium, synchronizacja cykli miesiączkowych (ludzie). Feromony = sygnały chemiczne.

22 Wspomaganie emisji zapachu Zwiększenie powierzchni parowania potu: wyrostki skórne (lemurowate), włosy, np. pachowe i łonowe u człowieka. Zachowania wspomagające: ocieranie gruczołów zapachowych o drzewa (lemur katta), ocieranie gruczołów zapachowych o ogon i machanie nim walka na zapachy u lemura katty, rozcieranie moczu na ciele (kapucynka) lub roślinach (sajmiri, ponocnica), żucie liści, rozcieranie ich (wraz ze śliną) na ciele, obcieranie się o drzewa (czepiak).

23 Informacja smakowa Lizanie czyjegoś moczu lub ciała (np. genitaliów) dostarcza informacji smakowej. Też relacja matka-niemowlę.

24 Informacja dotykowa Dotyk informuje o położeniu innych osobników i ich intencjach (kierunek i siła działania). Kontakt dotykowy jest między matką a dzieckiem, bawiącymi się dziećmi, kopulującą parą. Emocjonalne znaczenie dotyku: uspokaja (przy stresie, agresji), rodzi zaufanie, dowodzi przyjaznego nastawienia (powitalny uścisk) i zaufania (chwytanie jąder sprzymierzonych samców u pawianów, muriki). Iskanie: przeczesywanie sierści innego osobnika celem oczyszczenia (gł. z pasożytów; lizanie ran). Wtórnie rozwinęła się socjalna funkcja iskania: tworzenie więzi, łagodzenie emocji. Iskanie jest usługą można nim płacić za jedzenie i seks, osobniki dominujące częściej są iskane, a rzadziej same iskają. Dorośli pragną iskać niemowlę. Iskanie może być podjęte z nudów, trwać godzinami (szczególnie po długim niewidzeniu). Podczas iskania, u obu osobników wydziela się endorfina zadowolenie i zmniejszenie bólu. U człowieka podobna przyjemność jest przy głaskaniu bliskich, pieszczotach, strzyżeniu włosów.

25 Informacja dotykowa przykłady iskanie u makaka japońskiego bliskość emocjonalna u szympansów

26 Obecność i cechy osobników Osobnik wydaje więcej odgłosów (o drapieżniku, jedzeniu i towarzyskich ), gdy nie jest sam. Samice chętniej alarmują i słuchają wołania dziecka własnego niż obcego oraz pochodzącego od matki o pozycji wyższej niż własna. Samce intensywniej ostrzegają o drapieżniku samice niż inne samce. Samica szympansa wydaje więcej dźwięków, gdy kopuluje z samcem o wysokiej pozycji. Osobniki o wysokiej pozycji wydają więcej odgłosów i więcej głosów jest do nich kierowanych.

27 Odcinanie od informacji Powstrzymanie się od informowania (np. o jedzeniu). Powstrzymanie się od rozmów, gdy jest ryzyko, że wróg usłyszy (ciche patrole szympansów). Zakrywanie wskazówek wizualnych: szympans i goryl ukrywa rękoma niepożądaną mimikę (np. strach), szympans zakrywa rękoma erekcję prącia (od flirtu z samicą) przed wzrokiem dominanta.

28 Fałszywe komunikaty Wykonywanie przyjaznych gestów, by się zbliżyć i ugryźć. Oszukiwanie co do lokalizacji pożywienia patrzenie w inną stronę. Ostrzeganie przed nieistniejącym drapieżnikiem, by konkurent uciekł. Odbiorcy rozpoznają i zapamiętują oszustów i nie wierzą im w przyszłości. Dowód na intencjonalność (a nie instynktowność) oszustw: nadawca fałszywego alarmu o lamparcie podchodzi do drzewa, na które uciekł konkurent i nadal alarmuje (zamiast się schować).

29 Ewolucja i ontogeneza komunikacji Jeśli przekazanie informacji jest korzystne dla nadawcy i odbiorcy (np. agresja, sprzeciw rodzica): sygnał ulega rytualizacji skrócenie pierwotnego zachowania z uwydatnieniem jego specyfiki. Np. 1. Osobnik A wykonuje gest X (intencjonalnie lub nie), na który osobnik B reaguje reakcją Y. 2. Osobnik B zaczyna reagować na sam początek X. 3. Osobnik A wykonuje tylko początek gestu X żeby wywołać reakcję Y. Jeśli przekazanie informacji jest korzystne dla odbiorcy, ale szkodliwe dla nadawcy (oznaki wad ): oznaka jest redukowana lub maskowana (np. ukrywanie strachu, okresu niepłodności). Jeśli przekazanie informacji jest korzystne dla nadawcy, ale szkodliwe dla odbiorcy (manipulacja): odbiorca przestaje reagować na bodziec (np. na fałszywe ostrzeżenie o obecności drapieżnika).

30 Trudności badawcze Najtrudniej badać komunikację zapachową, bo trudno rejestrować, mierzyć i modyfikować zapachy. Łatwiej jest badać aspekt fizyczny sygnału (np. kolor, wysokość dźwięku, skład chemiczny) niż symboliczny (o czym informuje). Czy bodziec jest sygnałem czy wskazówką? Np. czy zapach jest tworzony aktywnie czy jest skutkiem ubocznym metabolizmu ( przecieka )? Behawior sprzyjający rozprzestrzenianiu zapachu sugeruje, że jest to sygnał, a nie wskazówka. Czy komunikat jest intencjonalny czy odruchowy? Np. pokazywanie kłów. Czy odbiorca interpretuje komunikat (rozumie jego treść) czy reaguje automatycznie? Np. czy małpa uciekająca na okrzyk informujący o lamparcie wyobraża sobie lamparta? Emocje i myśli nadawcy i odbiorcy domniemuje się na podstawie kontekstu, zachowań i fizjologii.