PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE ROK XXV 1981 U2YŁKOW ANIE TYLNEGO SKRZYDŁA PSZCZOŁY MIODNEJ JAKO CECHA TAKSONOMICZNA Michał G'l"omisz Oddział Pszczelnictwa ISK WSTĘP W charakteryzowaniu owadów chętnie bierze się pod uwagę rysunek użyłkowania skrzydła. W taksonomii pszczoły miodnej na ogół ograniczamy się do opi:su pod tym względem skrzydła 'przedniego, na tylnym zaś oznaczamy co najwyżej liczbę haczyków. W.pracy niniejszej pragnę zwrócić uwagę na różnice w użyłkowaniu tylnego skrzydła tego gatunku i określić ich znaczenie dla oceny morfologicznej selekcjonowanych populacji pszczół. PRZEGLĄD LITERATURY W obrębie rodzaju Apis gatunek Apis mellifica wyroznia się zasadniczo między mnyrni także i rysunkiem użyłkowania tylnego skrzydła w części, gdzie żyłka promieniowa łączy się z żyłką środkową. U innych gatunków, należących do tego rodzaju, znajdują się tam dwie żyłki: jedna jako przedłużenie żyłki promieniowej 'ku końcowi skrzydła i druga równoległa do niej. U Apis mellifica tej drugiej żyłki na tylnym skrzydle nie ma, jedynie u pszczół ras afrykańskich zaznacza się ona w postaci króciutkiego zaostrzenia, widocznego na żyłce środkowej (D e m i a- n a w ic z 1978). Występowanie tych r-óżnic międzygatunkowych w użyłkowaniu skrzydla obserwował na Dalekim Wschodzie Ł a w r i e c h i n (1960), badając występujące obok siebie populacje pszczół. A. mellifica i A. cercne. Rodz.ma, na tamtejszym terenie dziko żyjąca, A. cerana charakteryzowała się tą drugą żyłką, której brakowało u obecnie użytkowanych tam pszczół, wywodzących się z Europy. Podobne spostrzeżenia opisuje także i D a- n i ł o w a (1%0). Różnice pomiędzy tymi dwoma gatunkami pszczół zostały opisane 1 - pszczelnicze ZeszyŁy Naukowe nr XXv. - 1981 r. 97
luz w 1900 roku przez Kożewnikowa, co cytuję za Ł a w r i e c h i n e m (1960). Charakteryzuje je także A ł p a t o w (1948) z punktu widzenia systematyka. Według Kożewnikowa występowanie drugiej żyłki wskazuje na bardziej prymitywne użyłkowanie skrzydła gatunku Apis cerana. U pszczół europejskich A. mellifica występuje 'pewna rozmaitość w rysunku żyłki środkowej w jej partii końcowej. Przedstawiamy na rysunku 1 według G o e t z e g o (1940) ten fragment skrzydła tylnego, charakterystyczny dla ras europejskich A. m. carnica i A. m. mellifica, a także dla pszczół afrykańskich (A. mellifica) i gatunku A. cerana (pszczoła indyjska). U Apis carnica żyłka środkowa dołącza do żyłki promieniowej w sposób płynny (b). Natomiast u A. m. mellifica obserwuje się jej zagięcie (z) lub występuje w tym miejscu zgrubienie czy lekkie zaostrzenie, które u pszczół afrykańskich i u :pszczół z Bliskiego Wschodu przechodzi w znaczniejszy "wyrostek" (w) - króciutki zaczątek czy resztkę tej drugiej żyłki, równoległej do żyłki promieniowej. Na te "zagięcia" i "zgrubienia" Goetze natrafiał szczególnie często, badając pszczoły na północy Niemiec, natomiast u alpejskiej Nigry przeważało "zagięcie". MATERIAŁ I METODYKA Badania przeprowadzono na pszczołach robotnicach należących do trzech ras: Apis mellifica carnica - próbki z 54 rojów zebrano na terenie Wę-,gier w roku 1964, Apis mełlifica caucasica - próbki z 43 rojów pochodziły od matek importowanych z ZSRR w latach 1965-1972, Apis mellifica mellifica - próbki z 54 rojów zebrano na terenie Norwegii w roku 1972. Charakteryzowano na tylnym prawym skrzydle u 30 robotnic z jednego roju rysunek żyłki środkowej w części skrzydła, gdzie łączy się z nią żyłka promieniowa. Na wstępie zastosowano podział na trzy klasy: b, z i w, odpowiadający każdemu z trzech kolejnych rysunków skrzydła, oznaczonych tymi samymi symbolami na rysunku 1. Następnie opracowano inną klasyfikację, jako wynik analizy materiału badanego: przyjęto 'oznaczenia w stopniach, stosując skalę od 1 do 10, z dokładnością szacunku do 0,5 stopnia. Materiał opracowano satystycznie, opierając się na wzorach z podręcznika R u s z cz y c a (1970). WYNIKI Na tylnym prawym skrzydle 4530 robotnic z trzech ras pszczoły miodnej w 35,1010 przypadkach żyłka środkowa dołączyła do żyłki pro- 98
Rys. 1.. Użyłkowanie tylnego skrzydła pszczoły robotnicy (wg G o e t z e g o 1940) 1 - żyłka promieniowa 2 - żyłka środkowa a - Apis cerana, w, z i b - Apis mellifica Zakończenie żyłki środkowej: b - brak przedłużenia (A. m, carnica) z - zagięcie (A. m. mellifica - Nigra) w - wyrostek (A. m. mellifica) mieniowej w sposób płynny. Natomiast u 58,1%osobników występowało wyraźne jej zagięcie, a u 6,~/o pozostałych pszczół przekształcało się ono w różnej długości zaostrzenia, często przedłużające się w żyłkę dodatkową, równoległą do końcowego odcinka żyłki promieniowej. Na podstawie tych różnic w rysunku żyłki środkowej w ogólnej ocenie zakwalifikowaliśmy pszczoły do trzech klas o roboczym oznaczeniu: bez "zagięcia" (b), z "zagięciem" (z) oraz,,:mostrzenie" {w). Procentowa frekwencja w klasach dla poszczególnych ras przedstawiała się następująco: b z w Apis mellifica carnica 66,9 32,0 1,1 Apis me Llifica caucasica 34,8 64,1 1,1 Apis mellifica mellifica 3,5 78,2 18,3 Zarysowały się tu odrębności pomiędzy badanymi rasami. Poza tym brakowało wyraźnego rozgraniczenia między kolejnymi klasami, zwłaszcza w przypadku klas "b".i "z". Wymępowały formy przejściowe, utrudniające jakościowe porządkowanie. Podobnie w klasie "w" stwierdzono 99
wielką różnorodność, od małego ale wyraźnego zaostrzenia do zdecydowanie wykształcone] żyłki w kierunku końca skrzydła. Dlatego w badaniach przyjęto oznaczanie tej cechy w sposób ilościowy i do tego celu opracowano specjalną skalę stopniową od 1 do 10 (według rysunku 2). W stosunku do podziału na klasy wartości stopni przedstawiają się następująco: klasa klasa klasa "b" "z" "w" 1-2,5 stopnia 3-4,5 stopnia 5~ stopni. 2 3 4 5 Rys. 2. Forma zakończenia żyłki śrcdkowej w klasyfikacji stopniowej od 1 do 10 W szacowaniu kształtu żyłki środkowej na ogół nie wykraczano PDZ'1. liczbę 6 stopni: tylko w 11 przypadkach (na 4530 robotnic) miało to miejsce. Najwyższa ocena jaką uzyskano wynosiła 9 stopni. Tych krańcowych wartości nie uwidoczniono na rysunku 3, gdzie zostały wykreślcme krzywe zmienności tej cechy dla trzech ras oddzielnie. Widzimy, że jej rozkład w populacji zbliżony jest do rozkładu normalnego, co zachęciło nas do opracowania statystycznego, opartego na właściwościach matematycznych tego rozkładu. Średnie wartości cechy przedstawiają się następująco: '100 A. m.carnica. 2,42 A. m. caucasica 3,02 A. m. mellifica 4,20
: 0'0 met....,,/,. cew.'~,.,,,,, \ \,,, \,, \ \ 3 5 G ~topnle Rys, 3. Zmienność osobnicza formy zakończenia żyłki środkowej na tylnym skrzydle pszczoły robotnicy wewnątrz grup rasowych car - A. m. carnica, cau - A. m. caucasica, mel - A. m. mellifica Różnice pomiędzy nimi były istotne i znacznie przekraczały różnicę graniczną, która wynosiła 0,20 przy poziomie istotności 0,01. W opracowaniu statystycznym odrębność tych populacji pszczół pod względem różnic w użyłkowaniu skrzydła tylnego została zatem potwierdzona. Wewnątrz rasy występowały dość duże różnice pomiędzy skrajnymi średnimi wartościami tej cechy dla rojów (rys. 4). W wielu przypadkach stwierdzono ich istotność. Wartość różnicy granicznej wynosiła tutaj dla a = 0,01 od 0,44 do 0,56 w zależności od rozstępu wielokrotnego testu Duncana (dla a = 0,05: od 0,34 do 0,44). Zmienność osobnicza wewnątrz rojów układała się dość różnorodnie. Przeciętnie standardowe odchylenie wynosiło 0,6668, ale trafiały się od tej wartości nawet znaczne odchylenia, co ilustruję poniżej liczbowym zestawieniem rojów: 30 20 ~o 1,At 1,7 2,0 2,!) 2,6 2,9 3,2 Rys. 4. Krzywe zmienności średnich dla rojów formy zakończenia ż6łki środk()w~j na tylnym skrzydle car - A. m. carnica, cau...;...a. m.caucasica, mel - A. m. mellific/l 101
S A. m. car- A. m. cauca- A. m. mellinica sica fica ~0,40 l l 6 0,41-0,60 23 10 28 0,61-0,80 18 19 14 0,81-1,00 10 11 6 1,00< 2 2 liczba r-ojów 54 43 54 Najbardziej wyrównane były pszczoły w rojach należących do A. m. 7nellifiea: przeciętne S = 0,5746. Nieco mniejszym wyrównaniem charakteryzowały się roje A. m. earnica (S = 0,6557), natomiast u A. m. eaucusźcc wystąpiła duża zmienność osobnicza (S = 0,7163). Zmienność pomiędzy rojami (pomiędzy średnimi dla rojów) tej ostatniej rasy była także duża. Wzrostowi wyrównania pszczół wewnątrz rojów towarzyszyło zatem zmniejszenie różnic pomiędzy rojami w obrębie rasy. Spróbujemy scharakteryzować standardowym odchyleniem stopień wyrównania populacji poszczególnych ras, traktując je Jako: a) zbiór pszczół robotnic bez względu na ich przynależność rojową oraz jako b) zbiór rojów {średnich z rojów): a b A. m. carnica 0,7588 0,3600 A. m. caueasica 0,8806 0,5049 A. m. mellifica 0,6544 0,3030 średnie 0,7510 0,3894 Dla praktyki szczególne znaczenie ma ocena wyrównania populacji jako zbioru rojów (według punktu b), a więc ocena oparta na średnich arytmetycznych cech roju. Charakterystykę zmienności osobniczej ograniczamy bowiem tylko do populacji roju. Jest ona jednak niezbędna, jako pierwszy etap i składnik ogólnej oceny morfologicznej pszczół. Ta zmienność indywidualna wewnątrz rojów stanowi 31 /0 łącznej sumy zmienności, jaką uzyskan-o w wyniku podsumowania udziału poszczególnych komponentów wariancji, które obliczano rozkładając średni kwadrat odchylenia na części składowe. Na składnik zmienności między rojami w obrębie rasy przypada g%, a na składnik pomiędzy rasami - 6on/o. Ze względu na duże zróżnicowanie pomiędzy rasami (60"/0), a stosunkowo niewielkie pomiędzy rojami (g%) oznaczany przez nas fragment użyłkowania skrzydła pszczoły można brać pod uwagę, jako cechę przydatną w taksonomii pszczół. WNIOSKI Rysunek żyłki środkowej w końcowej partii skrzydła tylnego pszczoły robotnicy można charakteryzować w sposób ilościowy. Populacje pszczoły, które r.eprezentowały rasy Apis mellifiea earniea, A..m. cau- 102
casica i A. m. mellifica różnią się tą cechą. Nadaje się ona zatem do wyodrębniania ras w obrębie gatunku Apis m~llifica i spełnia wymagania stawiane pod tym względem cechom morfologicznym przez naszą praktykę hodowlaną. Wprowadzenie tej cechy do oceny morfologicznej pszczół selekcjonowanych może ułatwić bonitację rojów pszczelich. Zastosowana metoda jej oznaczania jest prosta, łatwa do opanowania, nie wymaga dużego nakładu czasu i środków. Włączenie tej cechy do opisu morfologicznego pszczół dla celów pszczelarskiej praktyki hodowlanej należy poprzedzić badaniami populacji selekcjonowanych. LITERATURA A ł P a t o w W. W. (1948) - Porody miedonosnoj pczeły i ich ispolzowanije w sielskorn chozjajstwie. Moskwa. Moskowskoje obszczestwo ispytatielnej prlrody D a n i 1.0 wal. W. (1960) - Niekotoryje morfołogiczeskije osobiennosti dikich dalniewestocznych (indyjskich) pczeł. Pczelowodstwo, 37(11): 26-27 D e m i a n o w i C z A. (1978) - Hodowla pszczół, rozdział 2. Warszawa, PWRiL G o e t z e G. (1940) - Die beste Biene. Leipzig. Verlag Liedloff, Loth, Michaelis L a w r e c h i n F. A. (1960) - Srawnitielnyje nabludienija za letnoj diejatielnostiju trutnie]. Pczelowodstwo, 37(3): 43-45 R u s z c z y c Z. (1970) - Metodyka doświadczeń zootechnicznych. Warszawa, PWRiL :lkl1jikobahl1e 3A,ll,HErO KPhIJIA ME.n:HOCHO~ n~ejihi KAK TAKCOHOMl1~ECKAH ~EPTA M. rpa MH 1lI Pe3lOMe Ha 3a,!{lleM xpsme y xexo-ropsrx BH,!{OBrrxen, napanaensuo nocjleajioi1'la crn JlY'leBOI1 :liuijlkhhaxo,!{htcsiente aropan )!{HJlKa. 3T0l1.ą06aBO'lHOI1)!{HJlKHHeT Y n-ren, nphba.ąjle)!{a~hx K BH,!{yApis mellifica. TOJlbKO y a<pphkahckhx nxen sra )!{HJlKa asrerynaer B <popme xopo-rxoro 3aoCTpeHHR. Y'lHThIBaSl HaJlH'lHe HJlH OTcvrcrexe aroro 3aocTpeHHSI H3y'leHO 4530 paóo'lhx nxen (151 n'lejlhhhix poea) BH-,!{a Apis mellifica,. npxaanrraxceirax K nopoztasr: A. m.mellifica (HopBerHSI), A. m. carnica (BeHrpHSI), A. m. caucasica (CCCP). KOHcTaTHpoBaHo, 'lto sra xepra nozrnepraerca,!{h<p<pepeh~hal.\hhb nonynaux«, KaK KOJlI1'leC'rneHHaR xepra.,n:jlr ee cnpenenenaa, nphmeheho ycjlobhhl11maciilta6 0'1' 1.ąo 10 rpazrycoa: 1 - nojlhoe otcytctbl1e cnezia 3aOCTpeHI1R,10 - asrcryuaer )!{I1:J\KaCOBceM crpopsorpoaauna.r (OT 2 no 9 nepexonasre <popmhi).pe3yjlhtathi: Cpe,!lHRRouenxa B CTeneHRX: A. m. carn.ica - 2,42, A. m. caucasica - 3,02, A. m. mellifica - 4,20. CTaTI1CTI1'leCKal'ł paapaóorxa nozrraepnana, 'ITO Ha OCHOBaHHH3T0l1 -reprsr MO)!{HOonpenenxrr, npsr- Ha,!{Jle)!{HOCTb nxen K 3THMTpeM nopozran. 103
VENATION OF THE HIND WING OF THE HONEY BEE AS A TAXONOMIC FEATURE Michał Summ Gromisz ary On tbe bind wing of some bee species, pararei to the terminal part of the radlal vein, another vein is observed. This additional vein is not noticed in bees belonging to Apis mellifica sp. In African bees the vein appears in a form of a very short sharpening, 4530 worker bees (151 colonies) of Apis mellifica sp., belonging to A. m. mellifica (Norway), A. m. carnica (Hungary), and A. m. caucasica (USSR) were examined to determine the presence or absence of the sharpening. It was found that this feature is differentiated within the population as a quantitative one. The feature was designed according to the arbitrary 10 degree scale: 1 - no sharpening, 10 - vein fully developed, 2 to 9 - intermediate forms. Mean values for the particular races were as follows: A. m. carnica - 2.42, A. m. caucasica - 3.02, A. m. mellifica - 4.20. Statistical analysis confirmed tbat this feature allows to classifity bees into the above-mentioned races.