Trawienie
Trawienie u kręgowców odbywa się wewnątrzjelitowo. Zasadniczą rolę odgrywają tu enzymy trawienne, wytwarzane w błonie śluzowej żołądka i jelit oraz w trzustce, w formie proenzymów. Proenzymy są aktywowanie dopiero w obecności pokarmu chroni to tkanki gospodarza przed autolizą. Błonę śluzową przewodu pokarmowego przed autolizą chroni śluz mukoproteinowy. Produkty trawienia są wchłaniane, transportowane i poddawane wewnątrzkomórkowym przemianom metabolicznym.
Ślina Produkowana jest w gruczołach ślinowych. Gęstość śliny 1.002-1.009 g/cm 3 Odczyn - obojętny/lekko zasadowy człowiek 6.0-6.8, nieprzeżuwacze 7.1-7.7, przeżuwacze ponad 8.0
Ślina Ślinianki przyuszne produkują ślinę surowiczą o niskiej gęstości i osmolarności zawierającą elektrolity oraz enzymy Ślinianki podżuchwowe produkują ślinę lepką zawierającą śluz.
Śluz Śluz stanowi wodny roztwór proteoglikanów i glikoprotein. Przedstawicielem jest mucyna, kwas sjalowy czy N-acetylgalaktozamina. Funkcja mucyny związana jest z jej lepkością, kwas sjalowy pomaga w tworzeniu lepkich roztworów wodnych.
Elektrolity Sód, potas, chlor (pochodzą z osocza krwi) węglany Podżuchwowe (mmol/l) przyuszne Na + K + HCO 3 - Na + K + HCO 3 - Owca 20 7 23 160-175 9-10 113-140 Pies 70-100 12-15 10-30 80-110 6-14 50 Kot 40-50 9-10 26 - - - Królik 50-100 10-40 25 110-140 10 12-30
Amylaza i Lipaza Amylaza ślinowa rozbija wiązania 1,4 glikozydowe w węglowodanach. Inicjuje trawienie w jamie ustnej u tych gatunków które wydzielają enzym (człowiek, małpa, świnie, ptaki lądowe). Optymalne ph waha się w granicach 7.0 i enzym ulega inaktywacji kiedy dostaje się z treścią do żoładka. Lipaza wydzielana przez gruczoły Ebnera. Ma znaczenie u noworodków, szczurów i cieląt.
Funkcje śliny Obmywa jamę ustną chroniąc nabłonki przed uszkodzeniem i zęby przed gniciem Nawilża pokarm ułatwiając połykanie U niektórych gatunków bierze udział w wychładzaniu organizmu przez parowanie, Może być źródłem feromonów, i innych biologicznie czynnych substancji U przeżuwaczy buforuje treść żwacza Zawiera lizozym (właściwości bakteriobójcze)
Żołądek
Sok żołądkowy Jest wydzielany przez komórki gruczołowe umieszczone głównie w części dennej. Jest lekko opalizującym płynem o gęstości 1.002 1.007 i odczynie kwaśnym. Zawiera wodę, kwas solny, chlorek sodu i potasu, fosforany, siarczany, pepsynę, niewielkie ilości lipazy, reninę oraz śluz. Komórki G produkują gastrynę.
HCl Jest produkowany przez komórki okładzinowe. Pod wpływem dehydratazy węglanowej z CO 2 i wody w błonie śluzowej żołądka powstaje kwas węglowy, który rozpada się na jon wodorowy oraz wodorowęglanowy (wnika do krwi a wchodzi jon chlorkowy). Stymulacja nerwu błędnego lub dożylna iniekcja gastryny stymulują wydzielanie HCl i pepsynogenu. U psów iniekcja histaminy stymuluje produkcję HCl ale hamuje sekrecję pepsynogenu
Podział hydrolaz (peptydaz): Hydrolazy peptydylo-peptydów (pepsyna, trypsyna) Hydrolazy peptydylo-aminokwasów (karboksypeptydazy) Hydrolazy -aminoacylo-peptydów (aminopeptydazy) Hydrolazy dipeptydów (dipeptydazy)
W zależności od lokalizacji wyróżnia się: Proteazy pozakomórkowe (trawienne) Proteazy wewnątrzkomórkowe (np. Katepsyny pełnią ważną rolę w dojrzewaniu mięsa po uboju)
Pepsyna Pepsyna to jednołańcuchowa fosfoproteina o masie cząsteczkowej około 34.5 kda wytwarzana przez komórki główne śluzówki dna żołądka.
Aktywacja pepsyny Polega na odcięciu peptydu hamującego aktywność pepsyny, odbywa się przy udziale kwasu solnego oraz poprzez autokatalizę. Przy ph 5.4 inhibitor oddysocjowuje a przy ph 3.5-4.0 jest trawiony przez pepsynę. Pepsynogen (42 kda) pepsyna kompleks pepsyna inhibitor + 5 peptydów (5 kda) Pepsyna inhibitor ph<5.6 pepsyna + inhibitor Inhibitor pepsyna 4 peptydy
Aktywność pepsyny Hydrolizuje wiązania peptydowe w sąsiedztwie aminokwasów aromatycznych. Optimum ph 1.5 2.5 Hydroliza wiązania peptydowego katalizowana przez pepsynę opiera się o obecność karboksylowych grup kwasu asparaginowego 32 i 215 w centrum aktywnym enzymu.
Renina Renina rozbija strukturę micelli kazeinowych utworzonych z frakcji α, i κ-kazeiny. Enzym odszczepia od κ-kazeiny glikopeptyd. Następnie frakcje α, wiążą się z jonami wapnia i wytrącają z roztworu w postaci nierozpuszczalnego fosfoparakazeinianu wapnia na który działa pepsyna.
Kontrola wydzielania soku żołądkowego Widok i zapach jedzenia stymuluje wydzielanie soku żołądkowego, poprzez drogę nerwu błędnego, a także wydzielanie gastryny. Gastryna stymuluje wydzielanie kwasu solnego ale nadmiar jonów H + hamuje wydzielanie gastryny. Synergistycznie działa histamina ale poprzez inny mechanizm działania.
Prostaglandyny Hamują sekrecje HCl oraz stymulują sekrecję substancji cytoprotekcyjnych (mucyna, glikozaminoglikany). Pojawianie się wrzodów podczas podawania leków przeciwzapalnych wiąże się z hamowaniem syntezy prostaglandyn.
Przedżołądki Pokarm ulega wymieszaniu, maceracji i przemianom enzymatycznym pod wpływem enzymów wytwarzanych przez bakterie i orzęski. Orzęski przetwarzają białka bakteryjne na własne, które potem są trawione w dalszych odcinkach. Biorą udział w rozkładzie skrobi i oligosacharydów. Razem z bakteriami są głównym źródłem białka dla przeżuwaczy (kilka kg na dobę).
Fermentacja Polisacharydy ulegają w przedżołądkach rozszczepieniu enzymatycznemu z wytworzeniem cukrów prostych, które są wykorzystywane w glikolizie do produkcji energii drobnoustrojów. Końcowymi produktami glikolizy są tu: kwas octowy, kwas propionowy, kwas masłowy. Są one wchłaniane przez ścianę żwacza i włączane do cyklu Krebsa służąc zaspokajaniu potrzeb energetycznych przeżuwaczy.
Lotne kwasy tłuszczowe kwas octowy acetylo-coa do cyklu Krebsa oraz do syntezy kwasów tłuszczowych w gruczole sutkowym, kwas propionowy do odbudowy glikogenu lub po karboksylacji do sukcynylo-coa do cyklu Krebsa
Produkty deaminacji aminokwasów W przedżołądkach dochodzi do deaminacji aminokwasów i powstają także kwasy o rozgałęzionym łańcuchu: Kwas izomasłowy, kwas izowalerianowy, kwas 2-metylomasłowy. Ilość ich wzrasta po spożyciu paszy bogatej w białko.
Lipidy Są częściowo rozkładane przez enzymy bakteryjne. Glicerol włącza się w proces glikolizy. Kwasy tłuszczowe są w części wykorzystywane przez mikroorganizmy a w części po uprzednim uwodornieniu przedostają się do dalszych odcinków przewodu pokarmowego.
Gazy Dwutlenek węgla powstaje podczas przemian cukrów przy dekarboksylacji kwasu pirogronowego, octowego i mrówkowego, przez dekarboksylację aminokwasów oraz przy zobojętnianiu kwasów tłuszczowych przez wodorowęglany śliny. Metan powstaje podczas przemian pośrednich cysteiny. Etan powstaje podczas przemian pośrednich cysteiny oraz dekarboksylacji kwasu propionowego.
Białka Są rozkładane w żwaczu przez drobnoustroje do peptydów oraz aminokwasów. Są głównie wykorzystywane do budowy białka własnego drobnoustrojów. Część aminokwasów jest wchłaniana przez śluzówkę żwacza do krwioobiegu a część ulega deaminacji. Uwalniany amoniak jest częściowo wykorzystywany do syntezy białek bakteryjnych a częściowo wchłaniany przez ścianę żwacza do krwi i przekształcany w mocznik w wątrobie.
Mocznik Jest głównie wydalany z moczem ale część ponownie dostaje się do przedżołądków ze śliną. W przedżołądkach jest rozkładany przy udziale ureazy do amoniaku i CO 2. Amoniak jest wykorzystywany przez bakterie do budowy własnego białka.
Witaminy Mikroflora bakteryjna przedżołądków ma zdolność syntezy witamin z grupy B: tiaminy, ryboflawiny, pirydoksalu, biotyny, PP, kwasu pantotenowego, kwasu foliowego i kobalamin. Syntetyzowana jest także witamina K oraz A (z prekursorów karotenowych).
Jelito cienkie Wydzieliny trzustki Wydzieliny wątroby Wydzieliny błony śluzowej jelita
Sok trzustkowy Lekko ciągliwy płyn o gęstości 1.01 i ph około 8.0. Elektrolity (Na +, K +, HCO 3-, Cl - ) Enzymy (nukleazy, -amylaza, trypsyna, chymotrypsyna, karboksypeptydaza, lipaza)
Sok trzustkowy - kontrola Wydzielanie regulowane jest przez układ nerwowy (pobudzająco nerw błędny) oraz hormony (sekretyna, acetylocholina, cholecystokinina). Sekretyna (27 aminokwasów) wydzielana jest gdy kwaśny pokarm trafia z żołądka do dwunastnicy. Powoduje wzrost objętości soku, ph i stężenia HCO 3 - a także wzrost produkcji żółci ale nie aktywności enzymów. Cholecystokinina oraz nerw błędny wpływają na wzrost aktywności enzymów trzustkowych.
Sok jelitowy Mętny płyn wydzielany przez gruczoły jelit cienkich o gęstości 1.007-1.01 i ph około 8.0. Elektrolity chlorki, węglany, wodorowęglany Enzymy amino-, karboksy-, dipeptydazy, esterazy, fosfatazy, nukleotydazy, glukozydazy
Inne hormony przewodu pokarmowego Motylina (22 aminokwasy) reguluje kurczliwość przewodu pokarmowego. Somatostatyna hamuje wydzielanie insuliny i glukagonu, gastryny i soku żołądkowego.
Enzymy proteolityczne Trypsyna to białko o masie 24 kda zbudowane z 223 aminokwasów i zawierające 6 mostków disiarczkowych. Powstaje jako trypsynogen w komórkach gruczołowych trzustki.
Trypsyna Aktywacja proenzymu zawierającego heksapeptydowy inhibitor w centrum aktywnym zachodzi pod wpływem enteropeptydazy a następnie autokatalitycznie. Podczas aktywacji dochodzi do odsłonięcia centrum aktywnego zawierającego serynę i histydynę. Trypsyna aktywuje inne zymogeny soku trzustkowego (chymotrypsynogen, proelastazę, prokarboksy peptydazę).
Trypsyna Trypsyna hydrolizuje wiązania peptydowe, amidowe i estrowe utworzone przez grupy karboksylowe argininy oraz lizyny. Optymalne ph działania 7.5 8.5.
Chymotrypsyna Chymotrypsyna to białko o masie 24 kda zbudowane z 245 aminokwasów produkowane jako proenzym w komórkach gruczołowych trzustki. Aktywacja odbywa się przy udziale trypsyny i polega na rozszczepieniu wiązania Arg15 Ile16. Wolna grupa aminowa Ile 16 łączy się z grupą karboksylową Asp 194 prowadząc do zmian konformacyjnych w wyniku których tworzy się centrum aktywne enzymu oraz 2 wiązania disiarczkowe w cząsteczce.
Chymotrypsyna Chymotrypsyna hydrolizuje wiązania peptydowe znajdujące się po karboksylowej stronie grup aromatycznych Tyr, Trp, Phe lub dużych hydrofobowych łańcuchów Met czy Leu. Optimum ph 7.5 8.5.
Elastaza Elastaza działa na wiązania peptydowe utworzone przez małe aminokwasy Gly, Ala, Ser
Karboksypeptydazy Karboksypeptydazy A i B to białka o masie 32 i 34 kda odpowiednio zawierające po jednym jonie cynku. Formy A odszczepiają najszybciej C-końcowe reszty z pierścieniem aromatycznym lub rozbudowanym alifatycznym łańcuchem bocznym. Formy B najszybciej działają w sąsiedztwie C-końcowej lizyny i argininy.
Żółć Wydzielina wątroby, magazynowana w woreczku żółciowym, zawierająca sole kwasów żółciowych, barwniki żółciowe i inne. Działając jako detergent wspomaga proces trawienia poprzez emulgowanie cząstek tłuszczu.
Wchłanianie Odbywa się poprzez kosmki jelitowe w oparciu o różne mechanizmy w zależności od rodzaju cząsteczek.
Wchłanianie Transport aktywny ruch elektrolitów przeciwko gradientowi elektrochemicznemu (glukoza przeciwko gradientowi stężenia), wymaga energii Dyfuzja ułatwiona ruch bierny ale przyspieszony 2-3 krotnie, nie wymaga energii, odbywa się zgodnie z gradientem Dyfuzja wymienna wymiana jonów o tych samych ładunkach przez błonę
Aminokwasy Są wchłaniane na drodze transportu aktywnego wymagającego przenośników, energii oraz jonów Na +. U noworodków w ciągu 36-48 godzin po urodzeniu bariera jelitowa jest otwarta dla białek co umożliwia wchłanianie immunoglobulin i wytworzenie własnej ochrony immunologicznej.
Wymioty Pojawiają się na skutek podrażnienia błony śluzowej żołądka przez substancje toksyczne, czynniki infekcyjne, ciała obce, guzy, zamknięcie odźwiernika, leki i toksyny działające na ośrodki w mózgu. Gwałtowne wymioty powodują duże straty wody, jonów H + i Cl -. To wywołuje odwodnienie, metaboliczną zasadowicę połączoną ze wzrostem stężenia osoczowego HCO 3 - i hypochloremię. Chroniczne wymioty są związane z utratą potasu ze względu na wzrost ich wydalania przez nerki w stanie zasadowicy.
Wymioty Pojawiają się często u psów, kotów, świń. U koni są objawem patologicznym ze względu na budowę anatomiczną przełyku. U krów, owiec i kóz bywają związane z zatruciem lub zapaleniem czepca.
Biegunka Pasaż wodnistej treści jelit o zwiększonej objętości i ze zwiększoną prędkością. wzmożona perystaltyka jelit obniżona absorpcja produktów trawienia wynikająca z zaburzeń trawienia, braku żółci, stanów zapalnych błony śluzowej wzmożona jelitowa sekrecja wody i elektrolitów
Biegunka Ostra biegunka charakteryzuje się wystąpieniem metabolicznej kwasicy spowodowanej obniżonym wydalaniem H + spowodowanym zmniejszoną perfuzją nerkową i wzmożoną produkcją kwasów organicznych (charakterystyczne dla młodych, odwodnionych zwierząt). Hyperkaliemia jest spowodowana wzmożonym ruchem komórkowego K + do płynu pozakomórkowego i obniżonym wydalaniem nerkowym. Arytmia spowodowana przez hyperkaliemię jest często bezpośrednią przyczyna śmierci cieląt z ostrą biegunką. Towarzyszy temu również hipoglikemia związana z obniżoną glukonoegenezą i wzmożoną beztlenową glikolizą co jest związane z szokiem hipowolemicznym.
Biegunka W biegunce chronicznej utrata wody i elektrolitów jest kompensowana w części przez mechanizmy nerkowe i dostarczanie z zewnątrz. Konieczne jest dostarczanie zarówno wody jak i elektrolitów, w przeciwnym wypadku może rozwinąć się hiponatremia i hipokaliemia obie prowadzące do obniżenia osmolarności osocza i odwodnienia hipotonicznego. W uporczywych biegunkach może dojść do niebezpiecznego dla akcji serca spadku stężenia K +.
Jelito ślepe i grube
Jelito ślepe i grube U przeżuwaczy w jelicie grubym dzięki mikroorganizmom przyswajane są białka i wchłaniane aminokwasy. U nieprzeżuwaczy flora bakteryjna w jelicie ślepym umożliwia przyswojenie celulozy. W jelicie grubym zachodzi rozkład gnilny nie przyswojonych cząstek, tworzą się amoniak, siarkowodór, metan, wchłaniana zwrotnie jest woda a wydalane niektóre jony (Mn, Ca, mg, Zn, Cu, Fe) oraz syntetyzowane są witaminy.
Wątroba
Owce Specyficzna dla owcy w porównaniu z bydłem jest mała średnica kanału pomiędzy żwaczo-czepcem a księgami. Sprzyja to lepszemu strawieniu treści pokarmowej ze względu na powolne jej przejście ze żwacza do dalszych części żołądka, i wydłużenie się czasu oddziaływania procesów zachodzących w żwaczu na treść pokarmową. Na dużą zdolność trawienia i wchłaniania u owiec wskazuje również długość i pojemność jelita cienkiego. U dorosłej owcy pojemność jelita cienkiego wynosi 9 litrów co stanowi 70% pojemności całych jelit, a stosunek długości jelit do długości ciała zwierzęcia wynosi 1:26 (bydło 1:20, konie 1:12). Podczas fermentacji węglowodanów powstaje mniej metanu niż u bydła co może świadczyć o mniejszych stratach energetycznych w żwaczu owiec.
Świnie Anabolizm ciążowy gromadzenie rezerw w czasie ciąży Katabolizm laktacyjny wykorzystanie zgromadzonych rezerw w czasie laktacji
Konie Duża skłonność do morzysk Mała pojemność żołądka w porównaniu do masy ciała i wielkości konia, brak woreczka żółciowego, słabe ruchy perystaltyczne (zatrzymanie pokarmu), długa krezka (zapętlenia i skręty jelit)
Psy Jelita psa są ok. 5 razy dłuższe od długości ciała. Mają mniej zębów trzonowych oraz małe siekacze, natomiast silne kły i łamacze w porównaniu do wszystko- i roślinożernych. Gorsze przyswajanie pasz pochodzenia roślinnego oraz większe zapotrzebowanie na witaminy z grupy B należy tłumaczyć brakiem odpowiedniej flory jelitowej. Żołądek psa wydziela nawet 10 krotnie więcej kwasu solnego niż człowiek pozwala to na hydrolizę białka kości.