Anatomia pamięci Systemy pamięci a przetwarzanie informacji Opracowała: Karolina Finc
Zagadnienia Jakie są główne systemy pamięci w mózgach ssaków i jak jest przetwarzana w nich informacja? Jaki jest sens istnienia tych systemów oraz ich struktury z punktu widzenia przetwarzania informacji? Jak te systemy mogą współpracować, rywalizować, bądź działać równolegle?
Czy pamięć można zlokalizować, czy jest ona rozproszona w całym mózgu?
Multiple memory systems Teoria wielu systemów pamięci opiera się na dowodach, sugerujących że odmienny rodzaj informacji może być przetwarzany i przechowywany w różnych częściach mózgu. Każdy system posiada centralną strukturę, w której przetwarzana jest informacja niezależnie od pozostałych. Interakcje pomiędzy systemami zachodzą na poziomie ich wejścia, które pochodzi z wielu tych samych źródeł, oraz wyjścia w którym zbiegają się aby produkować określone zachowanie.
Główne systemy pamięci Hipokampa (pamięć deklaratywna) Prążkowia (nawyki) Móżdżku (pamięć proceduralna) Ciała migdałowatego (pamięć emocjonalna) Kory mózgu (zaangażowana we wszystkie rodzaje pamięci)
System pamięci hipokampa
System pamięci hipokampa Hipokamp Pola CA zakręt zębaty (dentate gyrus) podkładka (subiculum) Rejon parahipokampalny kora śródwęchowa (entorhinal cortex) kora okołowęchowa (perirhinal cortex) kora zawęchowa (postrhinal cortex) Korowe obszary asocjacyjne
System pamięci hipokampa Układ anatomiczny tych obszarów - w dużym stopniu konserwatywny ewolucyjnie wśród gatunków ssaków.
System pamięci hipokampa - funkcje System pamięci hipokampa jest odpowiedzialny za pamięć deklaratywną, deklaratywną zarówno epizodyczną (zdarzenia) jak i semantyczną (fakty). Odpowiada także za pamięć przestrzenną (komórki miejsca). Uszkodzenie hipokampa i regionu parahipokampalnego powoduje amnezję następczą (niezdolność do zapamiętywania nowych informacji) oraz amnezję wsteczną (niepamięć zdarzeń sprzed urazu).
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji Zdarzenie
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji Zdarzenie Informacja z wielu modalności
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji Zdarzenie Informacja z wielu modalności Pierwszorzędowe obszary korowe
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji Zdarzenie Informacja z wielu modalności Pierwszorzędowe obszary korowe Korowe obszary asocjacyjne
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji Zdarzenie Informacja z wielu modalności Pierwszorzędowe obszary korowe Korowe obszary asocjacyjne Rejon przyhipokampalny
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji Zdarzenie Informacja z wielu modalności Pierwszorzędowe obszary korowe Hipokamp Rejon przyhipokampalny Korowe obszary asocjacyjne
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji Zdarzenie Informacja z wielu modalności Pierwszorzędowe obszary korowe Hipokamp Rejon przyhipokampalny Korowe obszary asocjacyjne
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji
System pamięci hipokampa a przetwarzanie informacji Obraz wykonany techniką DTI (diffusion tensor imaging) pokazujący orientację włókien w systemie hipokampa.
System pamięci hipokampa a konsolidacja Dwa rodzaje zdarzeń w mózgu, które wpływają na stabilność pamięci po uczeniu się. 1) konsolidacja synaptyczna: utrwalanie plastyczności pomiędzy synapsami. 2) konsolidacja systemowa: reorganizacja śladów pamięciowych, która następuje przez tygodnie a nawet lata od uczenia się.
System pamięci hipokampa a konsolidacja Długotrwała konsolidacja występuje w systemie pamięci hipokampa i obejmuje interakcje pomiędzy hipokampem, regionem parahipokampalnym oraz korą nową (Alvarez i Squire, 1995; McClelland i in., 1995)
System pamięci hipokampa a konsolidacja Hipokamp - przechowuje ślady pamięciowe przez krótki czas. Po pewnym czasie obszary w hipokampie, reaktywują korowe reprezentacje poprzez powtarzającą się spontaniczną aktywność. Te reaktywacje mogą indukować plastyczność w korowo-korowych połączeniach a te połączenia są podstawą dla pamięci długotrwałej.
System pamięci hipokampa a kompromisy ewolucyjne Jaki jest sens istnienia komplementarnych systemów pamięci: hipokampa i kory nowej? Dlaczego potrzebujemy systemu pamięci hipokampa, skoro pamięć zależy ostatecznie od zmian w połączeniach neuronalnych kory nowej? Dlaczego zmiany te nie zachodzą od razu, bezpośrednio w korze nowej? Dlaczego włączanie pamięci do kory nowej zajmuje tak dużo czasu?
System pamięci hipokampa a kompromisy ewolucyjne McClelland i in., 1995 hipokamp i kora nowa a uczenie się koneksjonistyczne: próby szybkiego wdrożenia nowej informacji do sieci, która wcześniej nabyła jakąś wiedzę, może prowadzić do katastrofalnego zakłócenia. włączenie nowej informacji bez zakłócenia, występuje jeśli materiał jest włączany stopniowo z ciągłym wystawieniem na treści wcześniej nauczone.
System pamięci hipokampa a kompromisy ewolucyjne Kompromis stabilność plastyczność Hipokamp pełni rolę pośrednika dla wstępnego przechowywania pamięci w formie, która unika zakłócenia wiedzy wcześniej nabytej przez korę nową. Włączenie trwa długo, aby umożliwić nowej wiedzy na stałe przeplatanie się z istniejącą wiedzą, tak że w końcu nowa wiedza może być włączona do zorganizowanego systemu w korze nowej. Jeśli zmiany zostaną wykonane szybko, będą kolidować ze wcześniejszą wiedzą.
System pamięci ciała migdałowatego
System pamięci ciała migdałowatego Ciało migdałowate jest zbiorem anatomicznie i funkcjonalnie heterogonicznych jąder. Dwa główne obszary ciała migdałowatego zaangażowane w pamięć emocjonalną: 1) podstawno - boczna, BLA (basolateral amygdala complex - zawierająca boczne, podstawno-boczne, podstawno-przyśrodkowe jądra) ma wejścia z rozległych korowych obszarów, a także z sensorycznego jądra wzgórza, co daje mu dostęp do wyższego poziomu informacji z obszarów asocjacyjnych ma wzajemne połączenia z innymi systemami pamięci - hipokampa i prążkowia ma projekcje do jądra środkowego 2) jądro środkowe, CEA (central nucleus of the amygdala) starsza filogenetycznie część ciała migdałowatego wysyła połączenia do podkorowych obszarów kontrolujących zachowania związane ze strachem, włączając w to autonomiczne i motoryczne odpowiedzi (tętno, ciśnienie krwi, pocenie, uwalnianie hormonów)
System pamięci ciała migdałowatego - funkcje Ciało migdałowate wspiera emocje w wielu wymiarach: Pośredniczy wpływom emocji na uwagę i percepcję. Reguluje odpowiedzi emocjonalne. W dwoisty sposób wspiera pamięć emocjonalną: 1) Wpiera przyswajanie emocjonalnych skłonności w kierunku bodźca, preferencje lub niechęć, które mogą być uczone nieświadomie i niezależnie od pamięci deklaratywnej. 2) Ciało migdałowate pośredniczy wpływowi emocji na konsolidację pamięci w innych systemach pamięci.
System pamięci ciała migdałowatego funkcje Metoda badania - nabywanie reakcji strachu na prosty dźwiękowy lub wzrokowy bodziec (Davis, 1992; LeDoux, 2000; Fanselow i Gale, 2003). Prezentacja szczurom dźwięku kończącego się szokiem elektrycznym z podłogi klatki. Warunkowa reakcja strachu u szczurów: przykucanie lub zastyganie. Szczury z lezją BLA - zredukowana warunkową reakcję strachu na dźwięk, zachowana reakcja strachu na szok elektryczny. Szczury z lezją jądra środkowego - zredukowana reakcja strachu zarówno na bodziec bezwarunkowy jak i warunkowy. Wniosek: BLA ważne dla nabywania reakcji warunkowej, jądro środkowe - tworzenie ogólnej odpowiedzi strachu
System pamięci ciała migdałowatego a przetwarzanie informacji BLA Uczenie się emocjonalne CEA Reakcja emocjonalna
System pamięci ciała migdałowatego Ważna z punktu ewolucyjnego zdolność pamiętanie zdarzeń i faktów ważnych dla przetrwania (wzbudzających emocje) Ciało migdałowate, w szczególności BLA wpływa na poprawę pamięci (McGaugh, 2000) Zdarzenia wzbudzające emocje powodują uwalnianie adrenaliny oraz glukortykoidów przez nadnercza, co powoduje uwolnienie noradrenaliny w ciele migdałowatym. Uwolnienie noradrenaliny powoduje zwiększenie aktywności ciała migdłowatego, które wpływa na konsolidację pamięci w innych częściach mózgu bezpośrednio poprzez połączenia z prążkowiem, hipokampem i korą. pośrednio przez jądro podstawne (unerwia większość kory).
System pamięci ciała migdałowatego a przetwarzanie informacji Wzgórze Zdarzenie Informacja z wielu modalności CEA BLA Pierwszorzędowe obszary korowe Hipokamp Ciało migdałowate Rejon przyhipokampalny Korowe obszary asocjacyjne
System pamięci ciała migdałowatego a przetwarzanie informacji Wzgórze Zdarzenie Informacja z wielu modalności CEA BLA Pierwszorzędowe obszary korowe Hipokamp Ciało migdałowate Rejon przyhipokampalny Korowe obszary asocjacyjne
System pamięci ciała migdałowatego a przetwarzanie informacji Wzgórze Zdarzenie Informacja z wielu modalności CEA BLA Pierwszorzędowe obszary korowe Hipokamp Ciało migdałowate Reakcje emocjonalne Rejon przyhipokampalny Korowe obszary asocjacyjne
System pamięci ciała migdałowatego a przetwarzanie informacji Wzgórze Zdarzenie Informacja z wielu modalności CEA BLA Pierwszorzędowe obszary korowe Hipokamp Ciało migdałowate Reakcje emocjonalne Rejon przyhipokampalny Korowe obszary asocjacyjne
System pamięci ciała migdałowatego a kompromisy ewolucyjne System pamięci ciała migdałowatego niezwykle istotny dla przetrwania osobnika. Hipotezy: Możliwe, że pierwotnie system pełnił rolę tylko reakcji na bodźce emocjonalne (starszy filogenetycznie region CEA). Wraz ze wzrostem złożoności mózgu system zaczął oddziaływać na pamięć deklaratywną, zwiększając tym samym szanse na przeżycie osobnika (BLA)
Współpraca systemu pamięci hipokampa z systemem pamięci ciała migdałowatego Ciało migdałowatego wpływa na zależną od hipokampa pamięć dla wzbudzającego emocje materiału, modulując pamięć deklaratywną w ten sposób, że bodziec, który wywołuje pozytywne lub negatywne odpowiedzi emocjonalne, jest pamiętany lepiej niż neutralny bodziec. Projekcje z ciała migdałowatego modulują plastyczność synaptyczną zarówno w hipokampie jak i rejonie parahipokampalnym, a także w obszarach korowych oraz są kluczowe dla systemu pamięci hipokampa.
System pamięci prążkowia
System pamięci prążkowia Prążkowie należy do jąder podstawy oraz jest odpowiedzialne za układ nagrody i motywacji oraz kontrolę motoryczną Otrzymuje połączenia z wielu obszarów kory nowej. Neurony w prążkowiu - ułożone topograficznie mogą współdziałać z somatosensorycznymi i ruchowymi reprezentacjami kory. Prążkowie łączy się ze wzgórzem, które ma projekcje do kory przedruchowej i ruchowej oraz przedczołowej kory asocjacjyjnej. System ma nieliczne projekcje do ruchowego jądra pnia mózgu, żadnych do motorycznych obszarów rdzenia co sugeruje, że system działa głównie modyfikując korowe reprezentacje motoryczne, niż kontrolując zachowanie bezpośrednio.
System pamięci prążkowia
System pamięci prążkowia - funkcja Metoda badania: labirynt w kształcie litery T (Packard i McGaugh, 1996): Szczury nagradzane pokarmem na jednym z ramion. Zwierzęta uczyły się specyficznej reakcji obracania - strategia response (nawyk) Mogły także pamiętać gdzie jest nagroda względem otoczenia pokoju strategia place Aby przetestować strategie: obrót labiryntu o 180 stopni
System pamięci prążkowia - funkcja Wnioski z badań z wykorzystaniem labiryntu: - po tygodniowym treningu, większość szczurów używała strategi "place" - po kolejnym tygodniu treningu zwierzęta nabyły strategię "response" - Wniosek: regularny trening prowadzi do rozwoju reakcji nawykowych. Uszkadzenie prążkowia i hipokampa (Packard and McGaugh, 1996) - uszkodzenie prążkowia uniemożliwia wytworzenie reakcji response - uszkodzenie hipokampa uniemożliwia wytworzenie strategii place Podobne wyniki pacjenci z chorobą Parkinsona (Knowlton, 1996)
System pamięci prążkowia a przetwarzanie informacji Obszar somatosensoryczy kory Kora ruchowa i przedruchowa Wzgórze Przedczołowe obszary asocjacyjne Prążkowie
System pamięci prążkowia a przetwarzanie informacji Obszar somatosensoryczy kory Kora ruchowa i przedruchowa Wzgórze Przedczołowe obszary asocjacyjne Prążkowie
Rywalizacja pomiędzy systemem pamięci prążkowia a systemem pamięci hipokampa System pamięci prążkowia i hipokampa mogą działać równolegle a nawet rywalizować: System pamięci hipokampa - wiedza deklaratywna świadoma, np. znajomość instrukcji wykonania zadania. Prążkowie nieświadome nawyki, strategia "response".
System pamięci móżdżku
System pamięci móżdżku Móżdżek otrzymuje bezpośrednie połączenia z rdzenia kręgowego i pnia mózgu oraz pośrednie wejścia z różnych sensorycznych i motorycznych obszarów kory nowej przez jądro mostu w pniu mózgu. Móżdżek ma bezpośrednie projekcje do rdzenia kręgowego, pnia mózgu, podwzgórza oraz wzgórza, które ma projekcje do różnych motorycznych i niemotorycznych obszarów kory, w szczególności kory czołowej (Middleton and Strick, 1998)
System pamięci móżdżku
System pamięci móżdżku - funkcje Klasyczne badanie pamięci zależnej od móżdżku warunkowanie klasyczne odruchu mrugania Bodziec warunkowy (CS)- dźwięk lub światło Bodziec bezwarunkowy (US) - podmuch powietrza / szok elektryczny oka Zwierzęta wytwarzają odruch mrugnięcia po bodźcu CS. Króliki bez kory mózgu, jąder podstawy, układu limbicznego wzgórza lub podwzgórza wykazywały utrzymywanie się odruchu mrugania (Mauk i Thompson, 1987) Lezja lub inaktywacja jednego określonego jądra móżdżku - jądra wsuniętego móżdżku (nucleus interpositus), skutkowała zaburzonym nabywaniem odruchu mrugania (Thompson, 2005)
System pamięci móżdżku a przetwarzanie informacji - inaktywacja punktu "c" nie dopuszcza do nauczenia się odruchu. - inaktywacja "a", "b", "d" i "e"nie blokuje uczenia się.
Współpraca pomiędzy systemem pamięci móżdżku z systemem pamięci hipokampa Wersja warunkowania mrugania w której stosowana jest dłuższa przerwa pomiędzy dźwiękiem a dmuchnięciem - trace condictioning zależy nie tylko od móżdżku, ale także dodatkowo od hipokampa i kory przedczołowej (wiedza o powiązaniu pomiędzy dźwiękiem a dmuchnięciem).
Wnioski Zachowanie jest produktem pracy całego układu nerwowego i zwykle więcej niż jednej formy pamięci. Różne systemy pamięci mogą współpracować, działać równolegle, a nawet rywalizować. Możemy wyróżnić centralne struktury ważne dla danego rodzaju pamięci, jednakże pamięć jest rozproszona w wielu obszarach korowych. Poszczególne systemy pamięci są efektem ewolucji, a każdy z nich wspiera zachowanie istotne dla przetrwania osobnika.
Literatura Jaśkowski, P. (2009). Neuronauka poznawcza. Warszawa: Vizja Press&IT, 186 209. Manns, J. R., Eichenbaum. (2008). H. Learning and Memory: Brain Systems, W: L. Squire, D. Berg, F. Bloom, S. du Lac, A. Ghosh, N. Spitzer (ed.). Fundamental Neuroscience. 3rd ed. (1153-1177). Amsterdam: Academic Press. McClelland, J. L., McNaughton, B. L., & O Reilly, R. C. (1995). Why there are complementary learning systems in the hippocampus and neocortex: insights from the successes and failures of connectionist models of learning and memory. Psychological review, 102(3), 419-57 Sadowski, B. (2009). Biologiczne mechanizmy zachowania się ludzi i zwierząt, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 466-519. Ciekawostka (bardzo ogólna) http://ngm.nationalgeographic.com/2007/11/memory/brain-interactive.