Neurofizjologia WYKŁAD 15

Transkrypt

1 Neurofizjologia WYKŁAD 15 Pamięć, uczenie się, plastyczność Prof. Krzysztof Turlejski Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego

2 Pamięć Pamięć to zdolność organizmu do zapisywania, przechowywania i przywoływania informacji o zdarzeniach, które zaszły i o miejscach, w których coś się wydarzyło. Bez pamięci niemożliwe jest uczenie się. Pamięcią najpierw interesowali się filozofowie i politycy. Mnemotechnika metody poprawiania funkcjonowania pamięci; potrzebne do publicznych wystąpień polityków. Na przełomie XIX i XX wieków rozwinęły się badania procesów pamięci, niezależnie w obrębie psychologii, fizjologii i medycyny. Obecnie badania mechanizmów pamięci na wszystkich poziomach organizacji układu nerwowego prowadzone są w obrębie neurobiologii, a jednocześnie jest to jeden z najważniejszych obszarów badań neurokognitywistycznych w psychologii.

3 Pamięć u zwierząt Odyseja Homera tylko pies poznał powracającego Odysa (po zapachu). Nowe badania pokazują, że zwierzęta mogą przypominać sobie zdarzenia z przeszłości (mają pamięć epizodyczną ) i planować postępowanie w przyszłości (mogą mieć plan działania). Badania na szympansach. Przewidują intencje innych na podstawie pamięci o ich uprzednim działaniu; pamiętają i odwzajemniają wcześniejsze przysługi) Słonie i psy mogą przez lata pamiętać miejsca związane z jakimś szczególnym wydarzeniem. Nawet małe ptaki, jak sikorki, mają bardzo rozległą pamięć przestrzenną. Krukowate, takie jak sójki, orzechówki, wrony, kruki mają jedne z najlepszych systemów pamięci w przyrodzie. Ogólnie: zwierzęta uczą się i zapamiętują, a pamięć jest ważnym mechanizmem ich funkcjonowania.

4 Początki badania pamięci Behawioryści badający odruchy warunkowe, w rzeczywistości również badali funkcjonowanie pamięci. Iwan Pawłow (nagroda Nobla1904) wprowadził warunkowanie klasyczne. Łącząc w czasie wystąpienie dwóch bodźców, doprowadzał do tego, że na bodziec pierwotnie obojętny występowała taka sama reakcja, jak na bodziec pokarmowy, który razem z nim występował (wydzielanie śliny). Prezentacja bodźca warunkowego (CS) musi następować zawsze przed, lub w czasie prezentacji bodźca bezwarunkowego (UCS). Wówczas samoistnie wykształca się reakcja bezwarunkowa (UCR). Po kilku powtórzeniach prezentacja samego bodźca warunkowego (CS) wywołuje reakcję warunkową (CR). Ten typ uczenia (asocjacji) umożliwia n.p. warunkowe wydzielanie śliny i soków trawiennych, a także wycofanie skrzeli u Aplyzji.

5 Warunkowanie drugiego typu (instrumentalne) W latach 1930-tych dwaj polscy studenci medycyny, Jerzy Konorski i Stefan Miller udowodnili, że jest też inny typ warunkowania, kiedy to uwarunkowane zostaje wykonanie pewnego aktu ruchowego. Nazwali to zjawisko warunkowaniem II typu. Nieco później w USA to samo odkrył psycholog amerykański B.H. Skinner. Nazwał to zjawisko operant conditioning warunkowanie instrumentalne. W czasie tego warunkowania najpierw prezentowany jest bodziec warunkowy, a następnie zależnie od reakcji zwierzęcia lub osoby badanej są one nagradzane lub nie nagradzane (karane), co umacnia lub hamuje dane zachowanie. Terminem wzmocnienie pozytywne (nagroda) określamy wpływy, które zwiększają prawdopodobieństwo wykonania pewnej reakcji. Terminem wzmocnienie negatywne (kara) określamy wpływy, które zmniejszają prawdopodobieństwo wykonania pewnej reakcji.

6 Warunkowanie klasyczne i instrumentalne

7 Pamięć Teoria funkcjonowania pamięci, jaka powstała na gruncie behawioryzmu, mówiła, że gdy się czegoś uczymy, to w pewnych miejscach mózgu zachodzą określone zmiany fizyczne. Według behawiorystów (także Pawłowa), polegają one na wytwarzaniu nowych połączeń między odległymi strukturami mózgu. Połączenia te są podstawą nowych asocjacji.

8 Czy warunkowanie powoduje wywarzanie nowych połączeń między odległymi strukturami? Amerykański psycholog i neurofizjolog Karl Lashley całe życie poszukiwał engramu, czyli materialnego podłoża (reprezentacji) pamięci. Lashley uczył szczury nowych zachowań, a następnie wykonywał przecięcie aksonów łączących różne części kory. Lashley wykonał tysiące takich doświadczeń. Jednak żadne z przecięć, które wykonał, nie doprowadziło do zniszczenia raz ukształtowanej pamięci i nie zmieniło wyuczonego zachowania zwierząt. Także różnorodne niewielkie uszkodzenia samej kory nie zaburzały zachowania.

9 Lashley krytyka teorii behawiorystycznych Lashley wysnuł stąd wniosek, że uczenie i pamięć nie zależą od długich połączeń korowo-korowych, ani też od funkcjonowania jakiejś konkretnej okolicy kory. Uznał zatem, że pamięć jest funkcją rozproszoną. Zasada ekwipotencjalności kory. Druga zasada Lashleya: kora pracuje jako całość (zasada mass action ), nie jako oddzielne podzespoły. Dziś wiemy, że: -istnieją wyspecjalizowane okolice kory, a w nich reprezentacje topograficzne; -badania z obrazowaniem fmri pokazują, że w każdą funkcję zaangażowanych jest wiele struktur mózgu, ale nigdy cały mózg; - najważniejsza dla tworzenia pamięci jest modyfikacja połączeń kory ze wzgórzem, których Lashley nie przecinał.

10 W tej chwili pamięć jest badana na wszystkich poziomach Molekularnym Synaptycznym Neuronalnym Sieci neuronalnych Map pamięci Systemów pamięci Całego układu nerwowego Zachowania organizmu Modelowanie komputerowe

11 Wnioski ogólne z dotychczasowych badań pamięci Na poziomie komórkowym istnieje mechanizm powstawania trwałego zapisu pamięciowego. O samym zapisie (engramie), będącym podstawą trwania pamięci wiemy jednak mało. Istnieją odrębne, następujące po sobie fazy procesu tworzenia zapisu pamięciowego, każda o różnych mechanizmach. Na poziomie organizmu i struktur mózgu pamięć nie jest procesem jednolitym. Jest wiele rodzajów pamięci.

12 Fazy pamięci Funkcjonowanie pamięci obejmuje trzy fazy: Percepcja i rejestracja zdarzenia oraz reakcja emocjonalna (obejmuje percepcję, przetwarzanie i integrację różnych aspektów informacji o bodźcach, ich następstwie lub całości sytuacji, porównywanie z dotychczasową pamięcią o następstwach takiej sytuacji lub/i przewidywaniami). Tworzenie trwałego zapisu (engramu), umożliwiające przechowywanie śladu pamięciowego i jego przechowywanie. Przywoływanie engramu z pamięci, przypominanie sobie, (przywoływanie zapisanej informacji w odpowiedzi na pewne bodźce czy w związku z pewnymi stanami psychicznymi).

13 Pamięć sensoryczna Inny podział faz pamięci mówi o istnieniu pamięci sensorycznej, krótkotrwałej i długotrwałej. Pierwsza faza (sensoryczna) trwa do pół sekundy po bodźcu (Sperling 1960). Ta pamięć w całości zależy od aktywności neuronów, wzbudzonej działaniem bodźca. W tym czasie procesy uwagi ukierunkowują percepcję na określone właściwości bodźca, które zostaną następnie zapamiętane. Ta faza pamięci cechuje się szybkim, samoistnym zanikaniem śladu pamięciowego (zapominaniem). Najczęściej już po krótkim czasie nie pamiętamy tego, że postrzegaliśmy coś, co nie było dla nas istotne. Tej pamięci nie można poprawić treningiem, ale zwiększa ją na przykład aktywacja układu noradrenergicznego.

14 Pamięć krótkotrwała Rozróżnienie na pamięć krótko- i długotrwałą wprowadził Donald Hebb w latach 1940-tych. Pamięć krótkotrwała trwa od kilku sekund do minuty. Bez powtarzania w umyśle, przez taki czas pamiętamy większość zdarzeń, które przelotnie zwróciły naszą uwagę, lub faktów, które tylko przejściowo były dla nas istotne. Pamięć krótkotrwała zależy od obiegu informacji między różnymi okolicami korowymi, szczególnie okolicami sensorycznymi (wzrokowe, słuchowe, czuciowe) i korą przedczołową. Pamięć krótkotrwała ma bardzo małą pojemność. Możemy w niej przechowywać do 7 (+/-2) faktów (G.A. Miller 1956). Pojemność tej pamięci można rozszerzyć grupując fakty (tak, jak cyfry numeru telefonu w grupy po kilka cyfr).

15 Pamięć robocza W roku 1974 Baddeley and Hitch poddali krytyce pojęcie pamięci krótkotrwałej jako jednolitego procesu i zaproponowali pojęcie pamięci roboczej (operacyjnej), składającej się z kilku procesów: - centralnego zarządzania (proces selektywnej uwagi) - pętli fonologicznej (procesu powtarzania w myśli zapamiętanej informacji) - notatnika wzrokowo-przestrzennego. Działa on w zadaniach włączających percepcję wzrokową, na przykład ocena dystansu, liczenie elementów na obrazku. - multimodalnego bufora rejestracji zdarzeń (dodane w roku 2000). Jest on integratorem aktywności innych elementów pamięci krótkotrwałej. Przekazuje zintegrowany engram do pamięci długotrwałej. Model ten nie wskazuje żadnych struktur mózgowych ani mechanizmów fizjologicznych zaangażowanych w te funkcje pamięci.

16 Rola kory przedczołowej w tworzeniu pamięci roboczej Mózg człowieka Mózg makaka MAKAK Kora przedczołowa bierze udział w tworzeniu się krótkotrwałej pamięci roboczej (PR). Szczegóły są na razie kontrowersyjne, ale wyróżniono za pomocą metod obrazowania następujące podobszary: A. PR - przestrzenna B. PR - przestrzenna, działania zależne od woli (self-ordered tasks) C. PR - przestrzenna, obiektów i werbalna, działania zależne od woli i myślenie analityczne D. PR - obiektów, myślenie analityczne 1. Pamięć robocza (PR), działania zależne od woli (self-ordered tasks - jak B) 2. PR - przestrzenna, działania zależne od woli (C) 3. PR - obiektów (D)

17 Mechanizm wytwarzania zmian plastycznych w układzie nerwowym (uczenia, pamięci) Mechanizm wytwarzania śladu pamięciowego przez zmianę wagi synaps pierwszy zaproponował Jerzy Konorski (1948), a w rok później Donald Hebb (USA). Obaj uważali, że synapsa skutecznie aktywująca następny neuron zwiększa swoją wagę, czyli skuteczność, co prowadzi do zwiększonego prawdopodobieństwa pobudzenia określonych komórek, w związku z czym tworzą się uprzywilejowane szlaki przekazu informacji w układzie nerwowym. Teorię tą rozwinął w latach Eric Kandel Może to być mechanizm bardzo ważny dla uczenia asocjacyjnego.

18 Ewolucja mechanizmów pamięci Procesy biochemiczane i neurobiologiczne powodujące trwałą zmianę zachowania organizmu pod wpływem bodźców zewnętrznych istnieją u wszystkich zwierząt. Jedne z najważniejszych badań nad pamięcią przeprowadził na ślimaku morskim Aplysia Eric Kandel (nagroda Nobla). Niektóre zwierzęta mają pamięć nawet bardziej sprawną niż ludzie (niektóre ptaki, małpy, słonie).

19 Eric Kandel, Aplysia Aplysia, (zając morski, ślimak bez skorupy), ma bardzo prosty układ nerwowy z wieloma dużymi neuronami znajdowanymi stale w tym samym miejscu i tak samo połączonych. Warunkowanie odruchu kurczenia płaszcza na bodziec bólowy, powiązany ze wzrokowym umożliwiło Kandelowi zbadanie zmian zachodzących podczas uczenia.

20 Aplysia, uczenie się, pamięć U Aplysii udało się zaobserwować podstawowe procesy uczenia: Habituację (przywykanie, osłabienie reakcji przy powtarzaniu bodźca bez wzmocnienia). Sensytyzację (zwiększenie siły reakcji na bodźce, po których następowało wzmocnienie). Zrozumienie mechanizmów molekularnych tych zjawisk było kluczowe dla zrozumienia mechanizmu powstawania śladu pamięciowego.

21 Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP) Szybka seria potencjałów czynnościowych dochodzących do synapsy trwale zmienia jej właściwości. Uważa się, że LTP jest pierwszym krokiem do tworzenia engramu. Jest też podstawowym procesem w rozwoju padaczki.

22 Powstawanie długotrwałego wzmocnienia synaptycznego Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP) powstaje, kiedy jeden lub więcej aksonów serią skorelowanych w czasie impulsów poprzez synapsy bardzo silnie zdepolaryzuje dendryt i ciało komórkowe neuronu postsynaptycznego Wówczas synapsy w tym miejscu są przez długi czas bardziej efektywne (ich działanie jest wzmocnione) i łatwiej aktywują neuron postsynaptyczny.

23 Neuronalna teoria uczenia się Uczenie zmienia pobudliwość neuronów przez zmianę siły (wagi) ich połączeń. LTP (Long Term Potentiation) długotrwałe wzmocnienie synaptyczne. LTD (Long Term Depression) długotrwałe osłabienie synaptyczne. Odkrywcy: Andersen, Lomo, Bliss Badania Erica Kandela w latach 1970-tych na Aplysii uwieńczone Nagrodą Nobla 2000.

24 Mechanizm wytwarzania długotrwałego wzmocnienia synaptycznego (LTP) Aktywacja receptorów NMDA po szybkiej sekwencji potencjałów iglicowych Duży wyrzut glutaminianu w synapsie pobudzającej, zachodzący pod wpływem szybkiej serii potencjałów iglicowych aktywuje wiele receptorów AMPA, co silnie depolaryzuje błonę postsynaptyczną. Silna depolaryzacja powoduje usunięcie z położonych obok receptorów NMDA jonów magnezu, które blokują kanały jonowe tych receptorów. Wówczas glutaminian może otworzyć kanały NMDA, przez które wnika do wnętrza neuronu jon wapnia. Napływ jonów wapnia przez kanały NMDA wyzwala szereg procesów we wnętrzu komórki Aktywowanych jest szereg białek, które uruchamiają specyficzne szlaki metaboliczne. Powstają nowe receptory AMPA, zwiększając amplitudę potencjałyów generowanych na wcześniej aktywnych synapsach. Rozrastają się dendryty i powstają nowe synapsy. Wszystkie te zmiany zwiększają reaktywność tych dendrytów i leżących na nich synaps, które już wcześniej reagowały na wyrzut glutaminianu.

25 Mechanizm powstawania LTP: szlaki aktywacji receptorów NMDA

26 Aktywacja synaps, napływ jonów wapnia i LTP prowadzą do rozwoju kolców dendrytycznych

27 Długotrwałe osłabienie synaptyczne (LTD) Stymulowanie aksonu impulsami niskiej częstotliwości (LFS), na przykład 1 na sekundę przez 15 min wywołuje długotrwałe osłabienie synaptyczne (LTD). Odwrócenie LTD wymaga lokalnego uruchomienia syntezy białek receptorowych (zwłaszcza w na synapsach hamujących GABA-ergicznych)

28 Zmiana wagi synaps a tworzenie śladu pamięciowego Dla zmiany wagi synaps kluczowa jest synchronizacja aktywności elementu presynaptycznego i postsynaptycznego. Jeśli aktywność synapsy koreluje z pobudzeniem następnego neuronu, to taka synapsa zostaje zmodyfikowana tak, że skuteczność jej działania zwiększa się (potencjały przez nią wywołane są dłuższe i większe; jej waga się zwiększa). Nazywa się to długotrwałym wzmocnieniem synaptycznym. Gdy odwrotnie, aktywność synapsy nie koreluje z aktywnością kolejnego neuronu, to potencjały przez nią wywołane będą coraz mniejsze (długotrwałe osłabienie synaptyczne). Oba te procesy są uważane za kluczowe mechanizmy plastyczności połączeń neuronalnych oraz za podstawę tworzenia się śladu pamięciowego.

29 Właściwości LTP wskazujące, że proces ten może być komórkową podstawą uczenia i pamięci Specyficzność jedynie te synapsy, które były silnie aktywowane, zostają wzmocnione; Kooperacja równoczesna, synchroniczna stymulacja poprzez dwa lub więcej aksonów wywołuje o wiele silniejsze LTP niż silniejsza stymulacja przez tylko jeden akson. Asocjacyjność łączenie słabego i silnego wejścia wzmaga efektywność także słabego wejścia.

30 Rozproszony mechanizm pamięci LTP i LTD zmieniają pamięć i zachowanie, zmieniając wagę licznych, już istniejących synaps w wielu strukturach, w złożonej sieci połączeń. Pod ich wpływem powstają także nowe synapsy. Myszy, które mają genetycznie uwarunkowane anomalie w budowie receptora NMDA, uczą się wolniej lub szybciej niż normalne, zależnie od zmiany genetycznej. Wiedza ta może w przyszłości doprowadzić do odkrycia leków poprawiających pamięć.

31 Uczenie asocjacyjne Jedzenie Ślinianki Wydzielanie śliny Dzwonek Wzmocnione połączenie Wydzielanie śliny Dzwonek Wytwarzanie odruchu warunkowego I typu (odkryte przez Pawłowa)

32 Habituacja i sensytyzacja Procesami związanymi z LTP i LTD, a ważnymi dla zmiany odpowiedzi całego organizmu są sensytyzacja i habituacja. Sensytyzacja jest wzmożeniem odpowiedzi na słabe bodźce w wyniku uprzedniego zadziałania silnego bodźca. Niektóre zmiany synaptyczne związane z sensytyzacją: Uwalnianie serotoniny (neurotransmitera modulującego) z zakończeń serotonergicznych. Blokuje ona kanały potasowe (hamujące) w aksonach presynaptycznych. Przedłużone uwalnianie neurotransmitera z tych zakończeń prowadzi do przedłużonej odpowiedzi neuronów, czyli sensytyzacji. Habituacja (przywykanie) jest osłabieniem odpowiedzi na bodziec w wyniku jego częstego powtarzania bez związku z innymi bodźcami i bez żadnych skutków (dodatnich czy ujemnych) dla organizmu. W wyniku habituacji zmniejsza się waga synaps między neuronami układów czuciowych i neuronami układu ruchowego. W jej wyniku neurony czuciowe przestają pobudzać neurony ruchowe, co czyniły uprzednio.

33 LTP i pamięć - wątpliwości Czy na pewno pamięć jest zapisana w siłach połączeń synaptyczych? Chociaż wiele faktów przemawia za tą hipotezą, to... Synapsy i kolce dendrytyczne są niestabilne, łatwo powstają i znikają. Niestabilność synaps może być wynikiem spontanicznej aktywności neuronów, udziałem tych samych synaps w różnych podsieciach neuronów, czy też częstym używaniem synapsy, za każdym razem nieco zmieniającym siłę jej działania, a w związku z tym jej wpływ na całą konfigurację połączeń w sieci. Niektórzy badacze wracają do hipotezy o trwałych zmianach w ekspresji białek. W neuronach odkryto złożone kompleksy białkowe - hebosomy (S. Grant, 2000), które mogły by być substratem pamięci. Ale białka są również stale tworzone i niszczone po dość krótkim czasie.

34 Pamięć długotrwała Jeśli w ciągu około minuty nie rozpocznie się proces zapisywania śladu pamięciowego w pamięci trwałej, to pamięć taka zostanie utracona. Po tym okresie zaczyna się tworzyć pamięć trwała (długotrwała). Zapis pamięci trwałej (engram, mem) jest początkowo dość słabo skonsolidowany i podlega łatwemu zaburzeniu w ciągu pierwszych minut. Pamięć długotrwała nie ma ograniczonego czasu trwania. Możemy pamiętać pewne fakty przez całe życie. Po utworzeniu śladu pamięciowego, percepcja bodźca wcześniej neutralnego, jak widok czy dźwięk czy zapach, może (często niespodziewanie dla osoby percepującej) przywołać całe sceny z przeszłości, łącznie ze wszystkimi osobami i kontekstem sytuacji sprzed wielu dziesiątków lat. W przeciwieństwie do pamięci krótkotrwałej, pojemność pamięci długotrwałej jest bardzo duża.

35 Konsolidacja pamięci Pamięć staje się nieco trwalsza po kilku minutach od uczenia się lub modyfikacji (Muller i Pilzecker 1900). W ciągu tych kilku minut rozpoczyna się konsolidacja pamięci trwałej. Proces ten trwa jeszcze przez kilka godzin. Mało wiemy o mechanizmach tego procesu. Jeśli w ciągu kilku-kilkudziesięciu minut od jakiegoś zdarzenia wprowadzimy czynniki interferujące z procesem zapamiętywania (zaburzające), to takie zdarzenie może nie zostać zapamiętane. Jednak zadanie, którego wykonywanie przerwano nam, zostanie zapamiętane lepiej, niż zadanie ukończone jednym ciągiem (fenomen Zeigarnik). Kilkugodzinny sen po zaobserwowaniu jakiegoś zjawiska lub po uczeniu się znacznie poprawia stopień zapamiętania. W fazie REM snu sytuacja jest odgrywana, aktywując te same struktury, które były aktywne podczas zapamiętywania, by efektywniej zapisać ślad pamięciowy lub go wymazać.

36 Jakie jest molekularna natura engramu? O tym aspekcie pamięci wiemy jeszcze bardzo mało. Upadła teoria z lat mówiąca, że podczas konsolidacji pamięci trwałej powstaje specyficzne białko, które właśnie jest engramem. Niedawno stwierdzono, że mutacje genów ApoE i Kibra zaburzają tworzenie pamięci trwałej, a same geny są aktywowane przy tworzeniu śladów pamięciowych. Jednak trudno sobie wyobrazić, jak na poziomie molekularnym są kodowane, a zwłaszcza jak są przywoływane ślady pamięciowe (engramy).

37 Pamięć retrospektywna i prospektywna Pamięć retrospektywna (wsteczna), to pamięć tego, co było. Zdarzenia, rozmowy. Fakty autobiograficzne. U ludzi deklaratywna. Pamięć prospektywna, to pamięć własnej intencji zrobienia czegoś w przyszłości. Jest to pamięć operacyjna dotycząca akcji, jakie mamy podjąć w przyszłości, w określonych okolicznościach (miejscu i czasie). Pamiętamy, że mamy pamiętać (Winograd, 1988). Zawiązywanie węzełków i inne podobne sposoby, to sztuczne stwarzanie sytuacji, na którą jeśli się natkniemy, to przypominamy sobie, że coś mieliśmy zrobić. Jest to pomoc dla pamięci prospektywnej.

38 Podział pamięci długotrwałej Deklaratywna (werbalna, opisowa) Pamięć długotrwała Niedeklaratywna (implikowana zmianą zachowania) Przejawem pamięci (zapamiętania, wystąpienia plastyczności układu nerwowego) jest nie tylko to, że potrafimy werbalnie odtworzyć to, czego się uczyliśmy, czy opisać, co widzieliśmy. Ogromny obszar pamięci stanowią te zmiany w naszym układzie nerwowym, których istnienie możemy stwierdzić jedynie sądząc po zmianach zachowania niewerbalnego. U zwierząt możemy badać jedynie pamięć niedeklaratywną (z wyjątkiem nauki śpiewu u ptaków).

39 Pamięć długotrwała Wiele rodzajów pamięci niedeklaratywnej Pamięć długotrwała Deklaratywna (opisowa) Niedeklaratywna (nieopisowa, implikowana) Semantyczna (obiekty, fakty) Kora nowa, zwł. czołowa i skroniowa dolna, hipokamp wzgórze Epizodyczna (zdarzenia) Proceduralna Torowanie Warunkowanie klasyczne Pamięć (sprawność i emocjonalna stereotypy ruchowe, umiejętności Kora nowa manualne) Jądro Jądra przodomózgowia migdałowate (prążkowie) i móżdżek. Wyuczona kontrolana piecia mięśni Móżdżek Uczenie nieasocjacyjne Modyf. łuków odruchów

40 Struktury mózgu związane z tworzeniem i przechowywaniem trwałego śladu pamięciowego (engramu) Tworzenie i funkcjonowanie pamięci trwałej jest zależne od wielu struktur mózgu. Dla niektórych form pamięci niedeklaratywnej ważne są jądra przodomózgowia i móżdżek. Jednak w większości przypadków tworzenie się takiej formy pamięci trwałej, którą można potem dowolnie przywołać i zrelacjonować (deklaratywnej), wymaga aktywności hipokampa i kory mózgu. W fazie tworzenia i przywoływania engramu szczególnie ważne są struktury należące do układu limbicznego, szczególnie hipokamp, ciała suteczkowate i ciało migdałowate. Hipokamp jest szczególnie związany z uczeniem się zadań przestrzennych i integracją pamięci deklaratywnej (jawnej, możliwej do wypowiedzenia słowami).

41 Struktury związane z pamięcią relacji Tylna część kory nowej funkcje sensoryczne, reprezentacja bodźców, w tym wzrokowych i słuchowych. Hipokamp i struktury układu limbicznego integracja bodźców. Hipokamp i struktury układu limbicznego przywoływanie i integracja engramu (rekonstrukcja wrażeń). Uszkodzenie hipokampa powoduje utratę możliwości tworzenia pamięci epizodycznej. Kora przedczołowa. Okolica Broca (lecz nie tylko) jest silnie wiązana z pamięcią semantyczną (słow, tekstów).

42 Hipokamp Hipokamp należy do struktur kory starej. Przetwarza informacje otrzymane (pośrednio) z różnych okolic kory nowej, szczególnie z okolic sensorycznych (wzrok, słuch, czucie, smak) oraz z kory węchowej, a wysyła informacje do korowych okolic układu limbicznego (kora zakrętu obręczy, kora czołowa).

43 Wnioski z badań na ludziach przy użyciu funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fmri) W badaniach fmri, obraz aktywności struktur pobudzonych i nie pobudzonych podczas prezentacji bodźca pozwala na przewidzenie, czy obraz zostanie zapamiętany, czy nie. Niektóre struktury są, lub nie są aktywne zależnie od zadania (kora wzrokowa, czuciowa) Gdy udzielana odpowiedź jest trafna, zawsze bardziej aktywne są hipokamp i przyśrodkowa kora przedczołowa. Hipokamp jest aktywowany zawsze, gdy coś świadomie zapamiętujemy. Jego aktywność, połączona z aktywnością kory przedczołowej oraz płatów ciemieniowych umożliwia przypomnienie sobie źródła informacji. Nastawienie na wykonanie odmiennych funkcji oraz odmienna prezentacja zadania powodują aktywację odmiennych struktur mózgu. Liczba struktur aktywowanych w tym samym czasie jest stosunkowo niewielka.

44 Hipokamp organizuje i przywołuje ślad pamięciowy Do hipokampa spływają pobudzenia z różnych struktur mózgu, w szczególności z kory nowej. Tu są integrowane w engramy, które są kierowane z powrotem do kory nowej, gdzie są prawdopodobnie zapisywane. Hipokamp otrzymuje informacje głownie z okolic asocjacyjnych kory nowej. W początkowych fazach zapamiętywania większość rodzajów informacji pochodzących z kory mózgu (zwłaszcza informacje werbalne lub rejestracje wzrokowe zdarzeń) jest przekazywana do hipokampa i w nim integrowana w całość. Zatem od funkcjonowania tej struktury bardzo zależy powstawanie pamięci trwałej (engramów). Hipokamp nie przechowuje engramów, lecz przekazuje je do kory. Jest też aktywny podczas wyszukiwania śladów pamięciowych (przywoływania engramów). W czasie paradoksalnej fazy snu hipokamp ponownie przywołuje zapisane engramy, porządkuje je i utrwala, lub wymazuje. Istnieje też system pamięci niezależny od hipokampa.

45 Hipokamp a pamięć przestrzenna W hipokampie istnieją neurony zwane komórkami miejsca są one aktywne tylko wtedy, gdy zwierzę lub człowiek znajdują się w określonym miejscu przestrzeni albo w pewnej określonej odległości od tego miejsca. W każdym miejscu, w jakim się znajdujemy, aktywna jest tylko pewna część neuronów hipokampa. Są one regularnie rozmieszczone w strukturze hipokampa ( komórki siatki przestrzennej ). Ten system pozwala wytworzyć mapę przestrzeni, wraz z jej charakterystycznymi punktami, a także punktami ważnymi dla zwierzęcia: oferującymi pożywienie, dostęp do partnera seksualnego, albo też stwarzającymi zagrożenie. Ten system jest też aktywny podczas przywoływania zapamiętanych informacji przestrzennych.

46 Rola emocji w procesach pamięciowych Podział pamięci na pamięć jawną (świadoma, explicit) i utajoną (nieświadoma, implicit). Procesy aktywujące stan świadomości i emocje biorą udział w powstawaniu wszystkich form pamięci jawnej i większości utajonej. Pamięć emocjonalna jest często pamięcią utajoną, ale dzięki połączeniom hipokamp-kora przejściowa-ciało migdałowate może stać się jawną. Układy modulujace (serotonergiczny, cholinergiczny, noradrenergiczny) zwiększają aktywację układu nerwowego i plastyczność. Są one aktywowane w wyniku pobudzenia emocjonalnego. Systemy neuromodulacji oddziałują szczególnie silnie na różne struktury limbiczne. Pamięć epizodyczna jest silnie związana z emocjami wspomnienia wracają w podobnych sytuacjach lub w podobnym stanie umysłu, czy pod wpływem pewnego nastroju.

47 Zależność różnych rodzajów pamięci Kora nowa (zwłaszcza płaty czołowe i ciemieniowe) - pamięć długotrwała, deklaratywna i przestrzenna. Hipokamp - mapa przestrzenna, pamięć epizodyczna o pośrednim czasie trwania. Kora węchowa pamięć węchowa, silne związki z pamięcią emocjonalną. Ciało migdałowate - pamięć emocjonalna (utajona). Jądra przodomózgowia (skorupa) i móżdżek - pamięć proceduralna (pamięć umiejętności). Jądro ogoniaste przodomózgowia- pamięć genetyczna, instynktowne formy zachowania. od struktur mózgu

48 Jak reprezentowane są słowa w mózgu? Reprezentacja każdego słowa obejmuje wiele obszarów mózgu. Słowa oznaczające obiekty rozpoznawane wzrokowo (rzeczowniki) pobudzają układ generacji mowy i okolice wzrokowe. Słowa oznaczające działania (czasowniki) pobudzają układ generacji mowy i ośrodki motoryczne.

49 Pamięć długotrwała Wiele rodzajów pamięci niedeklaratywnej Pamięć długotrwała Deklaratywna (opisowa) Niedeklaratywna (nieopisowa, implikowana) Semantyczna (obiekty, fakty) Kora nowa, zwł. czołowa i skroniowa dolna, hipokamp wzgórze Epizodyczna (zdarzenia) Proceduralna Torowanie Warunkowanie klasyczne Pamięć (sprawność i emocjonalna stereotypy ruchowe, umiejętności Kora nowa manualne) Jądro Jądra przodomózgowia migdałowate (prążkowie) i móżdżek. Wyuczona kontrolana piecia mięśni Móżdżek Uczenie nieasocjacyjne Modyf. łuków odruchów

50 Zawodność podziału na pamięć deklaratywną i implikowaną (niewerbalną) Choć z reguły w przypadku amnezji testy na pamięć deklaratywną są bardziej zaburzone, to jednak nie zawsze. W przypadku pamięci krótkotrwałej jest zazwyczaj odwrotnie. Obecnie uważa się, że to rozróżnienie, choć pożyteczne w diagnozie amnezji, niewiele wyjaśnia, jeśli chodzi o mechanizmy pamięci.

51 Pamięć rozpoznawcza Pamięć rozpoznawcza angażuje dwa układy podkorowe. Hipokamp połączony jest poprzez sklepienie z jądrami przednimi wzgórza. Ciało migdałowate połączone jest drogą brzuszną z częścią wielkokomórkową jądra przyśrodkowo-grzbietowego wzgórza. Kora przedczołowa i struktury międzymózgowia (wzgórze, podwzgórze) łączą się również z jądrami podstawnymi przodomózgowia. Niektóre jądra podstawne, oraz jądra pnia mózgu są głównymi strukturami dostarczającymi acetylocholinę do kory mózgu. Uszkodzenia brzuszno-przyśrodkowej części płatów przedczołowych, które są połączone z układem limbicznym prowadzą do silnych zaburzeń pamięci rozpoznawczej.

52 Pamięć długotrwała Wiele rodzajów pamięci niedeklaratywnej Pamięć długotrwała Deklaratywna (opisowa) Niedeklaratywna (nieopisowa, implikowana) Semantyczna (obiekty, fakty) Kora nowa, zwł. czołowa i skroniowa dolna, hipokamp wzgórze Epizodyczna (zdarzenia) Proceduralna Torowanie Warunkowanie klasyczne Pamięć (sprawność i emocjonalna stereotypy ruchowe, umiejętności Kora nowa manualne) Jądro Jądra przodomózgowia migdałowate (prążkowie) i móżdżek. Wyuczona kontrolana piecia mięśni Móżdżek Uczenie nieasocjacyjne Modyf. łuków odruchów

53 Pamięć deklaratywna vs. proceduralna Pamięć deklaratywna Pamiętam, gdzie dziś zaparkowałem samochód. Pamiętam, gdzie byłem, gdy się dowiedziałem o katastrofie samolotu Prezydenta Kaczyńskiego. Wiem, że Paryż jest stolicą Francji. Wiem, że Kennedy został zamordowany. Pacjenci z amnezją nie są w stanie zapamiętać informacji tego typu Pamięć proceduralna Umiem zawiązać buty, ugotować zupę. Umiem prowadzić samochód, grać na gitarze. Umiem grać w tenisa i nie muszę myśleć, jak się ustawić do piłki na korcie i jak ją odbić. Pacjenci z amnezją są w stanie sprawnie nauczyć się nowych umiejętności (np. czesana się inną ręką, niż normalnie używana). Zaburzona w późnym okresie choroby Alzheimera.

54 Zaburzenia pamięci deklaratywnej vs proceduralnej w amnezji Pamięć deklaratywna przechowuje informacje o relacjach między informacjami i procesami różnego typu. Pamięć proceduralna dostraja, programuje układ efektorów do pewnych działań. Jest ona dużo mniej plastyczna, niż pamięć deklaratywna. Amnezja polega na niemożności zapisania w pamięci trwałej nowych powiązań (relacji), jakie wciąż na nowo tworzą się w procesie uczenia się faktów i zdarzeń. Ludziom z amnezją bardzo trudno jest tworzyć świadome powiązania między nowymi doświadczeniami. (Baddeley 1997)

55 Pamięć długotrwała Wiele rodzajów pamięci niedeklaratywnej Deklaratywna (opisowa) (obiekty, fakty) Relacyjna? Semantyczna Kora nowa, zwł. czołowa i skroniowa dolna, hipokamp wzgórze (zdarzenia) Pamięć długotrwała Epizodyczna Proceduralna Niedeklaratywna (nieopisowa, implikowana) Torowanie Nierelacyjna? Warunkowanie klasyczne Pamięć (sprawność i emocjonalna stereotypy ruchowe, umiejętności Kora nowa manualne) Jądro Jądra przodomózgowia migdałowate (prążkowie) i móżdżek. Wyuczona kontrolana piecia mięśni Móżdżek Uczenie nieasocjacyjne Modyf. łuków odruchów

56 Uczenie asocjacyjne niedeklaratywne Jedzenie Ślinianki Wydzielanie śliny Dzwonek Wzmocnione połączenie Wydzielanie śliny Dzwonek Wytwarzanie odruchu warunkowego I typu (odkryte przez Pawłowa) Współczesne badania R. F. Thompsona wykazały, że engram uczenia klasycznego jest kodowany w korze i jądrach móżdżku, a nie w korze mózgu, jak uważał Pawłow.

57 Granice pamięci długotrwałej Choć nasza pamięć jest niezwykle pojemna, to istnieją granice pamięci. Choć teoretyczna liczba konfiguracji pobudzeń neuronów jest praktycznie nieskończona, to zdolności do zapamiętywania są niestety skończone. Aleksander Luria opisał w latach 1920-tych "mnemonistę", który mógł zapamiętać wszystko stosując mnemotechnikę. Wiązało się to z różnymi problemami psychicznymi (miedzy innymi synestezją). Osoby dotknięte autyzmem mają czasami nadzwyczajną pamięć do szczegółów, nie znaczy to jednak, że ich pamięć jest nieskończona.

58 Zapamiętywanie obrazów i zdarzeń zajmuje wiele pamięci Często łatwiej nam zapamiętać obraz, niż jego opis słowny. Jednak tak jak w przypadku komputerów, zapis obrazu zajmuje dużo więcej miejsca w pamięci mózgu, niż zapis słów. Oglądanie zbyt dużej liczby filmów i stałe oglądanie TV kończy się często objawem zwanym rozwodnienie pamięci. Osoba taka przypomina sobie pojedyncze sceny i mgliście pamięta akcję, ale nie potrafi nic bliższego powiedzieć o samym filmie. Kultura obrazkowa i nie tekstów pisanych prowadzi z czasem do zaniku zdolności zapamiętywania informacji werbalnych.

59 Struktury związane z pamięcią relacji Tylna część kory nowej funkcje sensoryczne, reprezentacja bodźców, w tym wzrokowych i słuchowych. Hipokamp i struktury układu limbicznego integracja bodźców. Hipokamp i struktury układu limbicznego przywoływanie i integracja engramu (rekonstrukcja wrażeń). Uszkodzenie hipokampa powoduje utratę możliwości tworzenia pamięci epizodycznej. Kora przedczołowa. Okolica Broca (lecz nie tylko) jest silnie wiązana z pamięcią semantyczną.

60 Hipokamp Hipokamp należy do struktur kory starej. Otrzymuje wejścia (pośrednie) z różnych okolic kory nowej, szczególnie z okolic odpowiadających za zmysły wzroku, słuchu i czucia, a wysyła informację do korowych okolic układu limbicznego (kora zakrętu obręczy, kora czołowa).

61 Wnioski z badań na ludziach przy użyciu funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fmri) W badaniach przy pomocy rezonansu magnetycznego, obraz aktywności struktur pobudzonych i nie pobudzonych podczas prezentacji bodźca pozwala na przewidzenie, czy obraz zostanie zapamiętany, czy nie. Gdy udzielana odpowiedź jest trafna, hipokamp i przyśrodkowa kora przedczołowa są bardziej aktywne. Niektóre struktury są aktywne zależnie od zadania (wzrokowe, czuciowe) Hipokamp jest aktywowany zawsze, gdy coś świadomie zapamiętujemy. Wraz z korą przedczołową (zwłaszcza płaty ciemieniowe) umożliwiają przypomnienie sobie źródła informacji. Odmienny stan funkcjonalny (nastawienie na wykonanie pewnej funkcji) i odmienne prezentowane zadania powodują odmienne obrazy aktywacji struktur mózgu. Liczba struktur aktywowanych w tym samym czasie jest niewielka.

62 Hipokamp organizuje ślad pamięciowy i przesyła go do kory mózgu Do hipokampa spływają pobudzenia z różnych struktur mózgu. Tu są integrowane i kierowane z powrotem do kory nowej, gdzie są prawdopodobnie zapisywane. Hipokamp otrzymuje informacje z kory nowej, głownie z okolic asocjacyjnych. W początkowych fazach zapamiętywania większość rodzajów informacji (zwłaszcza informacje werbalne lub rejestracje wzrokowe zdarzeń) jest przekazywana z kory mózgu, zwłaszcza asocjacyjnych, do hipokampa i w nim integrowana w całość. Zatem od funkcjonowania tej struktury bardzo zależy powstawanie pamięci trwałej (engramu). Hipokamp nie przechowuje engramów, lecz przekazuje je do kory. Jest też aktywny podczas wyszukiwania śladów pamięciowych (odczytywania engramu). W czasie paradoksalnej fazy snu hipokamp ponownie przywołuje zapisane engramy, porządkuje je i utrwala, lub wymazuje. Istnieje też system pamięci niezależny od hipokampa.

63 Hipokamp a pamięć przestrzenna W hipokampie istnieją neurony zwane komórkami miejsca są one aktywne tylko wtedy, gdy zwierzę lub człowiek znajdują się w określonym miejscu przestrzeni albo w pewnej określonej odległości od tego miejsca. W każdym miejscu, w jakim się znajdujemy, aktywna jest tylko pewna liczba regularnie rozmieszczonych w hipokampie neuronów ( komórki siatki przestrzennej ). Ten system pozwala wytworzyć mapę przestrzeni, wraz z jej charakterystycznymi punktami, a także punktami znaczącymi dla zwierzęcia: oferującymi pożywienie, dostęp do partnera seksualnego, albo też stwarzającymi zagrożenie. Ten system jest też aktywny podczas przywoływania zapamiętanych informacji przestrzennych.

64 Pamięć rozpoznawcza Pamięć rozpoznawcza angażuje dwa układy podkorowe. Hipokamp połączony jest poprzez sklepienie z jądrami przednimi wzgórza. Ciało migdałowate połączone jest drogą brzuszną z częścią wielkokomórkową jądra przyśrodkowogrzbietowego wzgórza. Kora przedczołowa i struktury międzymózgowia łączą się również z jądrami podstawnymi. Niektóre jądra podstawy, oraz pnia mózgu są głównymi strukturami dostarczającymi acetylocholinę do kory mózgu. Uszkodzenia brzuszno-przyśrodkowej części płatów przedczołowych połączonych z układem limbicznym prowadzą do silnych zaburzeń pamięci rozpoznawczej.

65 Pamięć deklaratywna vs. proceduralna Pamięć deklaratywna Pamiętam, gdzie dziś zaparkowałem samochód. Pamiętam, gdzie byłem, gdy się dowiedziałem o katastrofie samolotu Prezydenta Kaczyńskiego. Wiem, że Paryż jest stolicą Francji. Wiem, że Kennedy został zamordowany. Pacjenci z amnezją nie są w stanie zapamiętać informacji tego typu Pamięć proceduralna Umiem zawiązać buty, ugotować zupę. Umiem prowadzić samochód, grać na gitarze. Umiem grać w tenisa i nie muszę myśleć, jak się ustawić do piłki na korcie i jak ją odbić. Pacjenci z amnezją są w stanie sprawnie nauczyć się nowych umiejętności (np. czesana się inną ręką, niż normalnie używana)

66 Testowanie pamięci deklaratywnej vs implikowanej u ludzi Testy na pamięć deklaratywną: - wymień słowa z listy, którą wcześniej widziałeś; - uzupełnij luki w tekście słowami z wcześniej widzianej listy Test na pamięć implikowaną: - uzupełnij wyrazy tak, by powstał zrozumiały wyraz, pierwszy jaki ci przyszedł na myśl (ku--; kr---; do-;) Ludzie z amnezją są zwykle gorsi w testach na pamięć deklaratywną, ale nie są gorsi w teście na pamięć niedeklaratywną. Squire i in. 1984

67 Wiek i pamięć Amnezja dziecięca (do 2-5 roku życia) prawdopodobnie wynika z późnego dojrzewania hipokampa i kory czołowej. Kolejność dojrzewania struktur: ciało migdałowate, hipokamp, kora sensoryczna, płaty czołowe. Z okresu do 2-3 roku życia pamiętamy tylko pojedyncze obrazki. W 4-5 roku życia pojawia się pamięć krótkiego ciągu zdarzeń. Po 709 roku życia pamiętamy już bardzo dużo. Urazy z wczesnego dzieciństwa mogą mieć wpływ na zachowanie chociaż nie są świadomie pamiętane. Natomiast rozbudowana pamięć bardzo wczesnych wydarzeń nie jest wiarygodna, z reguły powstała później. Problemy z krótkotrwałą pamięcią na starość wynikają prawdopodobnie z niedotlenienia hipokampa. Spada też zdolnośc do tworzenia nowych engramów, czyli nowej pamięci trwałej.

68 Zaburzenia pamięci Amnezje. Jest ich wiele rodzajów, zależnie od przyczyn powodujących patologię i rodzaju patologii. Najważniejsze to: Syndrom amnezyjno-konfabulacyjny Korsakowa. Choroba Alzheimera. Afazja nominalna (anomia) stała niemożność przypomnienia sobie nazwisk i nazw, objaw uszkodzenia płatów czołowych i skroniowych kory. Chwilowe problemy z przypomnieniem sobie nazwy lub nazwiska, które ma się na końcu języka występują bardzo często i nie są objawem chorobowym, jeśli stan taki trwa krótko (sekundy, minuty). Hypertymezja (syndrom hypertymetyczny) to niezdolność zapomnienia, automatyczne zapamiętywanie wszystkich drobnych, nieistotnych szczegółów. Brak selektywności pamięci. Może obejmować okres całego życia.

69 Fałszywe wspomnienia Żywe wspomnienia, o których jesteśmy przekonani, że opisują fakty, które miały miejsce mogą być zniekształcone lub całkowicie fałszywe i nie należy im dowierzać! Wielokrotne opowiadanie jakichś zdarzeń powoduje, że ich engramy są wielokrotnie odczytywane i ponownie zapisywane za każdym razem ze zmianami i dodatkami. Syndrom fałszywej pamięci (FMS): sugestią można "zaszczepić" (świadomie lub nieświadomie) fałszywe wspomnienia. W USA wiele procesów o praktyki satanistyczne i molestowanie dzieci okazało się wynikiem nieświadomej sugestii psychoterapeutów, którzy doprowadzili do utworzenia się fałszywych śladów pamięci u swoich pacjentów.

70 PAMIĘĆ SPOŁECZNA LUDZIE ŻYJĄ W SPOŁECZEŃSTWIE I SĄ BARDZO PODATNI NA SPOŁECZNĄ SUGESTIĘ. BARDZO CZĘSTO UWAŻAJĄ ZA FAKT, ZA ZDARZENIE HISTORYCZNE TO, CO PAMIĘTA O WYDARZENIU NASA GRUPA SPOŁECZNA, NARODOWA.

71 Amnezja Termin amnezja oznacza utratę możliwości tworzenia engramów (śladów pamięciowych) lub utratę zdolności ich przywołania. Badania różnych form amnezji pomogły zbadać mechanizmy pamięci i zrozumieć różnice między różnymi jej formami.

72 Różnica objawów między zapominaniem i amnezją W normie lepiej pamiętamy niedawne zdarzenia, niż dawne. W amnezji odwrotnie, dawne zdarzenia są pamiętane lepiej. Odkrywca zjawiska : Ribot (1882) Uszkodzenia układu nerwowego mogą wywoływać zarówno amnezję wsteczną, jak i postępową (anterogradną)

73 Amnezja jest selektywna U ludzi przejawami normalnego funkcjonowania pamięci są nie tylko świadomie wypowiadane słowa (pamięć deklaratywna), ale i reakcje organizmu oraz zachowania niewerbalne, bardzo często nieświadome (synonimy: pamięć niedeklaratywna, implikowana, niewerbalna). W przypadku amnezji u ludzi, o wiele częściej zaburzona jest pamięć deklaratywna, niż niedeklaratywna (implikowana). Pierwszy zauważył to Claparede (1911).

74 Zaburzenia pamięci deklaratywnej vs proceduralnej w amnezji Pamięć deklaratywna przechowuje informacje o relacjach między informacjami i procesami różnego typu. Pamięć proceduralna dostraja, programuje układ efektorów do pewnych działań. Jest ona dużo mniej plastyczna, niż pamięć deklaratywna. Amnezja polega na niemożności zapisania w pamięci trwałej nowych powiązań (relacji), jakie wciąż na nowo tworzą się w procesie uczenia się faktów i zdarzeń. Ludziom z amnezją bardzo trudno jest tworzyć świadome powiązania między nowymi doświadczeniami. (Baddeley 1997)

75 Pamięć deklaratywna vs. proceduralna Pamięć deklaratywna Pamiętam, gdzie dziś zaparkowałem samochód. Pamiętam, gdzie byłem, gdy się dowiedziałem o katastrofie samolotu Prezydenta Kaczyńskiego. Wiem, że Paryż jest stolicą Francji. Wiem, że Kennedy został zamordowany. Pacjenci z amnezją nie są w stanie zapamiętać informacji tego typu Pamięć proceduralna Umiem zawiązać buty, ugotować zupę. Umiem prowadzić samochód, grać na gitarze. Umiem grać w tenisa i nie muszę myśleć, jak się ustawić do piłki na korcie i jak ją odbić. Pacjenci z amnezją są w stanie sprawnie nauczyć się nowych umiejętności (np. czesana się inną ręką, niż normalnie używana)

76 Wczesne teorie na temat mechanizmów amnezji 1. Warrington i Weizkrantz Amnezja jest zaburzeniem przywoływania śladów pamięciowych. Ale: dlaczego ludzie z amnezją lepiej pamiętają wydarzenia dawniejsze? 2. Cermak i Butters Amnezja jest zaburzeniem kodowania nowych śladów pamięciowych, przywoływanie nie jest zaburzone. 3. Mayers Badali zapamiętywanie twarzy i ich wyrazu. Ludzie z amnezją wykazywali zaburzenia zarówno kodowania, jak i przywoływania engramów. 4. Huppert i Piercy Amnezja polega na szybkim zanikaniu zakodowanego engramu. Po krótkim czasie od zapamiętania nie było różnic między ludźmi normalnymi i z amnezją.

77 Badania pamięci operacyjnej u zwierząt Małpa podnosi trójkątną przykrywkę, pod którą jest jedzenie. W następnej próbie, po kilku minutach, jedzenie jest pod przykrywką o innym niż poprzednio kształcie. Zadanie: pamiętać do następnej próby pod jaką przykrywką było jedzenie poprzednio i unikać jej podnoszenia teraz. Przy krótkich przerwach między próbami uszkodzenie hipokampa nie ma znaczenia, przy dłuższych uniemożliwia zapamiętanie poprzedniego zdarzenia, a więc wykonanie zadania.

78 Przyczyny amnezji Amnezja jest wywoływana uszkodzeniami struktur układu nerwowego związanych z układem pamięci. Mogą to być uszkodzenia: - mechaniczne - niedokrwienne - spowodowane zatruciami (choroby wątroby, nerek, alkoholizm, awitaminoza B1 (syndrom Korsakowa) - choroba Alzheimera (odkładanie białek o niewłaściwej strukturze degeneruje neurony)

79 Amnezja następcza Amnezja następcza to niemożność tworzenia nowych śladów pamięciowych, przy zachowaniu dotychczasowych zasobów pamięci. Jest kluczowym objawem w syndromie Korsakowa, ale występuje też w selektywnych uszkodzeniach mózgu (operacjach, urazach) obejmujących hipokamp i inne struktury związane z tworzeniem pamięci. Dotyczy jedynie pamięci werbalnej (opisowej), nie narusza pamięci nieopisowej. Najsławniejszym przypadkiem był pacjent HM. Inne uszkodzenia wywołujące podobne objawy obejmują wzgórze, płaty skroniowe i przedczołowe kory, korę okołomigdałowatą, część przednią kory śródwęchowej, korę zakrętu przyhipokampalnego i bruzdy węchowej.

80 Pacjent HM W zrozumieniu mechanizmów pamięci ogromny postęp zawdzięczamy badaniom pacjenta HM (Henry Gustav Molaison). Jako młody człowiek HM cierpiał na bardzo silne ataki padaczki, których ogniska zlokalizowane były w hipokampach. Z tego powodu w roku 1953, w wieku 27 lat neurochirurg William Scoville usunął mu oba hipokampy. Po operacji pacjent HM utracił zdolność tworzenia nowych trwałych śladów pamięciowych. Natomiast jego pamięć krótkotrwała i robocza (operacyjna), a także pamięć niedeklaratywna (umiejętności) nie uległy uszkodzeniu. Obserwacje pacjenta HM, prowadzone aż do jego śmierci w 2008 roku przez Wiliama Penfielda, Brendę Millner i innych dały dowody, że hipokamp jest strukturą kluczową dla tworzenia długotrwałych śladów pamięci przestrzennej i deklaratywnej.

81 Pacjent HM i mechanizmy pamięci Dwa podstawowe typy amnezji to: Amnezja postępowa (anterogradna) utrata zdolności tworzenia nowych śladów pamięciowych. Amnezja wsteczna (retrogradna) utrata zdolności przywoływania wcześniej utworzonych śladów pamięciowych. Po operacji pacjent HM wykazywał prawie zupełną amnezję postępową (anterogradną). Po kilku minutach zapominał, kogo widział i gdzie był.

82 Pacjent HM i mechanizmy pamięci Pacjent HM stracił prawie całkowicie pamięć deklaratywną i epizodyczną. Pamięć epizodyczna: zdolność pamiętania faktów i zdarzeń. Pamięć deklaratywna: zdolność przekazywania tego, co się pamięta słowami. Natomiast pamięć proceduralna pacjenta HM była normalna. Pamięć proceduralna: zdolność uczenia się sprawności ruchowej, umiejętności wykonania pewnych czynności (umiejętność kontroli mięsni i wykonywania pewnej sekwencji ruchów).

83 Pacjent HM i mechanizmy pamięci Wniosek: po zniszczeniu hipokampów pacjent HM miał bardzo duże zaburzenia pamięci jawnej ( implicit ), a nieznaczne zaburzenia pamięci niejawnej ( explicit ). Pamięć jawna celowe przywoływanie śladów pamięciowych. Pamięć niejawna zmiana zachowania na skutek doświadczenia, bez zdawania sobie sprawy, że coś się zmieniło.

84 Pacjent HM i mechanizmy pamięci Obserwacje pacjenta HM i badania na zwierzętach pokazały, że: 1. Hipokamp jest strukturą krytycznie ważną dla funkcjonowania pamięci deklaratywnej, a szczególnie epizodycznej. 2. Hipokamp jest szczególnie ważny dla funkcjonowania pamięci przestrzennej. 3. Aktywność hipokampa jest niezbędna do łączenia informacji z różnych modalności i powstałych w różnym czasie w jedną całość.

85 Wiek i pamięć Amnezja dziecięca niepamięć zdarzeń z okresu do 2-5 roku życia. Prawdopodobnie wynika z późnego dojrzewania hipokampa i kory czołowej. Nie obejmuje pamięci emocjonalnej. Kolejność dojrzewania struktur: ciało migdałowate, hipokamp, kora sensoryczna, płaty czołowe. Z okresu do 2-3 roku życia możemy pamiętać jedynie pojedyncze obrazki. W 4-5 roku życia pojawia się pamięć krótkiego ciągu zdarzeń. Po 7-9 roku życia pamiętamy już długie ciągi zdarzeń, filmy. Urazy z wczesnego dzieciństwa mogą mieć wpływ na zachowanie chociaż nie są świadomie zapamiętane (nie możemy sobie ich przypomnieć). Natomiast rozbudowana pamięć bardzo wczesnych wydarzeń nie jest wiarygodna, z reguły powstała później. Problemy z krótkotrwałą pamięcią na starość wynikają prawdopodobnie z niedotlenienia hipokampa. Spada też zdolność do tworzenia nowych engramów, czyli nowej pamięci trwałej w korze mózgu.

86 Fałszywe wspomnienia Żywe wspomnienia, o których jesteśmy przekonani, że opisują fakty, które miały miejsce mogą być zniekształcone lub całkowicie fałszywe i nie należy im dowierzać! Wielokrotne opowiadanie jakichś zdarzeń powoduje, że ich engramy są wielokrotnie odczytywane i ponownie zapisywane za każdym razem ze zmianami i dodatkami. Syndrom fałszywej pamięci (FMS): sugestią można "zaszczepić" (świadomie lub nieświadomie) fałszywe wspomnienia u siebie, lub innej osoby. W USA wiele procesów o praktyki satanistyczne i molestowanie dzieci okazało się wynikiem nieświadomej sugestii psychoterapeutów, którzy doprowadzili do utworzenia się fałszywych śladów pamięci u swoich pacjentów.

87 Pamięć, emocje, stres Wykazano, że kortyzol (hormon nadnerczy wydzielany w odpowiedzi na stres) i noradrenalina (neuroprzekaźnik mobilizujący układ nerwowy) poprawiają proces tworzenia engramów, jeśli są obecne w niewielkiej lub średniej ilości. Także drażnienie ciała migdałowatego (zawiaduje emocjami, zwłaszcza negatywnymi) daje taki efekt. Krótkotrwałe, lecz bardzo silne zagrożenie sprawia, że ten moment pamiętamy z najdrobniejszymi szczegółami. Jednak przedłużający się stres i długotrwały wysoki poziom kortyzolu uszkadzają pamięć. Pacjenci z uszkodzeniem ciała migdałowatego zapamiętuję słowa o znaczeniu emocjonalnym tak samo, jak słowa bez ładunku emocjonalnego.

88 Pamięć a zdolności twórcze Istnieje pewien kompromis pomiędzy dokładnym zapamiętywaniem faktów a zdolnością do ich wykorzystywania, łączenia i uogólniania. Bardzo rozbudowana pamięć faktów może ograniczać zdolność do tworzenia nowych skojarzeń. Osoby twórcze mają często słabą pamięć faktów ale wiele nowych skojarzeń.

89 Pytania na egzamin do wykładu Opisz sekwencję tworzenia się śladu pamięciowego (fazy procesu pamięciowego). 2. Jakie znasz rodzaje pamięci trwałej i co o nich wiesz 3. Co wiesz o mechanizmach pamięci przestrzennej.