Interakcje pomiędzy roślinami i zwierzętami Rośliny: energia dla wyższych poziomów troficznych Zwierzęta zależne pośrednio (drapieżniki, pasożyty) lub bezpośrednio: rośliny jako pokarm: liście, łodygi, drewno, pędy, pąki, kwiaty, pyłek, nektar, owoce, nasiona, kora, korzenie, żywica, martwa materia rośliny jako siedlisko
Rodzaje interakcji pomiędzy roślinami i zwierzętami Głównie antagonistyczne zjadanie roślin (herbivory) zjadanie nasion (granivory/seed predation) Głównie mutualistyczne zapylanie roślin roznoszenie nasion
Interakcje pomiędzy roślinami i zwierzętami: I. Antagonizm
Konsumpcja roślin Konsekwencje z perspektywy ekologii populacji i ekologii zespołu (zbiorowiska): Kiedy wpływa na liczebnośd roślin? Kiedy wpływa na skład gatunkowy roślin?
Dlaczego konsumpcja roślin NIE musi wpływad na ich populacje? Mechanizmy na poziomie nasion, siewek i dorosłych roślin: Tolerancja zgryzania/utraty biomasy (nasiona, siewki, dorosłe rośliny) Kompensacja śmiertelności na poziomie populacji (zwł. w warunkach silnej konkurencji) Mechanizmy na poziomie nasion: Ograniczenie dostępnością mikrosiedlisk, a nie ilością nasion
Gibson i in. 1990 (Oecologia) Wpływ gryzoni i bezkręgowców na rośliny prerii 4 lata, wykluczenia bezkręgowców (pestycyd) i norników (ogrodzenie) na 96 powierzchniach Mierzenie składu gatunkowego i biomasy roślin Wyniki: nieznaczny wpływ roślinożerców
Howe i Brown 2000, 2001 The ghost of granivory past Sztuczna preria: gatunki rośliny wysiane w podobnych zagęszczeniach 18 poletek, 16 gat. roślin zielnych + trawa, wykluczenie norników tylko zimą lub tylko latem Wpływ norników zimą: zredukowanie zagęszczenia Silphium integrifolium o 59% 24-132% wzrost zagęszczeo roślin o małych nasionach wzrost różnorodności gatunkowej o 33%
Howe i Brown 2001 The ghost of granivory past Dlaczego wyniki Gibsona oraz Howe i Browna są tak różne? Preria składa się z roślin, których norniki nie zjadły
Ostfeld i in. 1997 Ecology Wschodnie USA: lasy wycięte pod farmy w XVI-XVIII w, częśd farm porzucona w XIX w.
Ostfeld i in. 1997 Ecology
Ostfeld i in. 1997 Ecology Liczebnośd i skład gatunkowy małych ssaków determinują tempo i kierunek sukcesji pola zdominowane przez myszy (krzaczaste) raczej nie zostaną zarośnięte przez dęby i sosny pola zdominowane przez norniki (trawiaste) raczej nie zarosną klonami i jesionami efekt norników silniejszy niż myszy Kontrola sukcesji od góry
Pożary lasów w USA
Density [mice/ha] Myszaki: wielokrotnie liczniejsze w spalonym lesie 20 16 unburned burned 12 8 4 0 May June July August Trapping period
Co kontroluje sukcesję po pożarach? Przyjęty pogląd: odnowienie lasu i sukcesja po pożarach określone przez bezpośrednie działanie ognia Badania nad gryzoniami nie pozostawiają wątpliwości, że ich zagęszczenie wkrótce po pożarach jest odwrotnie proporcjonalne do intensywności ognia (Greene et al. 2004) Czy pośrednie działanie ognia może byd ważniejsze od jego bezpośredniego wpływu na przebieg sukcesji?
Seed removal Intensywna konsumpcja nasion w spalonym lesie 100% 80% 60% 40% Burned forest Unburned forest 20% 0% Ponderosa pine Douglas-fir Ponderosa pine Douglas-fir 2006 2007
Ponderosa pine Douglas-fir Ponderosa pine Douglas-fir Seedling emergence 60% Silny wpływ myszaków na rekrutację siewek drzew 40% 20% Burned Unburned 0% Mice No mice
Ponderosa pine Douglas-fir Ponderosa pine Douglas-fir Survival probability Przeżywalnośd siewek drzew w spalonym i niespalonym lesie 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 Burned forest Unburned forest 0,2 0,1 0,0 2007 2008
Zwolak i in. (2010) Ecology Konsumpcja nasion niweczy pozytywny wpływ pożaru na rekrutację drzew Wysoka liczebnośd myszy intensywna konsumpcja nasion brak odnowienia (w otwartych klatkach) Pożar tworzy znakomite warunki do odnowienia lasu, lecz konsumpcja nasion przez myszaki nie pozwala ich wykorzystad Potencjał, by opóźnid regenerację spalonych lasów górskich
Zwolak i in. (2010) Ecology Konsumpcja nasion niweczy pozytywny wpływ pożaru na rekrutację drzew Bezpośredni efekt pożaru: Ogieo -> środowisko fizyczne -> rośliny -> zwierzęta Nieznany, pośredni efekt: Ogieo -> zwierzęta -> rośliny
Brown and Heske 1990 (Science) Gryzonie kontrolują przemianę pustyni w step
Eksperymentalne wykluczenie szczuroskoczków Długośd trwania wykluczenia: 12 lat (powierzchnie badawcze 50 x 50 m) Efekty: Zmniejszona presja na gatunki roślin o dużych nasionach Mniej zaburzeo (nory) Konsekwencje: 3 x większe pokrycie traw Gatunki gryzoni typowe dla prerii
Przybywa wysokich traw (ubywa krótkich traw)
Przybywa stepowych gatunków gryzoni
Szczuroskoczki: żeby pustynia była pustynią
Gatunki zwornikowe Gatunki, których wpływ na zespoły i ekosystemy jest bardzo silny i większy, niż wynikałoby z ich biomasy (Power et al. 1996)
Wpływ bezkręgowców na rośliny Uważa się, że wpływ bezkręgowców (niewielkie, monofagi) jest słabszy niż wpływ kręgowców (duże, ruchliwe, polifagi)
Allan & Crawley (2011) Ecology Letters Długoterminowe wykluczenie owadów i mięczaków na łące w Anglii
Allan & Crawley (2011) Ecology Letters Przeciwstawny wpływ owadów i mięczaków: Mięczaki zjadały gł. rośliny zielne: wykluczenie mięczaków spowodowało wzrost liczebności ziół Efekt zachodzi tylko, gdy w obecności owadów Owady (mszyce, pluskwiaki) zjadały gł. trawy: wykluczenie owadów -> wzrost pokrycia traw, spadek liczby gatunków Efekty (zwł. mięczaków) dopiero po 8-14 latach mięczaki zjadają gł. młode rośliny: wpływ widoczny tylko po długim czasie
Holcus mollis
Podsumowanie: jak roślinożercy wpływają na liczebnośd roślin? Roślinożercy mają potencjał, aby silnie wpływad na rośliny, ale nie zawsze to robią Maron & Crone 2006: od czego zależy siła wpływu? wciąż zbyt mała (chod wzrastająca) liczba badao uważano, że kręgowce wpływają na rośliny silniej, niż bezkręgowce: brak dowodów uważano, że konsumpcja roślin jest ważniejsza od konsumpcji nasion: brak dowodów silniejszy wpływ konsumentów po zaburzeniach ekologicznych
Podsumowanie: Jak roślinożercy wpływają na strukturę zbiorowisk? Zarówno wzrost jak i spadek bioróżnorodności (i brak efektu) Wzrost: competition-herbivory tradeoff konsumpcja zależna od zagęszczenia tworzenie zróżnicowanych mikrosiedlisk (kopanie nor, wydeptywanie roślin, odchody) Spadek: selektywna konsumpcja tzw. subdominantów konsumpcja niezależna od zagęszczenia
Podsumowanie: Jak roślinożercy wpływają na dynamikę zbiorowisk? Wpływ na sukcesję: Seed predators: zazw. opóźniają (gatunki późnosukcesyjne zwykle mają duże nasiona) Roślinożercy: mogą opóźniad (np. norniki Ostfelda), ale zazw. przyspieszają (gatunki wczesnokcesyjne zazw. inwestują mniej w obronę)
Schemat przyspieszania sukcesji przez roślinożerców: lasy borealne (Davidson 1993)