Wpływ ocienienia na odporność podokapowego odnowienia drzew na zgryzanie przez ssaki kopytne w lasach naturalnych Białowieskiego Parku Narodowego

Transkrypt

1 Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii Marcin Churski Wpływ ocienienia na odporność podokapowego odnowienia drzew na zgryzanie przez ssaki kopytne w lasach naturalnych Białowieskiego Parku Narodowego Autoreferat rozprawy doktorskiej wykonanej w Instytucie Biologii Promotor: Ssaków Polskiej Akademii Nauk w Białowieży Przewód doktorski przeprowadzony na Wydziale Biologii Uniwersytetu Warszawskiego prof. dr hab. Bogumiła Jędrzejewska Recenzenci: prof. dr hab. Bogdan Brzeziecki prof. dr hab. Jerzy Szwagrzyk Białowieża Warszawa 2015

2 A C B Ryc. 1. Przykładowe powierzchnie ogrodzone w Rezerwacie Ścisłym BPN: jesienią (A), wiosną (B). Klon oznaczony plastikową plakietką z numerem (C). A B C D Ryc. 2. Klatki z filmów nagranych na powierzchniach eksperymentalnych w Rezerwacie Ścisłym BPN przedstawiające cztery gatunki ssaków kopytnych oraz główne kategorie zachowań rejestrowanych w czasie analizy materiału filmowego. A zgryzanie pędów (jeleń), B żerowanie w warstwie runa (żubr), C buchtowanie (dzik), D czujność (łoś). 2

3 Wstęp Ekosystemy lasów strefy umiarkowanej zawierają trzy poziomy troficzne: roślinność, zwierzęta roślinożerne i drapieżniki. Jednym z istotnych problemów w ekologii jest pytanie, czy obfitość biomasy i liczebność organizmów na każdym z tych poziomów jest kształtowana przez czynniki oddolne czy odgórne. Analogicznie do poziomu relacji ssaki kopytne drapieżcy, także na poziomie roślinność roślinożercy można się spodziewać interakcji między czynnikami oddolnymi (temperatura, woda, światło) a odgórnymi (zgryzanie przez ssaki kopytne). W nizinnych ekosystemach leśnych Europy środkowej najbardziej znaczącym czynnikiem limitującym produktywność roślinności jest promieniowanie słoneczne. Tak więc to konkurencja o światło silnie kształtuje dynamikę wzrostu roślinności. Z drugiej strony wiele badań wskazuje, że ssaki kopytne w znaczący sposób wpływają na tempo wzrostu drzew wchodzących w skład odnowienia lasu, przeżywalność i prawdopodobieństwo ich rekrutacji do wyższych klas. Głównym celem niniejszej pracy było zbadanie interakcyjnego wpływu warunków świetlnych dna lasu (czynnik oddolny) i presji dzikich ssaków kopytnych (czynnik odgórny) na liczebność, dynamikę wzrostu i przeżywalność drzew wchodzących w skład naturalnego odnowienia lasu w Białowieskim Parku Narodowym. W badaniach postawiono następujące cele szczegółowe: 1) Ocena naturalnej zmienności czynników oddolnych warunków świetlnych dna lasu i obfitości roślinności zielnej; 2) Scharakteryzowanie czynnika odgórnego ocena ilościowa presji dzikich ssaków kopytnych na odnowienie; 3) Poznanie liczebności i składu gatunkowego odnowienia w zależności od czynników oddolnych na powierzchniach ogrodzonych (wyłączonych spod presji kopytnych) i kontrolnych; 4) Zbadanie dynamiki wzrostu i przeżywalności głównych gatunków drzew w gradiencie czynników oddolnych w warunkach bez i ze zgryzaniem. Teren badań, materiały i metody Zastosowano podejście metodyczne oparte o 11-letni eksperyment zagrodowy zapoczątkowany w 0 roku na 29 parach powierzchni (pow. ogrodzona i kontrolna), każda o wielkości m 2 (Ryc. 1) W celu przeprowadzenia oceny wpływu światła i presji roślinożerców na wzrost i przeżywalność drzew wchodzących w skład odnowienia lasu 3

4 zastosowano następujące podejścia metodyczne: (1) pomiary odnowienia i rejestrację uszkodzeń na stałych powierzchniach eksperymentalnych; (2) śledzenie indywidualnych losów drzew wchodzących w skład odnowienia w naturalnym gradiencie warunków świetlnych oraz zgryzania; (3) symulacja matematyczna interaktywnego wpływu zgryzania oraz warunków świetlnych na tempo wzrostu oraz liczebność podrostu na podstawie danych empirycznych. Wyniki Na badanych powierzchniach wartości promieniowania fotosyntetycznie czynnego (PAR) wynosiły od 2,5 do 625,1 µmol/m 2 /s, przy wartości średniej wynoszącej 70,0 µmol/m 2 /s i medianie 24,5 µmol/m 2 /s. Obfitość biomasy roślin zielnych wyrażona jako średnia wysokość warstwy runa, na wszystkich powierzchniach łącznie, zależała od warunków świetlnych, przy czym zależność ta była nieliniowa. Spośród 5 gatunków ssaków kopytnych (Ryc. 2) najliczniejszy był jeleń (49% rekordów), który był również gatunkiem najsilniej wpływającym na odnowienie lasu (83% całkowitego czasu żerowania na pędach). W ciągu roku każda z powierzchni kontrolnych była odwiedzana przez jelenie średnio około 20 razy. W podroście dominowały klon (43%), grab (29%), jesion (10%) oraz lipa (6%). Najczęściej zgryzane przez ssaki kopytne były wiąz (średnio 70%), lipa (55%), jarząb (42%) oraz grab (41%). Były to również gatunki preferowane. Podrost w klasie wysokości > cm był zgryzany intensywniej (średnio 55% pędów głównych) niż podrost w klasie cm (22%). Pędy wszystkich gatunków drzew razem były zgryzane intensywniej w sezonie zimowym (38%) niż wegetacyjnym (34%). Zagęszczenie podrostu nie różniło się między powierzchniami ogrodzonymi i kontrolnymi zarówno na początku eksperymentu w roku 0 jak i po 11 latach. W ciągu 11 lat trwania eksperymentu zagęszczenie wzrosło na obydwu typach powierzchni: o 27,9% na powierzchniach ogrodzonych (od 1,65 n.m -2 w roku 0 do 2,11 n.m -2 w roku 2011) i 23,5% na kontrolnych (od 1,79 do 2,21 n.m -2 ). Stwierdzono jednak istotne różnice między gatunkami. Sześć gatunków (klon, lipa, świerk, wiąz, brzoza, sosna) zwiększyło liczebność na obu typach powierzchni (Ryc. 3). Liczebność grabu, jesionu i osiki spadła na obu typach powierzchni. Dąb był jedynym gatunkiem, którego liczebność wykazała przeciwny kierunek zmian na powierzchniach kontrolnych (spadek) i ogrodzonych (wzrost). Wyłączenie zgryzania istotnie różnicowało trend zmian liczebności podrostu 6 gatunków: jesion, osika, 4

5 dąb i świerk zareagowały pozytywnie (po 11 latach liczba podrostów na powierzchniach ogrodzonych była większa, niż na kontrolnych), a lipa i klon negatywnie (Ryc. 3). Ogrodzenie miało wpływ na różnorodność gatunkową drzew i strukturę wysokości podrostu. Na powierzchniach ogrodzonych było 2,5 więcej drzew w klasie > cm niż na powierzchniach kontrolnych. W odnowieniu o wysokości do cm dominował klon (51% kontrolna, 48% ogrodzona) i grab (24% i 25%). W klasie > cm na powierzchniach ogrodzonych najliczniej występował grab (41%) i klon (18%), a na kontrolnych grab (57%) i lipa (21%). Czynnik oddolny konkurencja z roślinnością zielną miał znaczenie dla podrostu poniżej cm, natomiast dla drzew wyższych niż cm najważniejszym czynnikiem było zgryzanie przez ssaki kopytne. Drzewa przyrastały na wysokość znacznie szybciej w warunkach bez zgryzania. Na podstawie analizy wpływu zgryzania na średni przyrost netto drzew w gradiencie ocienienia wyodrębniono cztery grupy gatunków: 1) grab i świerk, u których zarówno zgryzanie jak i ocienienie istotnie spowalniały przyrost netto, a dodatkowo oddziaływała na nie interakcja między zgryzaniem a ocienieniem; 2) wiąz i jesion, dla których istotny był tylko efekt zgryzania; 3) lipa, klon i sosna, dla których zarówno wpływ światła jak i zgryzania był istotny, ale nie stwierdzono między nimi interakcji; 4) dąb, brzoza i osika, u których istotne były tylko warunki świetlne. Po trzech latach prawdopodobieństwo przeżycia podrostu wynosiło 0,87 na powierzchniach ogrodzonych i 0,78 na kontrolnych. Dla świerka oraz sosny prawdopodobieństwo przeżycia było istotnie niższe na powierzchniach kontrolnych. Lipa, wiąz i grab wykazały najwyższe prawdopodobieństwo przeżycia zarówno w warunkach Gb Js Os Db So Brz Wz Sw Lp Kl 30 ** ** *** *** *** *** 20 Zmiana liczebnoúci podrostu Nieogrodzona Ogrodzona Ryc. 3. Względne zmiany liczebności podrostu w latach , 10 gatunków drzew na powierzchniach nieogrodzonych i ogrodzonych. Różnice w liczbie drzew między rokiem 2011 i 0 zostały przetransformowane pierwiastkiem kwadratowym. *** P < 0,001, ** P < 0,01 (test G).

6 zgryzania jak i przy wykluczeniu tego czynnika. Modele przyrostu drzew na wysokość pokazały, że warunki świetlne i zgryzanie mają silnie interakcyjny wpływ na przyrost drzew. Wpływ zgryzania (różnica w tempie wzrostu na powierzchniach ogrodzonych i kontrolnych) u wszystkich gatunków oprócz graba był większy w gorszych warunkach świetlnych. Zwiększenie ocienienia w połączeniu ze zgryzaniem opóźniało osiągnięcie wysokości cm przez wszystkie gatunki drzew o kilkanaście lat, a w niektórych przypadkach (świerk, dąb) całkowicie je uniemożliwiało. Na przykładzie graba pokazano, że wpływ zgryzania w tych samych warunkach świetlnych przekładał się na dwukrotnie mniejszą niż bez zgryzania liczbę rekrutujących drzew do klasy cm po 20 latach. Warunki świetlne miały większy wpływ na liczbę rekrutów graba niż zgryzanie. Grab Lipa Ćwierk DĻb WiĻz Jesion Klon 6 Ogrodzona, jasna?par48,46 Nieogrodzona, jasna Ogrodzona, ciemna <PAR 48,46 Nieogrodzona, ciemna Ryc. 4. Symulowany czas (w latach), po jakim drzewa różnych gatunków dorastają od wysokości cm do wysokości cm w zależności od warunków świetlnych oraz zgryzania. Symulacje wykonano dla 7 gatunków drzew z uwzględnieniem 4 kombinacji czynników opisujących zgryzanie i warunki świetlne na podstawie pomiarów drzew indywidualnie oznakowanych.

7 Wnioski 1) W lasach naturalnych BPN, w latach , zgryzanie pędów przez ssaki kopytne nie powodowało spadku zagęszczenia podrostu. Łączna liczebność podrostu wzrosła w jednakowym stopniu na powierzchniach ogrodzonych i kontrolnych. Zaobserwowano istotne różnice między gatunkami drzew: największy wzrost liczebności zanotowano u klona, a najsilniejszy spadek u graba. Zgryzanie jest odpowiedzialne za obniżenie różnorodności gatunkowej odnowienia. 2) Warunki świetlne były zróżnicowane, ale z przewagą dużego zwarcia koron oraz sporadycznym występowaniem większych luk. Ocienienie sprawiło, że w odnowieniu rzadko stwierdzano gatunki światłożądne, a liczne były gatunki o szerokim spektrum tolerancji względem warunków świetlnych. Zróżnicowanie warunków świetlnych dna lasu nie wpływało na liczebność drzew wchodzących w skład odnowienia i nie miało wpływu na różnorodność gatunkową podrostu. 3) Ssaki kopytne (głównie jeleń) intensywniej zgryzały pędy drzew w klasie wysokości > cm, wpływając tym samym na strukturę wysokości drzew na powierzchniach kontrolnych. Wskazuje to na istnienie pułapki zgryzania, która wiąże się z jednej strony z liczebnością populacji ssaków kopytnych i ich wybiórczością pokarmową, a z drugiej strony z tolerancją drzew na zgryzanie i ocienienie. 4) Najważniejsze gatunki drzew tworzące odnowienie podokapowe w BPN można podzielić na cztery grupy na podstawie ich tolerancji względem czynników oddolnych i odgórnych: (a) gatunki tolerancyjne zarówno pod względem zgryzania jak i warunków świetlnych (grab i lipa); (b) gatunek tolerujący stres związany z ocienieniem, ale wrażliwy na zgryzanie (klon); (c) gatunki wykazujące dużą tolerancję względem ocienienia oraz względnie odporne na zgryzanie, lecz ograniczane oddolnie przez warunki edaficzne (wiąz i jesion); (d) gatunki stosunkowo mało odporne na stres związany z niedoborem światła i nieodporne na zgryzanie (brzoza, sosna, dąb i świerk). 5) Po całkowitym wycofaniu pożarów z lasów BPN w XIX wieku, wysoka presja kopytnych (średnio 20 wizyt jelenia na rok na pow. m 2 ) jest najważniejszym czynnikiem odgórnym wpływającym na naturalne odnowienie lasu. Przy obecnie istniejących warunkach ekologicznych w BPN, gatunkami w odnowieniu o największych szansach na rekrutację były grab i lipa. Są to gatunki atrakcyjne pokarmowo i preferowane przez kopytne, ale tolerancyjne na zgryzanie i przystosowane do szerokiego zakresu warunków świetlnych.