Przekazywanie sygnałów w mechanizmach działania fitohormonów. Przekazywanie sygnałów w komórkach zwierzęcych. Stężenie kinetyny (mg/litr)

Wielkość: px

Rozpocząć pokaz od strony:

Download "Przekazywanie sygnałów w mechanizmach działania fitohormonów. Przekazywanie sygnałów w komórkach zwierzęcych. Stężenie kinetyny (mg/litr)"

Wiktor Jaworski
5 lat temu
Przeglądów:

1 Stężenie kinetyny (mg/litr) Przekazywanie sygnałów w komórkach zwierzęcych Przekazywanie sygnałów w mechanizmach działania fitohormonów Literatura: 1

giberelin i jasmonianów Ubikwityno-zależna

2 Fitohormony Zależna od ubikwityny proteoliza białek w funkcjonowaniu szlaków sygnałowych auksyn, giberelin i jasmonianów Ubikwityno-zależna degradacja białek Ubikwityna Ubikwityno-zależna degradacja białek 2

Budowa kompleksu ligazy ubikwityny E3 SCF

Budowa różnych typów ligaz ubikwityny E3

3 Budowa kompleksu ligazy ubikwityny E3 SCF (Skp1p, Cdc53p/cullin and Fbox protein) Budowa różnych typów ligaz ubikwityny E3 Tworzenie kompleksu ligazy E3 SCF Ligaza E3 w percepcji i transdukcji sygnałów auksyn, giberelin i jasmonianów Percepcja i transdukcja sygnałów fitohormonów - auksyny NATURE CHEMICAL BIOLOGY (2009) 5:

U Arabidopsis thaliana występuje 28 białek AUX/IAA i 23 białka ARF Czynniki transkrypcyjne ARF i represory

systemem degradacji białek z udziałem ubikwityny.

E3 SCF AtSLY1/OsGID2 Białka DELLA są represorami genów odpowiedzi giberelinowych Składnik ligazy

of ga1-3 [RGA], RGA-like1 [RGL1], [RGL2] i [RGL3] - Arabidopsis GID2: GA-INSENSITIVE DWARF2 /ryż/ LFY:

4 U Arabidopsis thaliana występuje 28 białek AUX/IAA i 23 białka ARF Czynniki transkrypcyjne ARF i represory odpowiedzi auksynowej AUX/IAA x Funkcjonowanie łańcucha transdukcji sygnału giberelinowego związane jest z systemem degradacji białek z udziałem ubikwityny. Białka AtRGA/OsSLR1, należące do białek DELLA, są znakowane do degradacji proteolitycznej przez kompleks E3 SCF AtSLY1/OsGID2 Białka DELLA są represorami genów odpowiedzi giberelinowych Składnik ligazy ubikwityny E3 typu SCF SLENDER RICE1 [SLR1] - ryż SLENDER1 [SLN1] jęczmień GA-Insensitive [GAI], Repressor of ga1-3 [RGA], RGA-like1 [RGL1], [RGL2] i [RGL3] - Arabidopsis GID2: GA-INSENSITIVE DWARF2 /ryż/ LFY: LEAFY LUE1: LUCIFERASE SUPER- EXPRESSOR1 PKL: PICKLE PHOR1: PHOTOPERIOD- RESPONSIVE1 /ziemniak/ SLY1: SLEEPY1 /A. thaliana/ SNE: SNEEZY /homolog SLY1, A. thaliana/ SPY: SPINDLY 4

Budowa białek DELLA Białka MYB są aktywatorami wielu odpowiedzi giberelinowych.

Funkcjonowanie łańcucha transdukcji sygnału jasmonianowego związane jest z systemem

Białka JAZ są znakowane do degradacji proteolitycznej przez kompleks E3 SCF COI1

DELLA w przypadku giberelin Dwuskładnikowe systemy transdukcji sygnałów komórkowych

5 Budowa białek DELLA Białka MYB są aktywatorami wielu odpowiedzi giberelinowych. Porównanie budowy. Funkcjonowanie łańcucha transdukcji sygnału jasmonianowego związane jest z systemem degradacji białek z udziałem ubikwityny. Białka JAZ są znakowane do degradacji proteolitycznej przez kompleks E3 SCF COI1 Białka JAZ pełnią podobną rolę, jak AUX/IAA w mechanizmach funkcjonowania auksyn i DELLA w przypadku giberelin Dwuskładnikowe systemy transdukcji sygnałów komórkowych (bakteryjne kinazy histydynowe) Kompleks ligazy ubikwityny typu SCF pełni elementarną rolę w percepcji i wewnątrzkomórkowej transdukcji sygnału auksyn, jasmonianów, giberelin i sygnałów świetlnych 5

Reakcja bakterii na stres osmotyczny Chemotaksja ccw cw ccw Osmo OmpC OmpF Osmo OmpC OmpF Bakteria porusza się dzięki rotacjom wici Wicie

Wypadkowa ruchu bakterii jest zgodna z gradientem stężenia atraktanta Chemotaksja Mechanizm chemotaksji - Obracanie się silnika wici w

pokarmowych w środowisku Dwuskładnikowy system regulatorowy Transfer fosforanu w układach kinaz histydynowych funkcjonuje inaczej niż w układach

6 Reakcja bakterii na stres osmotyczny Chemotaksja ccw cw ccw Osmo OmpC OmpF Osmo OmpC OmpF Bakteria porusza się dzięki rotacjom wici Wicie napędzane są przez specjalny molekularny silnik Silnik może obracać się zgodnie (cw), bądź przeciwnie do ruchu wskazówek zegara (ccw). Wypadkowa ruchu bakterii jest zgodna z gradientem stężenia atraktanta Chemotaksja Mechanizm chemotaksji - Obracanie się silnika wici w określonym kierunku jest zależne od fosforylacji białka CheY - Fosforylacja CheY przez kinazę CheA jest zależna od stężenia składników pokarmowych w środowisku Dwuskładnikowy system regulatorowy Transfer fosforanu w układach kinaz histydynowych funkcjonuje inaczej niż w układach kinaz hydroksyaminokwasowych ATP ADP OPO 3 2- Tyrozyna Fosfotyrozyna Fosfotransfer His-Asp-His-Asp ATP ADP PO 3 2- OPO 3 2- Histydyna Fosfohistydyna Asparaginian Fosfoasparaginian 6

Percepcja i transdukcja sygnału cytokinin Kakimoto T: CKI1, a histidine kinase homolog implicated in cytokinin signal transduction. Science 1996, 274:982-985.

histydynowych Poszukiwania receptora cytokinin Właściwy receptor cytokinin zidentyfikowano dzięki analizie mutantów wooden-leg (wol) i cytokinin response 1 (cre1) Receptory cytokinin homologami

cytokinin response 1 WT AHK2, AHK3, CRE1/AHK4 posiadają dwie C-końcowe domeny regulatora odpowiedzi, dwie katalityczne domeny kinazy histydynowej oraz N- końcowe domeny transbłonowe (AHK2, AHK3

7 Percepcja i transdukcja sygnału cytokinin Kakimoto T: CKI1, a histidine kinase homolog implicated in cytokinin signal transduction. Science 1996, 274: mutant cytokinin independent1 (cki1), charakteryzował się zdolnością regeneracji pędów w kulturach in vitro pod nieobecność cytokinin - białko CKI wykazywało dużą homologię do bakteryjnych kinaz histydynowych Poszukiwania receptora cytokinin Właściwy receptor cytokinin zidentyfikowano dzięki analizie mutantów wooden-leg (wol) i cytokinin response 1 (cre1) Receptory cytokinin homologami bakteryjnych kinaz histydynowych wol wol posiadał skrócony korzeń, natomiast cre1 nie wytwarzał pędu w kulturach tkankowych Wild-type cre1 AHK ang. Arabidopsis histidine kinase; CRE1 ang. cytokinin response 1 WT AHK2, AHK3, CRE1/AHK4 posiadają dwie C-końcowe domeny regulatora odpowiedzi, dwie katalityczne domeny kinazy histydynowej oraz N- końcowe domeny transbłonowe (AHK2, AHK3 posiadają trzy domeny transbłonowe, a AHK4 dwie). Porównanie sekwencji aminokwasowych kinaz histydynowych z roślin i bakterii AHP - białka biorące udział w przekazywaniu sygnału cytokininowego AHP (His-containing phosphotransfer proteins of Arabidopsis), fosfotransferowe białka zawierające histydynę. Ich zadaniem jest przekazywanie sygnału od receptora umiejscowionego w błonie komórkowej do jądra U Arabidopsis znajduje się 5 genów kodujących białka AHP Wojciechowski

8 Regulatory odpowiedzi na cytokininy ARR ang. response regulators in Arabidopsis Hybrydowa kinaza histydynowa Szlak sygnalizacyjny cytokinin - ARR typu A 12 białek powstających w odpowiedzi na egzogenne cytokininy, posiadających charakterystyczną domenę odbiornika (RD) regulatora odpowiedzi TCS Białko HPt - ARR typu B 11 białek posiadających domenę odbiornika (RD) oraz długi region C- końcowy, zawierający domeny oddziaływania z DNA Regulatory odpowiedzi Szlak sygnalizacyjny cytokinin Zróżnicowana rola receptorów cytokinin ARR typu-a Sprzężenie zwrotne Rozwój regulowany światłem Funkcjonowanie merystemu Rytm okołodobowy ARR typu-b Rozwój korzenia i pędu Rozwój liści Różnicowanie wiązek Rozwój nasiona Homeostaza CK Płodność Wielkość nasion Czas kiełkowania Wrażliwość nasion na FR Plastochron Metabolizm cytokinin Retencja chlorofilu Fotomorfogeneza indukowana CK Wydłużanie korzenia głównego Regeneracja pędów in vitro Tworzenie liści Tworzenie korzeni bocznych ETHYLENE RESPONSE1 (ETR1) koduje receptor etylenu Receptor etylenu u Arabidopsis budową przypomina receptor cytokinin ETR1 był pierwszym zidentyfikowanym receptorem fitohormonów (1993) wiązał etylen posiadał sekwencje podobne do znanych receptorowych kinaz histydynowych z bakterii był związany z membranami ETR1 Wiązanie etylenu GAF Kinaza histydynowa Odbiornik ETR1 Wiązanie etylenu GAF Kinaza histydynowa Odbiornik AHK4 (Receptor cytokinin) Domena CHASE Kinaza histydynowa Odbiornik ale na tym podobieństwo szlaków sygnałowych etylenu i cytokinin się kończy 8

Rodzina receptorów etylenu u Arabidopsis Funkcjonowanie receptora etylenu GAF Podrodzina I ETR1 ERS1 83% 64% 64% 44-54% 38-41% 16-29% 32% EIN4 Podrodzina II ETR2 58% 54% 38% 53%

przekazywania sygnałów hormonalnych w komórkach roślinach mocno odbiega od zwierzęcych systemów przekaźnikowych.

9 Rodzina receptorów etylenu u Arabidopsis Funkcjonowanie receptora etylenu GAF Podrodzina I ETR1 ERS1 83% 64% 64% 44-54% 38-41% 16-29% 32% EIN4 Podrodzina II ETR2 58% 54% 38% 53% ERS2 52% 55% 40% Szlak przekazywania sygnału etylenowego Roślinne kinazy histydynowe Drzewo filogenetyczne roślinnych kinaz histydynowych Konkluzja System percepcji i przekazywania sygnałów hormonalnych w komórkach roślinach mocno odbiega od zwierzęcych systemów przekaźnikowych. Na siedem, dobrze scharakteryzowanych fitohormonów, odgrywających elementarną rolę w procesach rozwojowych, trzy korzystają z aktywacji nietypowego układu przekaźnikowego związanego z degradacją białek, a dwa kolejne z prostych układów fosfotransferowych. 9

10 Szlak sygnalizacyjny ABA Brak ABA: PP2C hamuje aktywność kinaz (np. SnRK2) przeprowadzając proces defosforylacji W obecności ABA: ABA jest wiązany do wewnątrzkomórkowego dimeru PYR/PYL, który tworzy kompleks PYR/PYL-ABA-PP2C; a utworzenie tego kompleksu hamuje aktywność PP2C; z kolei uaktywnia się SnRK2 Postępy Biologii Komórki 2013:40(2) 10

11 11

Podobne dokumenty

MECHANIZMY WZROSTU i ROZWOJU ROŚLIN

MECHANIZMY WZROSTU i ROZWOJU ROŚLIN Jaka jest rola kinaz MA (generalnie)? Do czego służy roślinom (lub generalnie) fosfolipaza D? Czy u roślin występują hormony peptydowe? Wymień znane Ci rodzaje receptorów