MECHANIZM DZIAŁANIA HORMONÓW ROŚLINNYCH...

Transkrypt

1 Hormony roślinne Rośliny, jak wszystkie organizmy, wrażliwe są na bodźce. Bez przerwy docierają do nich informacje zarówno ze środowiska (bodźce zewnętrzne), jak i z różnych części rośliny (bodźce wewnętrzne), współodpowiedzialne za regulację normalnego wzrostu i rozwoju. Te endogenne regulatory, wytwarzane naturalnie przez same rośliny, przyjęto nazywać hormonami roślinnymi lub fitohormonami. Hormony roślinne to drobnocząsteczkowe substancje organiczne wytwarzane przez różne komórki i tkanki roślinne. Są to tzw. związki oligodynamiczne syntetyzowane w małych ilościach, lecz o dużej aktywności fizjologicznej. Pełnią rolę sygnałów chemicznych przekazujących odpowiednie informacje między komórkami. Często skutki działania różnych hormonów nakładają się na siebie, dlatego trudno jest wskazać reakcję, która byłaby głównie wynikiem działania jednego hormonu. W takich procesach regulowanych przez zespoły hormonów, można wyróżnić hormony dominujące i wspomagające, a także takie, które działają antagonistycznie. Fitohormony, w zależności od stężenia, mogą pobudzać lub hamować pewne procesy. Wrażliwość poszczególnych organów rośliny na działanie tego samego stężenia regulatora jest różna. MECHANIZM DZIAŁANIA HORMONÓW ROŚLINNYCH...

2 Wyniki prowadzonych od dziesięcioleci badań fizjologicznych wykazywały plejotropowość (zjawisko, w którym jeden czynnik ma więcej niż jeden efekt) działania hormonów roślinnych, co w świadomości wielu fizjologów roślin wytworzyło przekonanie o ich niespecyficzności. W miarę poznawania molekularnych mechanizmów funkcjonowania fitohormonów staje się jasne, że działanie każdego z nich jest jednak specyficzne, czego podstawą są odrębne receptory i związane z nimi szlaki sygnałowe. Ogólny mechanizm działania hormonów przedstawia poniższy schemat. RYCINA 36-13, Biologia wyd. MULTICO, rok 2007, str Hormon wiąże się ze specyficznym receptorem białkowym znajdującym się na powierzchni błony komórkowej (lub w komórce). Każdy receptor o charakterystycznej strukturze przestrzennej może wiązać cząsteczki tylko określonego hormonu. 2 Przyłączenie hormonu aktywuje białko G w błonie komórkowej, po czym białko to wyzwala produkcję wtórnego przekaźnika (wewnątrzkomórkowej cząsteczki sygnałowej wpływającej na funkcje komórki), np. Ca Wzrost stężenia jonów Ca 2+ lub innego wtórnego przekaźnika może prowadzi do interakcji z określonym białkiem i w konsekwencji do aktywacji (lub inaktywacji) niektórych enzymów, np. kinaz białkowych 4 Enzymy te katalizują fosforylację specyficznych białek, które z pewien sposób zmieniają aktywność metaboliczną komórki, np. zmieniają przepuszczalność błon i (lub) ekspresję określonych genów. PRZEGLĄD REGULATORÓW WZROSTU I ROZWOJU ROŚLIN...

3 - Auksyny - Gibereliny - Cytokininy - Etylen Wyróżniamy zasadniczo pięć grup regulatorów wzrostu: - Inhibitory wzrostu, np. ABA (kwas abscysynowy) Niezależnie od tego podziału wśród regulatorów wzrostu można wyróżnić regulatory endogenne, tzn. wytwarzane naturalnie przez same rośliny oraz egzogenne, czyli wytwarzane sztucznie i wprowadzane do roślin jako syntetyczne preparaty. Biolodzy ustawicznie odkrywają nowe hormony roślinne i cząsteczki sygnałowe o działaniu podobnym do hormonów. Wiele z tych cząsteczek uczestniczy w obronie roślin przed atakami organizmów chorobotwórczych i owadów. Są to np. jasmonidy, brasynosteroidy, czy kwas salicylowy. AUKSYNY Auksyna jest pierwszym wykrytym naturalnym fitohormonem. Już Karol Darwin wraz z synem prowadzili doświadczenia dotyczące dodatniego fototropizmu, tzn. wzrostu rośliny w kierunku światła. Jednak dopiero w latach 20. ubiegłego stulecia duński badacz, Frits Went, wyizolował z koleoptylu owsa (czyli z pochewki otaczającej pęd) hormon odpowiedzialny za fototropizm. Obecnie wiemy, że auksyna jest mieszaniną kilku naturalnych (lub sztucznych) hormonów roślinnych. Najczęściej występującym i najważniejszym jest kwas indolilooctowy IAA. Auksyny syntetyzowane są w merystemach wierzchołkowych pędu oraz w młodych liściach i nasionach. Transportowane są łykiem do innych części rośliny w kierunku od wierzchołka do podstawy pędu. Cechą charakterystyczną auksyn jest wpływ na wydłużanie komórek w strefach wzrostu rośliny. Przypuszczalnie zwiększają plastyczność ściany komórkowej przez jej zakwaszanie i umożliwiają tym samym jej rozciąganie pod wpływem ciśnienia turgorowego komórki. Testy i doświadczenia wykazały wzrost elastyczności ścian komórek po zacienionej stronie rośliny. Oznacza to, że zanim auksyny zaczną przesuwać się w dół, przemieszczają się poziomo do nieoświetlonej części, gdzie wzrasta ich stężenie. W wyniku tego, komórki w tej części zaczynają wydłużać się szybciej niż po stronie oświetlonej, co w konsekwencji prowadzi do wygięcia się łodygi w kierunku światła. Pobudzając wzrost elongacyjny (wydłużeniowy) tkanek pędu, auksyny stymulują wzrost pędu głównego, a hamują wzrost pędów bocznych (dominacja wierzchołkowa). Często pąki boczne nie rozwijają się, dopóki występuje pąk szczytowy. Usunięcie merystemu szczytowego oznacza usunięcie źródła auksyny,

4 więc pąki boczne mogą się rozwijać (często jednak do momentu, gdy jedno z odgałęzień zacznie hamować wzrostu innych). Opisane dalej cytokininy i etylen współodpowiadają za dominację wierzchołkową. Reakcje wzrostowe pędu i korzenia są przeciwstawne, ale w obu przypadkach auksyna gromadzi się po tej samej spodniej stronie. Okazało się, że organy te w odmienny sposób reagują na to samo stężenie fitohormonu. Auksyna w stężeniu stymulującym wzrost spodniej strony wierzchołka pędu hamował wzrost spodniej strony wierzchołka korzenia. VADEMECUM MATURA 2009 wyd OPERON, str. 207 Wrażliwość organów rośliny na wzrost stężenia auksyny ilustruje poniższy wykres.

5 Ryc Biologia WSiP, część 2 tom 1 Ponadto auksyna: - pobudza inicjację korzeni przybyszowych i bocznych oraz podział kambium - wytwarzana w rozwijających się nasionach stymuluje rozwój owoców - powstrzymuje opadanie owoców i liści. GIBERELINY Gibereliny to złożone związki chemiczne oparte na pięcioczłonowym pierścieniu gibanu. Pierwszą, z około 110. naturalnie występujących giberelin, wykryto w Japonii w chorobowo zmienionych siewkach ryżu. Pasożytujący na nich grzyb wytwarzał nadmierną ilość tego hormonu, przez co siewki bardzo szybko rosły, stawały się wysokie i wysmukłe, przewracały się i w końcu zamierały. U zdrowej rośliny gibereliny uczestniczą w wielu procesach życiowych. W warunkach normalnych współdziałają z auksyną w stymulacji wzrostu łodygi. Giberelina nie powoduje zakwaszania ściany, lecz zwiększa rozciągliwość jej elementów. Gibereliny, jako naturalne regulatory wzrostu, wpływają na wiele różnych procesów fizjologicznych. Są więc, podobnie jak auksyny, związkami wielofunkcyjnymi. Cechą giberelin jest znoszenie karłowatości różnych odmian fasoli, grochu, czy kukurydzy. Jeżeli na wierzchołek wzrostu odmiany karłowatej wprowadzi się kilka kropel rozcieńczonego roztworu gibereliny, to roślina wydłuży się do normalnych rozmiarów rośliny wysokopiennej. Potraktowanie gibereliną odmiany wysokopiennej nie daje jednak wyraźnych efektów. Można więc przyjąć, że przyczyną karłowatości jest niedostatek naturalnej gibereliny. Niedostatek ten może być wywołany mutacją genu. Gibereliny produkowane są głównie w młodych, szybko rosnących roślinach. Transportowane są do innych części roślin w ksylemie i floemie. Stymulują cytokinezy i gwałtowne wydłużanie się pędów wielu roślin, zwłaszcza roślin dnia długiego. Są związane z kwitnieniem powodują tzw. strzelanie w pędy kwiatowe, czyli gwałtowne wydłużanie pędów, na których rozwijają się kwiaty. Ponadto w roślinach dwuletnich zastępują niską temperaturę niezbędną do rozpoczęcia kwitnienia. Podanie tego fitohormonu takiej roślinie w pierwszym roku wzrostu wywołuje kwitnienie bez wcześniejszego okresu niskiej temperatury.

6 Powstają także w zarodku kiełkującego nasienia, gdzie stymulują syntezę amylazy, w wyniku czego uruchomione zostają materiały zapasowe nasienia i przerywany jest zimowy spoczynek. Gibereliny podobnie jak auksyny stymulują rozwój owoców. Ogrodnicy spryskują nimi wiele odmian winorośli by uzyskać dorodniejsze owoce. Przerywają także stan spoczynku pąków np. oczek w ziemniakach. Bulwy ziemniaka zawierają auksyny, które hamują kiełkowanie oczek. Gibereliny działają w tym przypadku antagonistycznie w stosunku do auksyn, pobudzając pąki do rozwoju. Tak więc w pewnych przypadkach gibereliny wykazują aktywność fizjologiczną zbliżoną do auksyn, a w innych odmienną: gibereliny nie przyspieszają tworzenia korzeni bocznych oraz nie wywołują wygięcia koleoptylu auksyny nie pobudzają wzrostu odmian karłowatych oraz nie indukują amylazy w kiełkujących ziarnach Auksyny i gibereliny są więc odrębnymi grupami regulatorów wzrostu, mimo że pewne efekty działania są podobne dla obu grup a mianowicie: wydłużanie łodygi wzrost owoców. CYTOKININY Cytokininy to związki o budowie zbliżonej do adeniny. Pierwszą naturalnie wykrytą cytokininą była zeatyna. Odgrywają one dużą rolę we wszystkich fazach rozwoju roślin od podziałów komórkowych począwszy, aż do wytwarzania kwiatów i owoców. Cytokininy są więc związkami wielofunkcyjnymi, podobnie jak auksyny i gibereliny. Najbardziej charakterystyczną ich cechą jest zdolność do stymulacji podziałów komórkowych (ściślej cytokinezy stąd ich nazwa) i różnicowania się komórek. Są niezbędnymi składnikami pożywek stosowanych obecnie w hodowlach tkankowych, gdyż to w ich obecności komórki się dzielą. W roślinie cytokininy wytwarzane są przede wszystkim w wierzchołkach wzrostu korzeni i niedojrzałych nasionach i owocach. Tak jak gibereliny transportowane są w ksylemie i floemie. Cytokininy oddziałują z auksynami w regulacji wzrostu pędu głównego i pędów bocznych oraz korzenia głównego i korzeni bocznych. Proces organogenezy zależy ogólnie od proporcji ilościowych cytokinin i auksyn. Fitohormon Rozwój pędów bocznych Rozwój korzeni bocznych Cytokininy wysokie stężenie niskie stężenie Auksyny niskie stężenie wysokie stężenie Wysoki stosunek auksyn do cytokinin pobudza wzrost korzeni, a niski wzrost łodygi. Cytokininy współdziałają z auksyną również w dominacji wierzchołkowej, przy czym hormony te działają antagonistycznie w stosunku do siebie. Auksyna hamuje,

7 a cytokinina pobudza rozwój pąków bocznych. W korzeniu natomiast oba fitohormony działają odwrotnie auksyny stymulują rozwój korzeni bocznych, a cytokininy hamują. Poza tym cytokininy opóźniają procesy starzenia się roślin, hamują opadanie roślin i stymulują dojrzewanie chloroplastów na świetle. ETYLEN Na początku XX. wieku zaobserwowano, że etylen wywiera wpływ na wzrost roślin, ale nikt nie przypuszczał, że rośliny same wytwarzają ten gaz. W kolejnych latach okazało się, że jest to naturalny hormon regulujący wiele procesów w roślinie występujący w postaci gazu. W roślinie wytwarzany jest we wszystkich tkankach i organach. Transport tego hormonu odbywa się na zasadzie dyfuzji w apoplaście i symplaście. Etylen przyspiesza dojrzewanie owoców, starzenie się roślin oraz opadanie liści (przy zmniejszającym się stężeniu auksyn i cytokinin). W dojrzewających owocach zwiększa się jego produkcja, co przyspiesza dojrzewanie. Etylen przyspiesza takie procesy fizjologiczne jak: przekształcanie się skrobi w cukry proste (dzięki temu owoce stają się słodkie) zmianę barwy z zielonej na żółtą, pomarańczową lub czerwoną rozkład ścian komórkowych powodujących mięknięcie owocu. Przejrzałe, zgniłe jabłko wytwarza dużo etylenu, który przyśpiesza dojrzewanie sąsiednich. Etylen reguluje reakcję rozwojową rośliny na bodźce mechaniczne. Mechaniczne drażnienie rośliny powoduje wytwarzanie większej ilości tego fitohormonu. Hamuje on wydłużanie łodygi i zwiększa grubość ścian komórkowych w tkankach mechanicznych (np. kolenchymie i sklerenchymie). Zmiany te są rodzajem przystosowania, ponieważ krótkie i grubsze łodygi są bardziej odporne na czynniki mechaniczne. KWAS ABSCYSYNOWY (ABA) Kwas abscysynowy w roślinie wytwarzany jest przede wszystkim w liściach, czapeczce korzeniowej, owocach i łodydze. Jego transport do innych części roślin odbywa się w ksylemie i floemie. Podobnie jak etylen, ABA nie reprezentuje grupy związków pokrewnych, lecz występuje pojedynczo. Działa antagonistycznie do auksyn hamuje elongację komórek

8 i pobudza opadanie liści. Wywołuje także działanie odwrotne do działania giberelin spoczynek pąków bocznych oraz cytokinin przyspiesza starzenie się organów roślinnych. Uczestniczy także w reakcjach roślin na stres. Dotychczas botanicy najlepiej poznali działanie kwasu abscysynowego w roślinach narażonych na stres wodny. Przykładowo w trakcie suszy wpływa na stopień rozwarcia aparatów szparkowych. Zima jest również stresem dla rośliny. ABA stymuluje rozwój łusek otaczających pąki wierzchołkowe. W tkankach nasion wielu roślin jesienią występuje duże stężenie ABA, który hamuje ich kiełkowanie, dopóki nie zostanie z nich wypłukany. ABA współdziała w tym procesie z innymi hormonami, np. giberelina budzi nasiona ze spoczynku. W zimie poziom kwasu abscysynowego w nasionach stopniowo spada, a gibereliny wzrasta. Cytokininy także powodują przerwanie spoczynku. Reakcja rośliny może być wynikiem zmiany ich ilościowego stosunku, a nie indywidualnego działania każdego z nich.... REGULATORY WZROSTU ROŚLIN MAJĄ SWOJE PRAKTYCZNE ZASTOSOWANIE W ROLNICTWIE... STAN SPOCZYNKU ROŚLIN SZTUCZNE UKORZENIANIE OWOCOWANIE Przedłużanie stanu spoczynku w celu przechowywania, np.: bulw ziemniaka (spryskiwanie syntetyczną auksyną) nasion cebuli, buraków i marchwi (spryskiwanie hydrazydem kwasu maleinowego). Przerywanie stanu spoczynku w celu szybkiego kiełkowania, np.: bulw ziemniaka (spryskiwanie syntetyczną gibereliną) nasion jęczmienia (traktowanie syntetyczną gibereliną). Ukorzenianie sadzonek poprzez działanie syntetyczną auksyną na system korzeniowy roślin. Pobudzanie rozwoju owoców poprzez stosowanie: auksyn (uprawy pomidorów, malin, truskawek) giberelin (uprawy winorośli, grusz) cytokinin (uprawy winorośli). Regulowanie dojrzewania owoców poprzez stosowanie: etylenu (przyspieszanie dojrzewania owoców niedojrzałych) auksyn (znoszenie owocowania przemiennego, np. u jabłoni co drugi rok). Zapobieganie opadaniu owoców, np. u jabłoni, gruszy, poprzez spryskiwanie auksyną.

9 RÓŻNICE I PODOBIEŃSTWA MIĘDZY HORMONAMI ROŚLINNYMI I ZWIERZĘCYMI... RÓŻNICE PODOBIEŃSTWA W przeciwieństwie do zwierząt, których reakcje są różnorodne i szybkie, wrażliwość roślin przejawia się znacznie powolniejszymi ruchami turgorowymi bądź wzrostowymi. Zakres działania hormonu roślinnego, w przeciwieństwie do zwierzęcego, nie jest z reguły wąski i ukierunkowany (specyficzność działania), lecz dotyczy całego wachlarza różnorodnych procesów (brak specyficzności). Roślinne regulatory wzrostu są wytwarzane w pewnych miejscach rośliny, np. wierzchołku pędu, przez komórki niewyspecjalizowane, natomiast hormony zwierzęce powstają w specyficznych dla każdego hormonu gruczołach przez komórki wyspecjalizowane. Fitohormony, tak jak w przypadku hormonów zwierzęcych, działają w niskich stężeniach. Zarówno hormony roślinne jak i zwierzęce działają zwykle w innych miejscach niż te, w których zachodzi ich synteza (cho czasem mogą wywoływać efekt również w miejscu powstania). Podobny mechanizm działania jedne i drugie wiążą się ze specyficznymi receptorami białkowymi znajdującymi się na powierzchni błony komórkowej lub w komórkach docelowych.

10 Bibliografia: Marta Dajksler M3 VADEMECUM MATURA 2009 BIOLOGA wyd. OPERON, str TABLICE BIOLOGICZNE wyd. PODKOWA, rok 2007, str Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego, kształcenie w zakresie rozszerzonym, CZĘŚĆ 2 - tom 1, wyd. WSiP, wydanie pierwsze, str Biologia wyd. MULTICO, wg VII wydania amerykańskiego, rok 2007 (Biologia Villego), str /Gibberellic+acid.gif