INTERAKCJE. DRAPIEŻNICTWO WYKŁAD 5

Transkrypt

1 INTERAKCJE. DRAPIEŻNICTWO WYKŁAD 5 Bezpośrednie efekty drapieżnictwa Dynamika populacji Barbara Pietrzak, Uniwersytet Warszawski, 2018

2 Creel i Christianson 2008

3 Bezpośrednie efekty drapieżnictwa. Plan wykładu I. Niekonsumpcyjne efekty drapieżnictwa II. Dynamika populacji 1. Wzorce liczebności w układach drapieżca-ofiara 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli 3. Efekty zagęszczenia własnej populacji 4. Odpowiedź funkcjonalna 5. Niejednorodność, agregacje i zmienność przestrzenna

4 I. Niekonsumpcyjne efekty Efekty ryzyka (risk effects) poza konsumpcyjny wpływ drapieżników na ofiary: - utracone możliwości zdobywania pokarmu - wolniejszy wzrost i reprodukcja wynikający z inwestycji w antydrapieżnicze zachowania konsekwencją np. wolniejszy wzrost liczebności populacji ofiary

5 I. Niekonsumpcyjne efekty Efekty ryzyka (risk effects) ich poznanie daje lepszy wgląd w możliwe oddziaływania człowieka na dzikie zwierzęta: pozornie nieszkodliwe działania mogą mieć negatywne konsekwencje, jeśli indukują kosztowne antydrapieżnicze zachowania pozwala też lepiej przewidzieć skutki usunięcia lub reintrodukcji drapieżników

6 I. Niekonsumpcyjne efekty Efekty ryzyka ekologia strachu antropomorfizm? czy ofiary naprawdę czują strach? efekty ryzyka są produktami doboru naturalnego, brak odpowiedzi na ryzyko obniża dostosowanie informacja o obecności drapieżnika wywołuje utrzymujący się stres, który odpowiada chronicznemu stresowi u człowieka

7 I. Niekonsumpcyjne efekty Czy ryzyko jest zawsze największe tam, gdzie drapieżniki są najbardziej liczne? Poszukiwanie ofiary przez drapieżcę P S Spotkanie drapieżcy i ofiary P A Atak drapieżcy P C Schwytanie ofiary P K Konsumpcja Nie. Tam, gdzie ryzyko zostania zjedzonym jest największe por. z prawdopodobieństwem sukcesu drapieżnika: P SD = P S P A P C P K

8 I. Niekonsumpcyjne efekty Przykład: jeleń kanadyjski w Yellowstone od czasu reintrodukcji wilków w 1995, populacja jeleni w północnej części parku zmniejszyła się o 43%, z do 8300 osobników co było wartością dwukrotnie większą od przewidywanej na podstawie śmiertelności powodowanej przez wilki wynik zmniejszonej rekrutacji młodych spowodowanej zmianą sposobu żerowania: samice rezygnują z jedzenia w najbogatszych, ale niebezpiecznych miejscach w nieobecności wilków liczebności innych populacji jeleni w Montanie wzrosły

9 I. Niekonsumpcyjne efekty Zwiększenie śmiertelności Fear and lethality in snowshoe hares: the deadly effects of non-consumptive predation risk Kirsty J. MacLeod & 2017

10 I. Niekonsumpcyjne efekty Bourdeau i in Ograniczenie liczebności przez DVM

11 II. Dynamika populacji 1. Wzorce obfitości w układach drapieżca-ofiara 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli a. model Lotki-Volterry b. opóźniona zależność od zagęszczenia c. modele a rzeczywistość 3. Efekty zagęszczenia własnej populacji 4. Odpowiedź funkcjonalna a. odpowiedzi typu I, II i III b. konsekwencje odpowiedzi funkcjonalnej i efektów Alleego 5. Niejednorodność, agregacje i zmienność przestrzenna

12 1. Wzorce liczebności w układach drapieżca-ofiara - Drapieżnictwo ma głęboko negatywne skutki na populację ofiar - Drapieżnictwo nie ma widocznego wpływu na dynamikę populacji ofiar czerwiec biały (Icerya purchasi), pluskwiak Rodolia cardinalis biedronkowate kolcolist zachodni (Ulex europaeus) Exapion ulicis, Brentidae

13 1. Wzorce liczebności w układach drapieżca-ofiara - Drapieżnictwo ma głęboko negatywne skutki na populację ofiar - Drapieżnictwo nie ma widocznego wpływu na dynamikę populacji ofiar - Sprzężone oscylacje liczebności populacji ofiar i drapieżników

14 1. Wzorce liczebności w układach drapieżca-ofiara Żadna z par populacji drapieżnik-ofiara nie występuje w izolacji: każda jest częścią układu wielogatunkowego, a każdy z gatunków jest pod wpływem zewnętrznych warunków środowiskowych - żeby zrozumieć pełną złożoność trzeba zrozumieć jej składowe - proste modele są najbardziej użyteczne, gdy ich przewidywania nie są potwierdzone przez dane empiryczne, jeśli tylko przyczyna rozbieżności może zostać odkryta

15 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli Dwa podstawowe typy modeli: Alfred J. Lotka oparte na równaniach różniczkowych - tam, gdzie ciągłość rozrodu - opierają się mocno na prostych modelach graficznych - model Lotki-Volterry 2. oparte na równaniach różnicowych - tam, gdzie dyskretne pokolenia - stosowane do układów gospodarz-parazytoid - model Nicholsona-Baileygo Vito Volterra 1926

16 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli a. Model Lotki-Volterry punkt wyjścia W nieobecności konsumenta wykładniczy wzrost liczebności populacji ofiary: Ofiary usuwane w tempie zależnym od częstości spotkań oraz efektywności drapieżnika (a): Dwie składowe: P liczebność populacji konsumenta N liczebność lub biomasa populacji ofiary dn/dt = rn dn/dt = rn apn r tempo wzrostu populacji ofiary W nieobecności ofiary wykładniczy spadek liczebności populacji ofiary: Tempo rozrodu zależne od tempa konsumpcji (apn) oraz wydajności fizjologicznej drapieżnika (f): dp/dt = qp dp/dt = fapn qp q umieralność w populacji drapieżnika

17 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli a. Model Lotki-Volterry właściwości modelu mogą być badane przez poszukiwanie izoklin o wartości 0, czyli wartości parametrów przy których liczebności populacji nie zmieniają się dn/dt = 0 dn/dt = rn apn apn = rn P = r/a dp/dt = 0 dp/dt = fapn qp qp = fapn N = q/fa

18 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli a. Model Lotki-Volterry właściwości modelu mogą być badane przez poszukiwanie izoklin o wartości 0, czyli wartości parametrów przy których liczebności populacji nie zmieniają się liczebności obu populacji podlegają sprzężonym oscylacjom

19 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli a. Model Lotki-Volterry model wskazuje zasadniczą tendencję w interakcjach drapieżnik-ofiara do generowania fluktuacji populacje podlegałaby tym cyklom, ale tylko do czasu, gdy jakiś czynnik zewnętrzny zmieniłby nieodwracalnie wartości parametrów modelu a środowisko zmienia się nieustannie

20 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli b. opóźniona zależność od zagęszczenia killing power ~ dzienny ubytek (spowodowany drapieżnictwem) podstawowym mechanizmem generowania sprzężonych oscylacji w tych interakcjach jest szereg opóźnionych w czasie "reakcji numerycznych" siła zależnego od zagęszczenia opóźnionego efektu jest powiązana nie z obecną liczebnością, ale z liczebnością w pewnym czasie w przeszłości

21 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli b. opóźniona zależność od zagęszczenia to był modelowy przykład, jednak w rzeczywistości, w porównaniu z bezpośrednią zależnością od zagęszczenia, opóźniona zależność jest trudniejsza do wykazania, bo: - w warunkach naturalnych środowisko jest zmienne - dochodzi do zależnych od zagęszczenia ataków innych drapieżników - zbiór danych empirycznych obarczony jest błędami

22 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli c. modele a rzeczywistość Gause 1934 gdy pantofelka (Paramecium caudatum) hodowano z drapieżnym orzęskiem (Didinium nasutum), cykle były krótkotrwałe, a system szybko załamywał się jeśli jednak dodawano więcej pantofelków co kilka dni, obserwowano oczekiwany cykl Przestrzenna heterogeniczność środowiska może mieć efekt stabilizujący

23 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli c. modele a rzeczywistość Kontrola bottom-up ustabilizowała system sztucznie zmniejszona częstość spotkań, ale system ustabilizował się dopiero po ograniczeniu pokarmu bakteryjnego dla pantofelków Luckinbill 1973

24 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli c. modele a rzeczywistość nawet jeśli w naturalnych populacjach drapieżników i ofiar występuje regularna cykliczność liczebności, nie jest łatwo wykazać, że są to rzeczywiście cykle wynikające z interakcji drapieżnik-ofiara

25 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli c. modele a rzeczywistość zając amerykański (Lepus americanus) ryś kanadyjski (Lynx canadensis) nawet ten klasyczny przykład nie jest tak prosty, jak się wydawało

26 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli Eksperymentalne manipulacje terenowe są jednym z potężnych sposobów wyjaśniania, jakie siły działają: jeśli pewne czynniki są usuwane lub wzmacniane, czy cykl jest eliminowany lub wzmacniany? Krebs i in Cykliczny zając nie jest po prostu łupem rysia, ani po prostu drapieżnikiem swoich zasobów pokarmowych, roślin: cykl można zrozumieć tylko uwzględniając jego interakcje zarówno jako ofiary, jak i drapieżnika

27 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli a co z rysiem eurazjatyckim? w północnej Białorusi pomimo stałej dostępności zajęcy bielaków w latach 80. ryś praktycznie wyginął na tym obszarze, co miało związek z wytępieniem sarny odbudowa populacji rysi nastąpiła dopiero po wzroście liczebności sarny Okarma i Schmidt 2013

28 2. Podstawowa dynamika: tendencja do cykli c. modele a rzeczywistość omacnica spichrzanka Plodia interpunctella konkurencja wewnątrz gatunkowa jednopokoleniowe cykle, a ich źródło? Venturia canescens gąsienicznikowate Bjørnstad i in P.i. granulovirus (PiGV)

29 3. Efekty zagęszczenia własnej populacji wzajemna interferencja dn/dt = rn apn a tempo wzrostu populacji ofiary może być ograniczone przez inne ofiary dp/dt = fapn qp a tempo konsumpcji pojedynczego drapieżnika przez inne drapieżniki

30 3. Efekty zagęszczenia własnej populacji można badać poprzez modyfikację izoklin w modelu Lotki-Volterry interakcje, w których jedna lub obie populacje same się ograniczają, mogą wykazywać względną stabilność, tj. niewielkie fluktuacje liczebności

31 3. Efekty zagęszczenia własnej populacji Oscylacje są tłumione drapieżnik efektywny drapieżnik nieefektywny potrzebuje wielu ofiar drapieżnik bardzo ograniczony własną liczebnością

32 3. Efekty zagęszczenia własnej populacji Badania w Isle Royale National Park pokazały, że tempo zabijania ofiar jest lepiej wyjaśniane przez zagęszczenie populacji wilka niż łosi - grupowe polowania, agresywne interakcje między grupami, interakcje socjalne w obrębie grupy są czasochłonne i zależne od zagęszczenia - ograniczona liczba miejsc łatwego upolowania ofiary Vucetich i in. 2002

33 4. Odpowiedź funkcjonalna Jak tempo konsumpcji zależy od zagęszczenia ofiar? Typ I. Wzrasta liniowo za Rigler 1961 jak w modelu Lotki-Volterry w praktyce: plateau filtrują, ale nie przełkną Daphnia magna Saccharomyces cerevisiae

34 4. Odpowiedź funkcjonalna Jak tempo konsumpcji zależy od zagęszczenia ofiar? Typ II. Stopniowo zmniejsza się aż osiągnie plateau Daphnia karmiona zielenicą Acutodesmus obliquus najczęściej obserwowane West i Post 2016

35 4. Odpowiedź funkcjonalna Jak tempo konsumpcji zależy od zagęszczenia ofiar? Typ II. Stopniowo zmniejsza się aż osiągnie plateau na Daphnia na Carex

36 4. Odpowiedź funkcjonalna Jak tempo konsumpcji zależy od zagęszczenia ofiar? Typ II. Stopniowo zmniejsza się aż osiągnie plateau - z zagęszczeniem ofiar skraca się czas ich znalezienia, ale czas manipulacji ofiarą pozostaje ten sam - czas manipulacji zajmuje stosunkowo coraz więcej czasu, aż końcu cały - poza tym: jeśli ofiary różnią się opłacalnością, przy dużych zagęszczeniach dieta może się składać z mniejszej liczby bardziej opłacalnych ofiar - albo: zdezorientowany drapieżnik staje się mniej efektywny

37 4. Odpowiedź funkcjonalna Jak tempo konsumpcji zależy od zagęszczenia ofiar? Typ III. Początkowo wzrasta a potem zmniejsza się Daphnia pulicaria Ankistrodesmus falcatus Sarnelle i Wilson 2008

38 4. Odpowiedź funkcjonalna Jak tempo konsumpcji zależy od zagęszczenia ofiar? Typ III. Początkowo wzrasta a potem zmniejsza się odpowiedź funkcjonalna opiera się wyłącznie na bezwzględnych liczebnościach ofiar

39 4. Odpowiedź funkcjonalna Co przewiduje model Lotki-Volterry przy drapieżniku o typie III OF? Begon i in Fig.10.11

40 4. Odpowiedź funkcjonalna Co przewiduje model Lotki-Volterry przy drapieżniku o typie III OF? If a predator has a type 3 response to one particular type of prey because it switches its attacks amongst various prey types, then the population dynamics of the predator would be independent of the abundance of any particular prey type, and the vertical position of its zero isocline would therefore be the same at all prey densities. This can lead potentially to the predators regulating the prey at a low and stable level of abundance.

41 5. Niejednorodność, agregacje i zmienność przestrzenna Huffaker's Balancing Act (Huffaker 1958)

42 Wykład 5. Uzupełnienie Następne zajęcia: a. zaczynamy wcześniej: 10:00