Typ: wstfzniaki IMemertini Czestaw Btaszak Diagnoza Znanych ok. 900 gatunkow, ktorych wielkosc waha si? od kilku mm do 30 m (Lineus longissimus). Obte lub plaskie nieczlonowane, orz?sione robaki z pierwotnq jama ciala, wypelniona. mezenchyma.. Przewod pokarmowy z odbytem. Wyst?puje uklad krwionosny. Ukladem wydalniczym sa_ protonefrydia. Po stronie dorsalnej od otworu g?bowego wciagalny ryjek. Prosto zbudowane narzady rozrodcze. Bruzdkowanie spiralne. Rozwoj prosty lub zlozony z kilkoma larwami. Larwa. podstawowa pilidium. Glownie morskie, rzadko slodkowodne i ladowe. Niektore sa komensalami i pasozytami. Morfologia funkcjonalna Wstezniaki maja. ksztalt obly lub s$ grzbieto-brzusznie sptaszczone (formy pelagiczne i komensaliczne). Sq wyja.tkowo cienkie, przy ciele dlugim rz^du kilkudziesi^ciu cm majq tylko kilkaset mikrometrow srednicy. Najdluzszy Lineus longissimus przy 30 m dtugosci ma 9 mm srednicy. Nie maja. zadnych przydatkow z wyjatkiem nielicznych gatunkow, ktore mogq miec czulki. Sq cz^sto jaskrawo zabarwione (czerwone, pomarahczowe, zolte, zielone) i niekiedy zaopatrzone w kontrastowe wzory. Pigment znajduje si? przede wszystkim w nablonku, rzadziej w mezenchymie (rye. 190) Cialo otoczone bardzo dobrze rozwini^tym worem powlokowo-mi^sniowym (rye. 191). Jednowarstwowy orzesiony nablonek sktada si? z komorek cylindrycznych zmyslowych i roznorodnych komorek gruczofowych. Pod nablonkiem lezy blona podstawna (basal lamina), ktora z reguly dzieli si? na macierz (matriks) podstawowq i macierz wloknistq z roznymi rodzajami komorek. U Zygonemertes wyst?puj3 komorki gruczolowe wytwarzaj^ce wydzielin? o strukturze podobnej do rabditow u wirkow. Niekiedy komorki gruczofowe nablonka si?gajq do zewn?trznej warstwy mi?sni podtuznych, dajqc tzw. cutis (Heteronemertini). Ciato niesegmentowane, chociaz wyst?pujq gatunki z charakterystycznymi przew?zeniami zarowno zewn?trznymi, jak i wewn?trznymi (przewod pokarmowy zachylki jelita), np. u Lineus socialis czy w rodzaju Annulonemertes. Muskulatura wst?zniakow jest znakomicie rozwini?ta, przede wszystkim w worze powtokowo- -mi?sniowym i w ryjku. Podstawowymi mi?sniami sq mi?snie podluzne i okr?zne oraz skosne, ktore cz?sto przebiegajq mi?dzy zachylkami jelita dajqc charakterystyczna pseudometameri?. Ulozenie mi?sni w worze powlokowo-mi^sniowym jest bardzo wazna. cech^ taksonomiczn^. W rz?dach Palaeonemertini i Heteronemertini na zewnatrz lez^ mi?snie okr?zne, a wewn^trz mi?snie podtuzne. U Heteronemertini z reguly wyst?puj$ cztery warstwy mi?sni, mi?snie okr?zne, podluzne, okr?zne i wewn?trzne podluzne. U niektorych Palaeonemertini (Carinoma) mi?snie przechodza przez bton? podstawnq i tworz^ umi?snienie w epidermic. Poza mi?sniami gladkimi u kilku gatunkow Palaeonemertini wyst?puja. miesnie poprzecznie pr^zkowane.
Morfologia funkcjonalna 247 Pierwotna jama ciala wypelniona mezenchymq, ktora jest bardziej skomplikowana od parenchymy plazincow i skiada si? z warstwy wloknistej, bezkomorkowej macierzy oraz roznego rodzaju komorek (w tym fibroblasty i granulocyty). Rozni si? jeszcze tym od ektodermalnej parenchymy plazincow, ze ma pochodzenie mieszane (ekto- i entodermalne). 15 11 Rye. 191. Przekroj poprzeczny przez przedstawiciela rz?du Palaeonemertini schemat. 1 grzbietowy pien nerwowy, 2 ryjek, 3 rynchocel, 4 nefroporus, 5 nabtonek, 6 protonefrydium, 7 boczny pieh nerwowy, 8 boczne mi?snie podluzne, 9 brzuszny pien nerwowy, 10 jelito, 11 boczne naczynie krwionosne, 12 miesnie okrezne, 13 gonady, 14 gonopor, 15 pozakomorkowa macierz (wg Turbeville i Ruperta, 1985, zm.) 14 13 Rye. 190. Schemat budowy wstezniaka z rzedu Hoplonemertini. 1 otwor ryjka, 2 otwor gebowy, 3 gruczoly glowowe, 4 glowowe naczynie krwionosne, 5 organ cerebrainy, 6 protonefrydium z nefroporusem, 7 boczne naczynie krwionosne, 8 boczny pien nerwowy, 9 jelito srodkowe z zachytkami, 10 gonady, 11 grzbietowe naczynie krwionosne, 12 odbyt, 13 miesien retraktor, 14 pochewka ryjka, 15 gruczoly, 16 sztylet, 17 rynchocel wypelniony plynem, 18 brzuszny zwoj nerwowy, 19 grzbietowy zwoj nerwowy, 20 zo- (wg Burgera, 1895 z Kastnera, zm.) Gatunki najmniejsze poruszaja. si? przy pomocy rzesek nabionka. Wieksze natomiast wykorzystuja. znakomicie rozwiniete warstwy miesni i poruszaja. si? poprzez skurcze, niekiedy mogq nawet si? skurczyc do 1/12 dlugosci ciala. Majq rowniez zdolnosc silnego splaszczania si? (Cerebratulus, Prostoma). Uklad nerwowy i narz^dy zmyslow. Centralnq cz?scia_ ukladu nerwowego jest zwoj mozgowy skladajqcy si? z pary dorsalnych i pary wentralnych zwojow pota.czonych komisurami, tworzqc pierscien okoloryjkowy, poniewaz centralna cz?sc nie otacza gardzieli, tylko ryjek i naczynia krwionosne. Od zwojow brzusznych odchodzi para bocznych pni nerwowych, a od komisury dorsalnej cz?sto dorsalny pien nerwowy. Pnie te sq w regularnych odst?pach polqczone ze sobq pierscieniowatymi komisurami. Od zwojow wentralnych odchodzi unerwienie do ryjka. U Palaeonemertini mozna przesledzic ewolucj? zagl?biania si? ukladu nerwowego (pni bocznych), od pofozenia podnablonkowego przez warstw? mi?sni az do wewn?trznej sciany wora powtokowo-mi?sniowego. W przedniej cz?sci ciala wyst?puje parzyste workowate zagl?bienie epidermy tworzqce organ cerebrainy wylozony komorkami gruczolowymi i ner-
248 Typ: wst?zniaki Nemertini wowymi. Organ ten jest przede wszystkim chemoreceptorem, ale pelni on rowniez funkcje neurohormonalne. U Heteronemertini dotyka bezposrednio do zwoju mozgowego, a u Hoplonemertini laczy si? ze zwojem za pomoca^ nerwu. Brak organu cerebralnego u Carcinonemertes, niektorych Palaeonemertini, pelagicznych Hoplonemertini i w rodzaju Malacobdella. Organ cerebralny najprostszq budow? w postaci prostego kanalu dochodz^cego praktycznie do podstawy nabtonka wykazuje w rodzaju Tnbulanus (Palaeonemertini). Najwyzej uorganizowany wystepuje w rodzajach Linens i Cerebratu- Ins (Heteronemertini), u ktorych na zakonczeniach kanalow znajdujq si? komorki nerwowe i gruczolowe zlewajqce si? ze zwojem dorsalnym. Powstaje w ten sposob dodatkowy zwoj otoczony naczyniami krwionosnymi. Kolejnym organem zmyslu chemicznego s$ szczelinowate, podhizne lub poprzeczne narzqdy frontalne. U interstycjalnych gatunkow z rodzaju Otonemertes i Ototyphlonemertes wyst?puje statocysta. Wiele gatunkow ma kubeczkowate oczka z rabdomerami (od 2-200). Przy duzej ich liczbie polozone s$ one po bokach ciala wzdluz bocznych nerwow. U Linens ruber wyst?puje cerebralny organ swiatloczuly. Poza tym liczne komorki zmyslowe rozmieszczone sq na calym ciele szczegolnie w czesci przedniej. J-* -M-l-TTT Rye. 192. Schema! przedniego odcinka ciala w podgromadzie Anopla (A) i Enopla (B). 1 organ frontalny, 2 zwoj mozgowy, 3 rynchocel, 4 ryjek, 5 otwor ge>owy, 6 rynchodeum, 7 zwoj brzuszny (wg roznych autorow, zm.) I Ukiad pokarmowy i odzywianie. Otwor g?bowy polozony subterminalnie po stronie brzusznej przechodzi w jelito przednie (czesciowo ektodermalne), nastepnie jelito srodkowe, ktore u licznych gatunkow ma regularnie ufozone zachylki (brak ich tylko u niektorych przedstawicieli podgromady Anopla). Jelito przednie moze si? roznicowac na gardziel i zol^dek, zawierajqce liczne komorki sluzowe i wydzielnicze. Jelito srodkowe przechodzi w bardzo krotkie jelito tylne zakonczone odbytem. Przewod pokarmowy jest praktycznie pozbawiony muskulatury, a cafy jest wyslany nablonkiem orz?sionym. Przesuwanie pokarmu nast?puje przy pomocy mi?sni wora powlokowo-mi?- sniowego. Rozdrabnianie pokarmu nast?puje w jelicie srodkowym, a czqstki sg umieszczane w zachylkach jelita srodkowego, gdzie komorki odzywcze na drodze fagocytozy pobieraj^ plynnq mas?. Materiatem zapasowym s^ tluszcze. Wst?zniaki trawiq przede wszystkim pozakomorkowo. Wewnqtrzkomorkowe trawienie nast?puje po otoczeniu czgstek pokarmu przez dtugie mikrokosmki komorek jelita srodkowego. Po grzbietowej stronie przewodu pokarmowego polozony jest na dnie rurkowatej jamy ryjka (rynchodeum) wciqgalny ryjek pierwotnie niezalezny od otworu g?- bowego (rye. 192). U Hoplonemertini ryjek Iqczy si^ z przewodem pokarmowym uchodzqc do wspolnej przestrzeni i w tej grupie wst?zniakow otwor gebowy otwiera si? dopiero wtedy, gdy ryjek zostanie wysuni?- ty na zewnatrz. Ryjek jest silnie umiesniony i lezy w umiesnionej pochwie ryjka (rynchocel) si?gaj^cej niekiedy do kohca ciala wst?zniaka. Przestrzen mi?- dzy ryjkiem a pochwa^ ryjkow^ wypelniona jest plynem. Niekiedy nablonek rynchocelu (szczegolnie tarn, gdzie wnika uklad krwionosny) przeksztalca si? w podocyty i tymi otworami nast?puje transport plynow jamy ciala do pochwy ryjkowej i odwrotnie (np. uzupelnienie plynu po wysunieciu ryjka). Pochwa ryjka wylozona jest nablonkiem podobnym do nabtonka celomatycznego, a rynchocel powstaje podobnie jak celoma u pierscienic. Wysuwanie ryjka nast?puje na skutek podniesienia cisnienia w rynchocelu poprzez dzialanie mi?sni okreznych, natomiast ryjek jest wciqgany przy pomocy miesni retraktorow przymocowanych do wierzcholka ryjka i sciany pochwy ryjkowej. Nabtonek pokry^vajqcy ryjek zbudowany jest z komorek zmyslowych i gruczotowych, ktore produkuj^ substancj? paralizujqcq ofiar?. Niektore gatunki (Palaeonemertini i Heteronemertini) majq komorki gruczolowe produkujqce rabdidoidy (pr?ciki zamkni?te w kapsulkach), ktore dzialaj^ podobnie jak rabdity wirkow. Ryjek jest silnie umi?sniony i pozwala na zlowienie duzej ofiary. U Hoplonemertini ryjek
Rozmnazanie i rozwoj 249 zaopatrzony jest w sztylet lub wiele sztyletow, ktore sluza_ do zranienia i obezwladnienia toksynami ofiary. Sztylety po uzyciu lub ulamaniu sa, zast?powane nowymi, znajdujqcymi si? w specjalnych torebkach sztyletowych. Uklad krwionosny. Powstaje na drodze schizocelii w litych pasmach mezenchymatycznych i ma wlasny nabtonek. Najprosciej zbudowany uklad krwionosny jest u Palaeonemertini i sklada si? z dwoch bocznych naczyn polozonych w cz?sci przedniej i tylnej. U Hoplonemertini i Heteronemertini wyst?puje dodatkowo naczynie grzbietowe n Rye. 193. Rozwoj u Heteronemertini schemat. A pelagiczna larwa pilidium. B pilidium powstaja^ce na drodze inwaginacji ba_dz delaminacji ektodermy plytki imaginalnej. C pilidium z wyksztalconymi plytkami imaginalnymi. D pilidium z rnlodym wstezniakiem wewn^trz; 1 jelito srodkowe, 2 otwor g?bowy, 3 plytka apikalna, 4 inwaginacja ektodermy, 5 delaminacja ektodermy, 6,,nauszniki", 7 grzbietowa plytka imaginalna, 8 tulowiowa plytka imaginalna, 9 ryjkowa ptytka imaginalna, 10 mozgowa plytka imaginalna, 11 apikalne szczeciny zmystowe, 12 mlody osobnik wst?zniaka powstaly z tarczek imaginalnych wewnqtrz pilidium (wg roznych autorow, zm.) u u pol^czone z naczyniami bocznymi. Niektore Palaeonemertini majq dodatkowo naczynia boczne (np. naczynia rynchocelu). Naczynia krwionosne przebiegajq gtownie w warstwie mi?sni okr^znych. Kr^zenie krwi nast^puje na skutek skurczu mi?sni wora powlokowo-mi^sniowego i mi?sni naczyn krwionosnych. Barwnikami oddechowymi sa. hemoglobina lub zielona chlorokruoryna. Hemoglobina moze wyst?powac w komorkach krwi (np. uampkiporus cruentatus) bqdz w osoczu u stodkowodnego rodzaju Prostoma. Uklad wydalniczy. Z reguly para bardzo silnie rozgalezionych protonefrydiow. Glowne kanaly rozdzielaja, si?, np. w rodzaju Geonemertes na ponad 70 000 kanalikow, z ktorych kazdy ma do 10 komorek plomykowych. Komorki te lezq w mezenchymie, w mi?sniach lub w poblizu naczyn krwionosnych, niekiedy je dotykaja_c i wtedy oddziela je tylko od krwi komorka filtruj^ca podocyt. U niektorych Palaeonemertini komorki trac^ wici, a w rodzaju Cephalothrix upodobniaj^ si? do lejkow metanefrydialnych. Lejek powstaje przez zrosni?cie kilku warstw komorek plomykowych i jest zamkni?ty blonq. W rodzaju Cephalothrix na dlugosci 1 m wyst?puje ponad 300 lejkow protonefrydialnych. Nefroporusy uchodza, albo z przodu ciala w okolicach mozgowia bqdz s$ rozmieszczone na calym ciele. Uklad rozrodczy. Wi?kszosc wst?zniakow to formy rozdzielnopkiowe. Nieliczne sq hermafrodytami, np. Geonemertes. Obok form jajorodnych wyst?pujq zyworodne gatunki z rodzaju Prosorhochmus czy Partinonemertes (Geonemertes). Gonady majq bardzo prostq budow? i lezq po bokach ciala b$dz w postaci parzystych woreczkow, ba.dz sq ulozone spiralnie mie_dzy zachylkami jelita, tworzqc w ten sposob pseudometameri?. Przewody rozrodcze zakonczone gonoporusem uchodzq na zewnatrz, a tworzq si? tylko w okresie, gdy gonady sq dojrzale. Niekiedy nasieniowod uchodzi w tylnym odcinku przewodu pokarmowego, czyli sarace maj^ kloak? (gatunki w rodzaju Caranonemertes). U pelagicznych gatunkow z rodzajow Phallonemertes i Nectonemertes wyst?puje penis, u pozostalych z reguly zaplodnienie jest zewn?trzne. Rozmnazanie i rozw6j Przy zaplodnieniu zewn?trznym wyst?puje niekiedy pasemko kopulacyjne, polegaja.ce na tym, ze osobniki przylegajq do siebie w duzej masie sluzowej i to ulatwia zaplodnienie. Niekiedy masa sluzu
50 Typ: wst^zniaki Nemertini c. 194. Larwa Desora. imaginalna plytka ryjkowa, 2 imaginalne piytki jwowe, 3 imaginalne piytki organu cerebralnego, imaginalne piytki tulowiowe, 5 imaginalna plytka sbietowa, 6 boczne platy, 7 otwor gebowy (wg hniidta, 1937, zm.) 3 ' ' >t wzmocniona i tworzy nastfpnie kokon dla zaodnionych jaj. Bruzdkowanie jest spiralne, z rely zdeterminowane. Rowniez gastrulacja jest roz- rodna inwaginacja, epibolia i imigracja. Rozij moze bye prosty (Palaeonemertini, Hoplonesrtini i Bdellonemertini) lub zlozony z larwa. (He- :onemertini) (rye. 193). W rozwoju prostym z ga- uli powstaje robakowata postac mlodociana postaja.ca w kokonie ba_dz moze prowadzic pelagicztryb zycia. U form zyworodnych forma mlodoina tworzy si? w jajnikach. Stadia mlodociane sa_ cz^tkowo lecytotroficzne (korzystajqce z materia-» zapasowych), a nast?pnie planktotroficzne (Cealothrix). Niekiedy sa. wyla.cznie lecytotroficzne mphiporus, Carcinonemertes z Haplonemertini). Heteronemertini, u ktorych wyst?puje rozwoj >zony, typowq larw^ jest pilidium. Jest to larwa :>u protrochuli, u ktorej przewod pokarmowy zanczony jest slepo, bez protonefrydiow, z jama, ciawypelnionq parenchym^. Ma ona ksztalt helmia- ' i jest pokryta rz?skami, zas w cz^sci wierzcholwej z wiciowatym organem apikalnym, a w cz?sci Inej z charakterystycznymi,,nausznikami" w poici zwisajqcych ptatow wokol otworu g?bowego. lidium jest larwa_ pelagiczn^ planktotroficzn^. ^st^puje ona u wi^kszosci rodzajow Heterone- :rtini. Innq. larw^ pelagicznaj ale odzywiaj^c^ si$ wlasnym zoltkiem (lecytotrofia) jest larwa Iwata wystej)uja,cas np. u Micrura alaskiensis. Inne larwy przebywajqce w przewodach rozrodczych samicy to lecytotroficzna larwa Desora u Linens viridis (rye. 194) lub larwa Schmidta odzywiaja,ca si? wydalanymi oocytami i embrionamis np. u Lineus ruber. Wszystkie typy larw przechodza. skomplikowan^ metamorfoz?, rozpoczynaj^ca. si? wielokrotnymi wpukleniami ektodermy, w wyniku czego powstaj^ piytki embrionalne, ktore zrastajq si? z jelitem i z nich powstaje wewna_trz larwy stadium mlodociane. Ten typ metamorfozy polegaj^cy poczqtkowo na lizie organow wewn?trznych, a nast?pnie na wtornym utworzeniu nowego organ izmu wewnqtrz oslonki larwy pierwotnej nosi nazw? metamorfozy nekrotycznej. Zewn?trzna cz?sc pjytek embrionalnych daje ostateczn^ epiderm?, a pozostate komorki ektodermalne daja, mezenchym?, ktora potem bierze udzial w tworzeniu ukladu krwionosnego i rynchocelu. W ten sposob z pierwotnej ektodermy powstaje ektoderma wtorna (ostateczna) postaci doroslej, entoderma i mezenchyma (mezoderma?). Jelito larwy przeksztatca si? w ostateczny przewod pokarmowy. Wyksztalcona forma mlodociana opuszcza larwaln^ oslonk? epidermalna.} ktora odgrywala rol? oslonki embrionalnej. Ekologia i rozmieszczenie Wst?zniaki w ogromnej wi?kszosci sa^ drapieznikami i polykaja_ swojq sparalizowanq ofiar? w calosci, np. Lineus ruber albo, jesli ofiara jest duza (np. skorupiaki obunogie Amphipoda) nakluwaja. jq, wysysajq hemolimf? i organy wewn?trzne (np. slodkowodny rodzaj Prostomd). Zywig si? mi?czakami, wieloszczetami i skorupiakami oraz matymi rybkami. Sa_ rowniez nekrofagami, ale padlina musi bye swieza. Gatunki najmniejsze sq mikrofagami. Obok form drapieznych i mikrofagow wyst?- puj^ gatunki komensaliczne, jak np. Malacobdella grossa, ktora zyje w jamie piaszczowej matzy i podobnie jak one filtruje plankton orz?sionymi wyrostkami jelita przedniego. Poza tym wst?zniaki 54 komensalami slimakow, koralowcow i krabow. Niekiedy komensalizm moze przechodzic w pasozytnictwo. Wst?zniaki zyja, przede wszystkim w plytkich cz?sciach wybrzezy, zarowno morz ciepiych i zimnych. Rzadko wyst?puja. na wi?kszej gi?bokosci 200-300 m. Gatunki wod plytkich wykazuj^ ujem-
Filogeneza, systematyka 251 n$ fototaksj? i zyjq pod kamieniami w mule i piasku. Nieliczne gatunki zyja. w wodach slodkich, np. rodzaj Prostoma, a nawet na la^dzie w sciolce lasow tropikalnych, np. rodzaj Geonemertes, a wi?c w podobnym srodowisku jak la_dowe wirki. Zabarwienie wst?zniakow zalezy w duzym stopniu od siedliska, w ktorym zyja^ np. mi?dzy krasnorostami sa. czerwone, mi?dzy korzeniami posidonii bra.zowawe, a miedzy kapustq morskq z rodzaju Ulva zielone i zielono-niebieskie. W Polsce wyst?puje jeden gatunek. Filogeneza Wst?zniaki umieszcza si? w systematyce obok plazincow na podstawie wielu wspolnych cech, takich jak orzesiony nablonek, protonefrydia, rabditoidy, pierwotna jama. Podobny jest rowniez uklad nerwowy i narza.dy zmyslow. Jednak maja, wiele cech, ktorymi wyraznie roznia, si? od plazincow. Do tych naleza,: wyst?powanie ukladu krwionosnego, obecnosc ryjka i wysciolka celomatycznym nablonkiem pochewki ryjka (rynchocel). Rowniez komorki wypdniaja.ce pierwotn^ jam? ciaia sa. zroznicowane i majq pochodzenie zarowno ekto- jak i entodermalne (mezenchyma), podczas gdy plazince maj^ jam? date wypelniona. ektodermalnymi komorkami parenchymy. Protonefrydia u Nemertini (Cephalothrix) sg bardziej skomplikowanej budowy niz u plazincow. Nemertini sa, w ogromnej wi?kszosci rozdzielnopiciowe i maja. bardzo prosto zbudowane gonady w odroznieniu od plazihcow, ktore sa. obojnakami z bardzo skomplikowanym ukladem rozrodczyra. Wst?zniaki rozniq si? jeszcze od plazincow posiadaniem odbytu, a wi?c maja, drozny przewod pokarmowy. Obecnosc nablonka w rynchocelu nawiazuje do pierscienic. Charakterystyczna budowa warstwy przylegaj^cej od wewnqtrz do wora powlokowo-mi?sniowego przypomina system gliointerstycjalny u pierscienic i mi?czakow. W sktad tej warstwy wchodza. u wst?zniakow komorki granulocytarne, macierz (matriks) oraz system nerwowy. Rowniez dane z sekwencji DNA popieraj^ hipotez? zblizaj3c$ Nemertini do pierscienic. Jednak inny sposob powstawania pochodnych mezodermy (z ektodermy larwalnej) i brak litych pasm mezodermalnych rozni Nemertini od pierscienic. Tak wi?c wst^zniaki nalezy traktowac jako grup? pomi?dzy organizmami acelomatycznymi, w tym przypadku plazincami a zwierz^tami celomatycznymi jakimi sa. pierscienice. Jesli do tego dodac, ze ukjad krwionosny u wst?zniakow ma wysciolk? nablonkow^ co jest wyj^tkiem u bezkre_gowcow, to otrzymamy skomplikowany obraz budowy oraz pozycji systematycznej wst?zniakow. Systematyka Gromada: Anopla Ryjek bez sztyletu, otwor g?bowy jest polozony za lub brzusznie w stosunku do zwoju mozgowego. Otwor ryjka oddzielony od otworu gebowego. Rzqd: Palaeonemertini Wor powtokowo-mi?sniowy sktada si? z zewn?trznych mi?sni okr^znych, pod nimi leza. podluzne i jesli jest trzecia warstwa to sq powtornie okr?zne. Pnie nerwowe maja, pojozenie podnablonkowe b^dz biegna, w warstwie mi?sni podluznych. Z narzqdow zmyslow wyst?puja, oczy i z reguly organ cerebralny. Brak grzbietowych naczyn krwionosnych. Wyla.cznie morskie. Cephalothrix rufifrons (Cephalothricidae) dlugosci 4 cm w polnocnym Atlantyku. W rodzaju Cephalothrix wystepuja, charakterystyczne protonefrydia zakoriczone zamkni?tymi lejkami powstalymi na drodze zrastania si? komorek terminalnych. W rodzajach Procephahtkrix i Cephalothrix (Cephalothricidae) otwor g?bowy jest polozony najbardziej z tylu ze wszystkich wst?zniakow. Nie majq oczu i organu cerebralnego (rye. 195.A). Tubulanus annulatus (Tubulanidae) z organem cerebralnym prostej budowy, brak oczu, dochodzi do 50 cm dlugosci, barwy czerwonej z bialymi pasmami (rye. 195.B). Carinoma armandi (Carinomidae) gatunek morz europejskich, do 2 m dlugi, pozbawiony oczu i organu cerebralnego, a pnie nerwowe polozone w warstwie mi?sni podluznych. Rzad: Heteronemertini Wor powlokowo-mi?sniowy sktada si? z trzech warstw mi?sni (zewn?trzne podfuzne, srodkowe okr?zne i wewn?trzne podluzne). Pod nablonkiem znajduje si? dodatkowo cienka warstwa mi?sni okr?znych. Pnie nerwowe nigdy nie maja, polozenia podnablonkowego i leza, mi?dzy zewn?trznq war-
252 Typ: wst?zniaki Nemertini otwor g?bowy Rye. 195. Przedstawiciele wstezniakow. A Cephalotrtx major (Palaeonemertini) z otworem g^bowym przesuni^tym do tytu, B Tubulanus annulatm (Palaeonemertini), C Micrura fasciolata (Heteronemmini), D Malacobdella grossa (Bdellonemertini} (wg Coe, 1930 i Hartwicha z Kastnera, zm.) stwq mi?sni podluznych a srodkowq warstwa, mi?sni okr?znych. Zawsze maja. grzbietowe naczynie krwionosne i najcz^sciej wyste_puje naczynie t^czqce. Z reguly wyst^puje organ cerebralny i oczy. Rozwoj zlozony z larwami pilidium, Desora i Schmidta. Przede wszystkim morskie. Wielkosc od kilkunastu mm do 30 m. Micrura fasciolata (Lineidae) 15 mm dlugosci, Atlantyk, M. Srodziemne (rye. 195.C). Linens ruber do 20 cm, barwy od turkusowej do zielonej, cz^sty w szlamiastych dnach strefy umiarkowanej. Ma duze zdolnosci regeneracyjne. W rozwoju larwa Schmidta. Linens viridis (Lineidae) do 20 cm, zielony z narzqdami cerebralnymi. Linens longissimus dochodzi do ponad 30 m dlugosci, wyst^puje w M. Pofnocnym, moze wchodzic do rzek. Gatunki rodzaju Cerebratulus sq bardzo ptaskie, zyja. w piasku i znakomicie plywaja.. Cerebratulus lacteus najwi^kszy Nemertini z atlantyckiego wybrzeza Stanow Zjednoczonych. Gromada: Enopla Otwor gebowy prawie zawsze otwiera si? do pochewki ryjkowej i w ten sposob wyst?puje jeden otwor polozony z reguiy przed mozgowiem. Ryjek z jednym lub licznymi, najcz^sciej jednakowymi sztylecikami. (Brak sztyletu u Bdellonemertini). Wor powlokowo- -mie_sniowy sklada si? z dwoch warstw mi?sni zewn^trznych okr^znych i wewn?trznych podluznych. Pnie nerwowe wewn^trz muskulatury lub nawet w mezenchymie, a wi?c wyraznie zagl^bione do wn^trza ciaia. Oprocz morskich bentonicznych i pelagicznych wyst?pujq rowniez gatunki slodkowodne i la,dowe. R/qd: Hoplonemertini Ryjek zaopatrzony w kolec jadowy z jednym lub wieloma sztylecikami. W ukladzie krwionosnym wyst^puje dorsalne srodkowe naczynie z polaczeniem do naczyn bocznych. Rozwoj z reguiy prosty. Podrza_d: Monostilifera Tylko jeden centralny sztylet. Otwor g?bowy uchodzi prawie zawsze do jamy ryjka (rynchodeum). Obok form morskich zyj^cych w litoralu wystej)uj4 takze formy slodkowodne, l^dowe. Poza tym formy komensaliczne. Rodzaj: Dichonemertes (Emplectonematidae) skupia gatunki obojnacze. Nemertopsis actinophila (Emplectonematidae) gatunek arktyczny b?da_cy komensalem ukwialow.
Systematyka 253 Rodzaj: Carcinonemertes (Carcinonemertidae) nalez^ce tu gatunki sa, ektokomensalami skrzeli i jaj u roznych gatunkow krabow, osia_gaja_ wielkosc od 1-70 mm. W tym rodzaju nasieniowod uchodzi w tylnym odcinku przewodu pokarmowego, czyli plemniki wydostaja. si? przez odbyt. Carcinonemertes carcinophila do 6 cm dlugosci, wyst?puje na osmiu gatunkach krabow zyj^cych zarowno w europejskich, jak i amerykahskich wodach przybrzeznych Atlantyku. W rozwoju larwa podobna do pilidium, ktora natychmiast przyczepia si? do skrzeli bqdz jaj kraba, a nast?pnie przechodzi na pancerz, gdzie buduje rurki, w ktorych zyje. Rodzaj: Geonemertes (Prosorhochmidae) skupiaja,cy gatunki la_dowe (Bermudy, Australia, Nowa Zelandia i wyspy poludniowego Pacyfiku). Dochodza. do 5 cm; z licznymi nefrydiami. Rozdzielnoplciowe i protandryczne hermafrodyty. Geonemertes pelaensis (Prosorhochmidae) gatunek la_dowy, w sciolce wilgotnych lasow wysp oceanu Indyjskiego i Pacyfiku. Wielkosc do 75 mm. Zawleczony do palmiarni europejskich. Prosorhochmus claparedii (Prosorhochmidae) M. Srodziemne i wybrzeze W. Brytanii, zyworodny, cz?ste rozmnazanie bezpfciowe, do 4 cm. Leptonemertes chalicophora (Prosorhochmidae) forma l^dowa, do 15 mm dfugosci, wyspy Kanaryjskie, Azory. Oerstedia dorsalis (Prosorhochmidae) od 1 cm; szeroko rozmieszczony barwny gatunek, wysl^puja.- cy szczegolnie w strefie przyplywow na poikuli polnocnej. Amphiporus lactifloreus (Amphiporidae) cz^sty i szeroko rozmieszczony na poikuli polnocnej, od litoralu do duzych gl^bin, dtugosc 12 cm. Prostoma graecense (Tetrastemmatidae) gatunek wod slodkich o dlugosci 1,5 cm. Forma obojnacza (protandryczna) z rozwojem prostym, ktory odbywa si? w kokonie. Tetrastemma candidum (Tetrastemmatidae) gatunek morski w rozmieszczeniu okolobiegunowym. Podrza_d: Polystilifera Sztylet sierpowaty z licznymi bocznymi sztylecikami. Cz^sto otwor g^bowy oddzielony od otworu rynchodeum. Drepanophorus (Drepanophoridae) splaszczony, zyje w podlozu, prowadzi bentoniczny tryb zycia, ale moze rowniez szybko plywac. Z organem cerebralnym i systemem protonefrydialnym, dochodzi do 50 cm dfugosci. Nectonemertes mirabilis (Nectonemertidae) bez organu cerebralnego i protonefrydiow, dlugosc 3 cm. Charakteryzuje si? dymorfizmem pkiowym (samiec ma par? cirri}. Bardzo cz?sty w pelagialu Atlantyku i Pacyfiku. Phallonemertes (Phallonemertidae) rodzaj pelagiczny, maj^cy papille penisa przy kazdym j^drze, dlatego osobnik ma wiele penisow. Rzqd: Bdellonemertini Pozbawiony sztyletu ryjek znajduje si? w szerokim atrium razem z otworem g?bowym. Brak organu cerebralnego i oczu. Pijawkowaty ksztatt z przyssawkq na tylnym koncu ciala i charakterystycznie przezroczyste cialo z przeswiecaja_cymi organami wewn?trznymi. Rozwoj prosty. Trzy gatunki, ktore sa. komensalami jamy plaszczowej malzy i w jamie plucnej jednego gatunku slodkowodnego slimaka. Malacobdella grossa jest forma, komensaliczna. morskich malzy w rodzajach^rcftca, Mya, Cardium, do 5 cm dlugosci (rye. 195.D). Jest mikrofagiem zywiqcym si? podobnym pokarmem co maize. Z reguly wyst?puje jeden osobnik w jamie plaszczowej malzy.