Typ: szczf kogf be Gnathostomulida

Transkrypt

1 IMadtyp: Gnathifera Czestaw Btaszak Nalezq tutaj robaki pseudocelomatyczne o charakterystycznych kutykularnych szcz^kach. Tradycyjnie do Gnathifera zalicza si? cztery typy: szczekogebe Gnathostomulida, wrotki Rotifera, kolcoglowy Acanthocephala i drobnoszcz^kie Micrognathozoa. U kolcoglowow brak wprawdzie szcz^k (prawdopodobna wtorna redukcja w zwiazku z pasozytniczym trybem zycia), ale pozostale cechy zarowno morfologiczne, jak i molekularne wskazujq na wyraznq przynaleznosc kolcoglowow do lego nadtypu. Kolcoglowy s$ niew^tpliwie grupq monofiletycznaj a wskazujq na 10 takie cechy jak: dzwon maciczny u samicy, wi^zadlo, wciqgalny ryjek zaopatrzony w haki oraz system zatok w worze powlokowo-rnie^niowym. W obrebie Gnathifera mozna wyroznic jeszcze grupe Syndermata obejmujqcq kolcoglowy i wrotki, ktora charakteryzuje sie^ syncycjalnym nablonkiem. Pozostale typy Gnathifera maja^ nablonek ze scianami komdrkowymi. Dotychczasowe dane wskazujq na monofiletyzm Gnathifera, chociaz pozycja systematyczna typu Gnathostomulida w nadtypie Gnathifera jest cz^sto krytykowana i dyskutowana. Typ: szczf kogf be Gnathostomulida Diagnoza Bardzo drobne pseudocelomatyczne morskie robaki o dlugosci od urn, przy srednicy ^im. Zyja. w eulitoralu i sublitoralu, najcz^sciej do 25 m, rzadko do glebokosci kilkuset metrow. Ukladem wydalniczym sq protonefrydia. Brak u nich odbytu, s$ obojnakami z rozwojem prostym. Charakterystyczn^ cecha. sq kutykularne szcz^ki w jamie gebowej. W typie szczekog?bych znanych jest ok. 100 gatunkow zgrupowanych w 25 rodzajach. Morfologia funkcjonalna Cialo oble z reguly bezbarwne, rzadko zoltawe lub czerwonawe mozna podzielic na region preoralny (rostrum), tulow i cze^c ogonowq polozonq poza m?- skim otworem plciowym (rye. 210). Rostrum w gromadzie Filospermoidea jest wydluzone ostre, a w gromadzie Bursovaginoidea zaokrqglone. Cialo jest otoczone worem powlokowo-mi^sniowym, ktory jest pokryty nablonkiem monociliarnym (tzn. jedna komorka jest zaopatrzona w jednq rz^sk?). Pod nablonkiem lezy cienka warstwa blony podstawnej, a pod ni% warstwa miesni okr?znych, pod ktorymi lezy od kilku do kilkunastu pasm miesni podluznych. Miesnie okrezne z reguly sg lepiej wyksztalcone w cz^sci tylnej ciala, a w cze^ci przedniej niekiedy ich brak. Brak rowniez miesni grzbieto-brzusznych. Oprocz miesni okr^znych i podluznych wystepuje jeszcze kilka par miesni skosnych (diagonalnych). Miesnie gardzielowe l^cz^ gardziel z grzbietowymi i brzusznymi mi?sniami podluznymi. Miesnie sq poprzecznie prqzkowane. Uklad nerwowy i narz^dy zmyslow. Nieparzysty zwoj mozgowy (frontalny) polqczony jest z nieparzystym zwojem podprzelykowym z odchodz^cymi pa-

2 274 Typ: szcz^kog^be Gnathostomulida Charakterystycznymi dla Bursovaginoida sa cirri dotykowe polozone apikalnie (1-2 pary) oraz frontalnie, dorsalnie, wentralnie i lateralnie (4 pary). Poza tym wyst^puje jeszcze rz^d sztywnych cirri polozonych w cz^sci srodkowej strony grzbietowej. Cirri powstaly na skutek zlepienia si? kilkunastu rzesek o dlugosci ok. 75 \im i oprocz funkcji dotykowych spelniaja rol? przy poruszaniu si?. U Filospermoidea brak cirri, a funkcje dotykowe spetniaja receptory na rostrum oraz rz?skowy organ spiralny zaopatrzony w dlug% spiralnie skr^cona rz?sk?. Organ ten reaguje rowniez na swiarto oraz spelnia funkcj? narzqdu rownowagi. Uktad pokarmowy i odzywianie. Otwor g?bowy poiozony jest subterminalnie po stronie brzusznej. Jama gebowa prowadzi do silnie umiesnionej gardzieli. W tylnej cz?sci jamy gebowej znajduj^ si? charakterystyczne kutykularne parzyste szcz^ki wytworzone przez komorki epidermy jamy gebowej (rye. 211). Szczeki maja^ bardzo skomplikowanq budow? i zaopatrzone sa_ w kolce (niekiedy ulozone Rye Gnathostomaria luteri. A anatomia, B przod data; 1 gardziel, 2 jelito, 3 jajnik, 4 torebka kopulacyjna, 5 jadro, 6 p?- cherzyk nasienny, 7 narza,d kopulacyjny, 8 jama g?- bowa, 9 szczeki, 10 plytka bazalna, 11 bulbus gardzieli, 12 cirri zmyslowe (wg Axa, 1964,1965 i Miillera i Axa, 1971, zm.) rzystymi pniami gardzielowymi i 1-3 parami brzuszno-bocznych pni podluznych, ktore moga^ bye polaczone w okolicy genitalnej i tylnej poprzecznymi komisurami. Uklad nerwowy ma polozenie podnablonkowe. Zwoj podgardzielowy jest bye moze autapomorfiq dla szcz?kogebych i w ten sposob mozna ten takson traktowac jako grupe siostrzanq w stosunku do grupy Syndermata obejmuja.cej wrotki i kolcoglowy, a charakteryzujacej si? posiadaniem nablonka syncycjalnego. Rye Plytka bazalna i szczejd wybranych gatunkow szcz?kog?bych. A Gnathostomaria lutheri, B Gnathostomula paradoxa, C Pterognathia swedmarki, 1 ptytka bazalna, 2 szcz?ki (wg Axa, 1964,1965 i Miillera i Axa, 1971, zm.)

3 Morfologia funkcjonalna 275 w rzedy lub szeregi) oraz z^bki. Obok szcz?k w jamie gebowej wyst?puje nieparzysta roznoksztaltna plytka podstawna, ktora sluzy prawdopodobnie do czyszczenia szcz^k. W rodzaju Haplognaihia plytka bazalna ma kolce albo po stronie grzbietowej, albo w cz?sci rostralnej. W rodzaju Gnathostomula plytka bazalna ma ksztalt podkowiasty z bocznymi skrzydelkami. W rodzaju Agnathiella brak szcz?k, a u Scleroperalia brak plytki bazalnej. Za gardzielq znajduje si? przelyk, ktory przechodzi w slepo zakonczone jelito proste pokryte jednowarstwowym nablonkiem. Brak odbytu, chociaz u niektorych gatunkow w cze;- sci grzbietowo-srodkowej wystepuje polqczenie jelita przez blon? podstawnq z perforowanym nablonkiem. Bye moze to polqczenie przewodu pokarmowego ze swiatem zewne_trznym funkcjonuje okresowo jako odbyt. Uktadow krwionosnego i oddechowego brak. Uklad wydalniczy. Parzyste protonefrydia polozone sq w trzech okolicach ciala, za przelykiem oraz przy zenskich i m^skich narz^dach rozrodczych. Kazde protonefrydium sklada si? z trzech komorek (komorki plomykowej z jednq witkq, komorki tworz^cej kanal i komorki wyprowadzajqcej). Nefroporus otwiera si^ okresowo. Uklad rozrodczy. Sq obojnakami (rye. 212). Jqdra lez^ w tylnej czesci ciala i s^ parzyste u wszystkich Scleroperalia i w rodzaju Haplognathia. W zenskim ukladzie rozrodczym brak przewodow wyprowadzaj^cych, a workowaty jajnik polozony jest w przedniej czesci ciala. U Filospermoidea wystepujq nitkowate plemniki, natomiast u Bursovaginoidea wyste/puj^ dwa typy plemnikow bezwiciowych, male karlowate okraglawe u Scleroperalia i duze typu konuli u Conophoralia. Dojrzale jaja osiqgajq niekiedy wielkosc 1/4 dtugosci ciala. U Bursovaginoidea wystejwje penis. Jedynie w grupie Conophoralia jest stale funkcjonujaca pochwa polozona dorsalnie za jajnikiem i przechodzqca w lejkowatq torebk?. U Scleroperalia funkcj^ pochwy spelnia perforacja w epidermic po stronie grzbietowej i t$ drogq skladane sq jaja. U Filospermoidea nie stwierdzono pochwy, bye moze gamety dostajq si^ do plynu jamy ciala przez perforowania wora powlokowo-mi?sniowego. Rye Gnathostomula paradoxa anatomia. 1 cirri zmystowe, 2 szcz?ki, 3 jelito, 4 jajnik, 5 torebka kopulacyjna, 6 j^dra, 7 narza_d kopulacyjny (wg Axa, 1964,1965 i Miillera i Axa, 1971; Sterrera, 1968, zm.) Ekologia i rozmieszczenie Gnathostomulida zyjq w takich srodowiskach, jak plycizny w strefie plywow, okolice raf czy roslinnosci mangrowej. Sedymenty te charakteryzuj% si? ma- Iq zawartosciq tlenu a duza, siarkowodoru. Wyst^pujace w nich liczne bakterie siarkowe sq podstawowym pokarmem dla Gnathostomulida oraz dla zyjacych tarn rowniez niektorych wirkow i brzuchorzeskow. Zyj^ najcz^sciej w eulitoralu i sublitoralu, rzadko na glebokosci kilkuset metrow. Rozmnazanie i rozwqj Gnathostomulida maj^ rozwoj prosty ze spiralnym bruzdkowaniem, a mlodociany osobnik wychodz^cy z jaja ma juz rozwiniete szcz^ki. Filogeneza Grupa o niejasnym stanowisku systematycznym zaliczana pocz^tkowo do wirkow, nast?pnie wyodr^bniona z nich jako grupa siostrzana plazincow,

4 276 Typ: szcz?kog?be Gnathostomulida do Micrognathozoa i wrotkow. Mozna wi$c przypuscic, ze szcz?ka typu kompakt jest cech$ plezjomorficzna_ dla Gnathostomulida i jest szcz?ka_ wtornie zredukowan^. Badania molekularne nad 18S rrna nie pomogly w ustaleniu stanowiska filogenetycznego Gnathostomulida. Ostatnio pojawily si? pogl^dy, ze drobnoszcz^kie i wrotki sq ze soba^ bardziej spokrewnione i wyraznie filogenetycznie oddalone od Gnathostomulida. Jak widac, typ szcz^kogebych ma niejasna_ pozycj? filogenetycznq i w obecnym stanie wiedzy trudno o jednoznaczne wnioski. Rye Rodzaje plemnikow. A torebka kopulacyjna Gnathostomula paradoxa z bezwiciowymi okrajjlymi plemnikami. B plemnik wiciowy Pterognathia swedmarki; 1 glowka plemnika, 2 - odcinek srodkowy, 3 wic plemnika, 4 plemniki (wg Axa, 1964, 1965 i Mullera i Axa, 1971; Sterrera, 1968, zm.) gdzie wzi^to pod uwag? takie cechy synapomorficzne, jak hermafrodytyzm, zaplodnienie wewne^rzne i wiciowe plemniki. Specyficznq cech^, jakq jest nabfonek monociliarny nawiqzuj^ do niektorych brzuchorz?skow z rodzaju Xenodasys. Na podstawie cech morfologicznych i molekularnych sugerowano bliskie pokrewienstwo Gnathostomulida i brzuchorz^skow (Gastrotricha) tworzqc grup? Neotrochozoa. Pokrewienstwo z ptazincami zostalo zakwestionowane na skutek posiadania przez szcz^kog^be bulbusa gardzielowego z aparatem szcz^kowym, wlasciwych mi^sni poprzecznie pr^zkowanych i okresowo dzialaj^cego odbytu. Wskazywano tez na podobiehstwo struktury szcz^k Gnathostomulida do wieloszczetow z rodziny Dorvilleidae. Aktualnie przewaza pogl^d, ze jest to grupa robakow zblizona do organizmow pseudocelomatycznych zaliczonych do nadtypu Gnathifera, a wi?c robakow z charakterystycznym aparatem szcz?kowym. W tym przypadku wzi^to przede wszystkim pod uwag? ultrastruktur^ okolic gardzieli, w tym szczejk. Podobienstwo to przejawia si? przede wszystkim w budowie szcz?ki typu basket u Gnathostomulida w gromadzie Bursovaginoida, a szczegolnie szcz^ki z podrz?du Scleroperalia do szcz?ki Micrognathozoa i mastaksu wrotkow. Jednak trudno znalezc podobienstwo kompaktowej szcz^ki szcz?kog?bych z gromady Filospermoidea Podstawq klasyfikacji Gnathostomulida jest budowa szcz^k, plemnikow (rye. 213) i ukladu rozrodczego. Zarowno szcz^ki typu kompakt (bez zebow) wystejnijace w rodzaju Haplognathia, jak i typu basket (brak ptytki bazalnej) u Rastrognathia s$ uwazane za homologiczne z aparatem zuj^cym (mastaks) u wrotkow. Gromada: Filospermoidea Region przedg^bowy zaostrzony. Brak cirri dotykowych. Plemniki nitkowate. Brak pochwy. Haplognathia simplex (Haplognathiidae) 2,5 mm, p^setkowate szczeki pozbawione zebow; M. Polnocne. Pterognathia swedmarki (Pterognathiidae) 3 mm; szczeki i plytka bazalna z silnymi z^bami. M. Polnocne. Gromada: Bursovaginoidea Przod ciala zaokrqglony z licznymi cirri dotykowymi. Plemniki bezwitkowe, karlowate i duze. W ukladzie rozrodczym liczne torebki (bursy) i pochwa. Rzad: Scleroperalia Plemniki karlowate (3-8 [im), penis ze strukturami wzmacniaj^cymi. W niektorych rodzajach brak plytki bazalnej (Clausognathia, Rastrognathia) lub brak zarowno szcz^k, jak i plytki bazalnej (Agnathiella}.

5 Filogeneza, systematyka 277 Gnatkostomula paradoxa (Gnathostomulidae) 800 [xm, szeroko rozmieszczony w M. Polnocnym i Baltyku. Gnathostomaria lutheri (Gnathostomariidae) jedyny gatunek zyjacy w slonawych wodach gruntowych u francuskich wybrzezy M. Srodziemnego. Rzad: Conophoralia Bezwiciowe duze plemniki typu konuli (8-70 (im). Penis bez struktur wzmacniajacych. Austrognathia riedli (Austrognathidae) 1 mm, detrytusowe piaszczyste dno M. Srodziemnego.