TYP: STAWONOGI ARTHROPODA

Transkrypt

1 TYP: STAWONOGI ARTHROPODA Czesfaw Ettaszak Diagnoza Segmentowane zwierz?ta pierwouste pokryte oskorkiern chitynowym (kutykula.); ruchliwosc segmentow i czlonowanych odnozy zapewniona przez poia.- czenia stawowe. Morfologia funkcjonalna Najbogatszy w gatunki typ swiata zwierz?cego (ponad 1,3 rain gatunkow). S^ to zwierz?ta seginentowane o dwubocznej symetrii z cztonowanyrni rnetamerycznie ulozonyrni odnozami. Segmentacja tych zwierzat rna charakter metamerii heteronomicznej uwarunkowanej silnym rozwojem szkieletu zewnetrznego tworza_cego gruby kutykularny oskorek chitynowy (rye. 1). Wielowarstwowa kutykula b^daea wytworem hipodermalnego nablonka sklada si? z kilku warstw.. Warstwa^ zewnetrzntji jest bialkowo-lipidowa epikutykula, pod ktor^ lezy gruba warstwa bialkowo-chiiynowa prokutykula,, ktora si? dzieli na egzokutykul? lez^cq bezposrednio pod epikutykul^ i endokutykul^, ktora ulega sklerotyzacji dajac twardy pancerz. W endokutykuli moze odktadac si^ w?- glan wapnia (rnineralizacja kutykuli), a przykladem s^ niektore skorupiaki. Niekiedy pomi^dzy egzoi endokutykul^ lezy warstwa mezokutykuli. Niektore stawonogi broniqc si? przed utratq wody wytwarzaj^ bardzo charakterystycznq warstw^ cerotegument. Ceroteguraent polozony jest na epikutykuli i utworzony przez dwie warstwy: warstw? woskowa^ i najbardziej zewn^trznq cementowa_, ktora moze tworzyc ornamentacje. Wyst^puje u roztoczy z kohorty mechowcow (Oribatida) i u niektorych krocionogow (rye. 2). Zgrubiala kutykula tworzy blaszki skleryty, ktore niekiedy mog^ ulegac zwapnieniu. Skleryty w zalezoosci od miejsca wystepowania mozna podzielic na skleryty grzbietowe tergity, brzuszne sternity i boczne pleuryty. Skleryty rnogq bye ze sob^ ruchomo polaczone lub moga_ si? zrastac daj^c rozlegle tarcze szkieletowe. Zwiqzane to jest z tagmaty zacj 3 ciala, czyli tworzeniern tagm b?dqcych poszczegolnymi odcinkarni ciala. Najwazniejszym procesem w tagmatyzacji byla cefalizacja pol^czona z wytworzeniem odnozy g?bowych. Dotychczasowe odnoza kroczne obsluguj^c otwor g?bowy staty si^ narzqdarni chwytnymi i rozcierajqcymi pokarm (mandibulae i maxillae). Glowa zaopatrzona jest w rozna_ liczb? przydatkow. Skorupiaki majq dwie pary czulkow (I para antennulae i II para antennae) oraz trzy pary narz^dow g?bowych: zuwaczki (mandibnlae), szcz?ki I pary (maxillae /, maxillulae], szcz?ki II pary (maxillae II, maxillae), Owady i niektore wije (drobnonogi Symphyla i pareczniki Chilopoda) maj^ par? czulkow i trzy pary narzadow g?bowych (zuwaczki, szcz?ki I warga dolna b?d^ca homologiern II pary szcz?k skorupiakow). Natomiast pozostale wije: sk^ponogi (Pauropoda) i krocionogi (Diplopoda) tworzq grup? Dignatha, majqc oprocz czulkow tylko dwie pary przydatkow g?bowych (zuwaczki i szcz?ki). W podtypie Cheliceromorpha brak wyksztalconej gtowy, a przydatkami majacyrni polozenie przedg?- bowe 53 tylko chelicery, Cheliceromorpha nie majq narzadow g?bowych, st^d niekiedy stawonogi dzielilo si? na Amandibulata (pozbawione wlasciwych narzadow g?bowych) i Mandibulata (z narzqdami g?bowymi), do ktorych nalez^ skorupiaki i tchawkodyszne. W zwi^zku z brakiem u Cheliceromorpha tagmy glowowej wyksztalcit si? inny podzial ciaja. Wyroznia si? u nich dwie glowne tagmy: prosora? i opistosom? (rye. 3). Prosoma z reguly obejmuje

2 2 Typ: stawonogi Arthropoda Rye. 1. Przekroj przez oskorek stawonoga. 1 wlokna miesniowe, 2 gruczol z kanaiem wyprowadzaj^cym, 3 blona podstawna, 4 nablonek (epiderma), 5 hiskowata struktura powierzchni kutykuli, 6 hakowate struktury powierzchni kucykuli, 7 szczecina, 8 epikuiykula, 9 egzokutykula, 10 endokutykula, 11 tchawka, 12 komorki oslaniajace, 13 koraorka budujaca szczecin? (wg roznych autorow) segmenty zaopatrzone w szesc par przydatkow (chelicery, pedipalpy i cztery pary odnozy krocznych), opistosonaa pozbawiona jest odnozy krocznych, U ogromnej wl?k$zoscl pozostaiych stawonogow wyroznia si? tradycyjne tagmy, a mianowicie: glow?, tutow i odwiok (rye. 4, 5). Utworzenie poszczegolnych tagm nast^pifo poprzez polaczenie seguientow o podobnej budowie i funkcji w jeden odcinek. U stawonogow wyst?puje tendencja do zlewania si? poszczegolnych tagm, np. gtowy z tulowiem w glowotulow. W tych przypadkach (skorupiaki i niektore wije) wyst^puj^ce odnoza na segmentach tulowiowych, ktore zrosly si? z giowq przeksztatcaj^ si? z reguly w szczekonoza (maxilupede$\e pomagajq przy pobieraniu pokarmu. Niekiedy segmeniacja heteronomiczna jest jeszcze slabo wyksztaicona i zblizona do segmentacji homonomicznej (np. wije i niektore skorupiaki). U wi?kszosci rozioczy (Acari) zatarciu ulegaj^ nie tylko segmenty, ale i tagmy. Procesy tagniatyzacji, w tym cefalizacji przebiegaty roznie w poszczegolnych liniach rozwojowych (podtypach stawonogow) (rye. 6). Liczba segmentow w poszczegolnych tagmach jest nie tylko rozna w podtypach, ale takze w gromadach czy rze_dach. Stawowo pol^czone z cialem odnoza podzielily si? na liczne cztony pol^czone rni?dzy sob^ rowniez przy pomocy stawow. Budowa odnozy skorupiakow nawiqzuje do dwugatezistych parapodiow pierscienic. U skorupiakow wyst?puj^ nawet dwa typy odnozy: lisciaste fylopodia, o niezwykle prymitywnej budowie sluzace przede wszystkim jako narzady oddechowe oraz pomagaj^ce przy pobieraniu pokarmu i sluzace do poruszania si? odnoza trzonkowate stenopodia. Podzial na poszczegolne czlony odnozy skorupiakow jest inny niz u szcz?koczulkowc6w i tchawkodysznych (rye. 7.A-C). Zasada^ budowy odnozy skorupiakow jest ich gal^zistosc. Z podstawowego czlonu protopoditu wyrastaj^ dwie roznie czlonowane gatqzki: egzopodit (gala_zka zewii?trzna) i endopodit (gaj^zka wewn?trzna) oraz epipodity sfuz^ce jako skrzela badz wyrostki zuj^ce (endyty). Schemat podziaiu jednogal^zistych odnozy pozostaiych stawonogow mozna przedstawic nast?puj^co: 1. biodro (coxa),

3 Morfologia funkcjonajna 3 Rye. 2. Cerotegument u inechowca Camisia spinifer Acari: Oribatida (fot, G. Albert!, M. Kratzmann) 12 >-r--^ Rye. 3. Schema! pajeczaka. 1 prosoma, 2 opistosoma, 3 chelicera, 4 gruczol jadowy, 5 pedipalpa, 6 oka, 7 odnoze, 8 zwoj nadprzeiykowy, 9 zachylki jelita, 10 aorta przednia, 11 serce, 12 gruczol w^trobowo-trzustkowy, 13 cewki Malpighiego, 14 kloaka,. 15 odbyt, 16 kqdzioiki prz^dnc, 17 przetchlieki (stigmy), 18 otwor pkiowy, 19 zbiornik nasienia, 20 worek plucny (pluco), 21 otwor gebowy (wg R. Wehner, W. Gehring, 1995, zm.) 2. kr^tarz (trochanter), 3. udo (femur), 4. kolano (genu) badz rzepka (patella), 5. golen (tibia), 6. stopa (tarsus) i 7. przedstopie (pretarsus) opatrzone w roznego rodzaju pazurki i przylgi. Cz^sto brak niektorych czlonow (np. kolana u owadow) b^dz pojawiaj^ si? podwojne (np. dwa uda, golenie). Wszystkie czlony wyrastaj^ce z biodra (coxa) b^dz z koksopoditu (c&xopodu) okreslamy mianern telopoditu. Niekiedy nast^puje wtorne czlonowanie, szczegolnie stopy (tarsoraery). Llczba czlonow w odnozach jest rozna nie tylko w podtypach, ale takze w poszczegolnych grupach danego podtypu.

4 4 Typ: stawonogi Arthropoda Rye, 4. Schema! skoruipiaka. 1 oko, 2 zwdj! nadprzetykowy (tnozg), 3 jelito przednie, 4 aorta przednia, 5 gruczol watrobowo-trzustkowy, 6 jelito srodkowe> 7 serce z ostiami, 8 gonady, 9 aorta tylna, 10 jelito tylne, 11 odbyt, 12 uropody, 13 brzuszny lancuszek nerwowy, 14 pleopody, 15 otwor genitalny, 16 torakopody, 17 karapaks, 18 skrzela, 19 gruczol szczgkowy, 20 szcze.ki II pary, 21 szcz^ki I pary, 22 zuwaczki, 23 otwor gebowy, 24 warga gorna, 25 gruczol czulkowy, 26 czuiki II pary,, 27 czutki I pary, 28 gtowa, 29 tulow, 30 odwlok (pleon) (wg R. Wehner, W. Gehring, 1995, zm.) Rye. 5. Scheinat owada. 1 czutki, 2 oko fasetkowe, 3 przyoczka, 4 zwoj nadprzelykowy, 5 gruczol slinowy, 6 aorta przednia, 7 jelito przednie, 8 skrzydto przednie, 9 skrzydlo tylne, 10 serce z ostiami, 11 jajnik, 12 jelito tylne, 13 cerci, 14 odbyi^ 15 gruczoty dodatkowe ukladu rozrodczego, 16 otwor pkiowy, 17 zbiornik nasienia, 18 brzuszny tancuszek nerwowy, 19 cewki Malpighiego,, 20 jelito srodkowe, 21 stopa, 22 golen, 23 udo, 24 kretarz, 25 biodro, 26 zwoj podprzelykowy, 27 warga dolna, 28 szczeki I pary, 29 zuwaczki, 30 warga gorna, 31 otwor gebowy, 32 glowa, 33 tulow, 34 odwlok (wg R. Wehner, W. Gehring, 1995, zm.)

5 Morfologia funkcjonalna 5 Zwoj Zwoj Segment Tagma (rysunek) (nazwa) * n C Archi cerebrum {komisura oczna) AKRON I preamennularny PRGZO- CEFALON II an tenn Lilians y DEUTO- CEFALON III antenallny chcliceralny TRITO- CEFALON IV mandibuliarny zuwaezkowy V maksiilarny I szcz^fcowy I VI maksilaoiy II szcz^fcowy II P R O T O C E F A L O N G N A T O C E F A L O N i Jl Y IT] R O C E A L O JlJ v fs~l Y N C E F A L 0 NJ i V " - ^ ^"^ r\ J _'- a \ ^ Prozocerebrum Deutocerebrum Tritocerebrum in* R O C E R E B U konektywa o kologard z iel o wa Zwoj zuwaczkowy Zwoj szcz?kowy I Zwoj szcz^kowy II Czuiki I Czulki II {skorupiaki} chelicery Zuwaczki Szcz^ki I Szcz^ki II Rye. 6. Cefalizacja u stawonogow (Arthropoda). Schemat glowy stawonoga z uwzgl^dnieniem segmentow, zwojow nerwowych i przydatkow glowowych (oryg.) Odnoza u stawonogow spelniaja^ oprocz lokomocyjnych rowniez funkcje oddechowe, zmyslowe^, a nawet sluz^ jako narz^dy kopulacyjne (gonopodia). Wytworzenie chitynowego pancerza ogranicza mozliwosci wzrostu, ktory zachodzi jedynie w okresie wymiany jednego pancerza na drmgi., czyli w okresie linienia (rye. 8). Jest to wzrost skokowy. U stawonogow brak jest nablonka rz?- skowego w zwia_zku z silnym rozwojem kutykuli. Poprzecznie prqzkowane mi^snie nie tworza wora skorno-miesniowego, lecz wyst^puj^ w postaci odr?bnych pasm. Jedynie u zierninkoksztaltnych parecznikow (Geophilomorpha, Chilopoda) tworzy si? wtornie wor powtokowo-miesniowy zbudowany z mi^sni okr^znych. Stawonogi maj^ dobrze rozwiniete mi^snie grzbieto-brzuszne i mi^snie odnozy. Muskulatur^ mozna podzielic na trzewiowq, segmentaln^ i nii^snie odnozy. Charakterystycznq cecha^ jest olbrzymia wydajnosc miesni porownywalna z wydajnosciq mi?sni kr^gowcow. Jama ciata u stawonogow ma charakter mieszany (mixocoel) i powstala przez zlanie pierwotnej i wtornej (silnie zredukowanej) jamy ciala. Wtorna jama ciala (celoma) ograniczona jest do okolic serca (jama osierdziowa) i gonad (gonocoel).. Przy tak silnym uwstecznieniu wtornej jamy ciala w sklad iniksocelu wchodzi przede wszystkim pierwotna jama ciala. Brak jest mezenteriow i przegrod mi^dzy segmentarni. Jam? ciala wypelnia hemolimfa, przez co nosi ona niekiedy nazwe_ hemocelu. U stawonogow moze wystepowac zjawisko poliniorfizmu (wielopostaciowosci), rip. u owadow spo-

6 6 Typ: stawonogi Arthropods Rye. 7. Odnoza u skorupiaka, owada i paje_czaka. A odnoze skorupiaka schemat; 1 koksopodit, 2 bazipodit, 3 isdtuopodit, 4 meropodit, 3 karpopodit, 6 propodit, 7 daktylopodit, 8 egzopodit, 9 epipodit. Protopodit (1-2), endopodit (3-7) (wg De Man, 1911). B odnoze owada schemat; 1 biodro, 2 kr^tarz, 3 udo, 4 golen, 5 stopa, 6 przedstopie. C odnoze pajeczaka schemat; 1 biodro, 2 kre. tarz, 3 udo, 4 rzepka (lub kolano), 5 golen, 6 stopa, 7 przedstopie lecznych. W niektorych grupach wystepuja^ heteromorficzne samce i sainice. Uklad nerwowy i narz^dy zmyslow. Stawonogi maja_ calkowicie zredukowany podskorny sptot nerwowy. W ukladzie nerwowym rnozna wyroznic trzy glowne cz^sci: uklad centralny, obwodowy, czyli peryferyczny i ukfad wegetatywny, czyli sympatyczny. Centralna cz^sc ukladu nerwowego sklada si$ ze zwoju ^mozgowego" nadprzelykowego, z konektyw okojoprzeiykowych i ze zwoju podprzelykowego, od ktorego odchodzi (z reguly) lancuszek brzuszny (rye. 9.A, B). U prymitywnych skorupiakow (Anostraca, Cephalocarida i Remipedia) wyst?puje typowa drabinka nerwowa, a wi^c szeroko rozstawione pnie nerwowe pojaczone kornisuranni. U wielu innych stawonogow centralna czesc ukladu nerwowego, a szczegolnie lancuszek ulega silnej koncentracji doprowadzaj^c niekiedy do zlania si? wszystkich zwojow laiicuszka wraz ze zwojami podgardzielowynii i nadgardzielowymi. Taka koncentracja wystepuje u wielu paj^czakow, u ktorych zwoj nadprzelykowy i podprzetykowy wraz z l,aricuszkiem brzusznym zlewaja^ sie w jedn^ mas^ okologardzielowq. Cech^i charakterystyczn^ typowego ukladu nerwowego stawonogow jest jego metameria (rye. 9.B). Lancuszek brzuszny w kazdym segmencie tworzy zwoje, od ktorych odchodza_ nerwy obwodowe, Zwoje jednego segmentu polqczone sa, spoidlami poprzecznymi komisuranni. Natomiast zwoje sqsiaduj^cych segmentow polqczone 34 podtuznymi spoidlami konektywaml. Cz^sto w lancuszku nerwowym zwoje tego sarnego segmentu ulegaj^ zlaniu i praktycznie nie rnozna wyroznic komlsur. Zwoj nadprzelykowy (zwany rnozgowym) ma skomplikowan^ budow^ i sklada si z irzech parzystych cz^sci (proto-, deuto- i tritocerebrum), przy czym protocerebrum powstalo przez zlanie si? archicerebruin i prozo cerebrum, a wiec zwoju unerwiaja_cego akron i zwoju segmentu przedczulkowego. Niekiedy tritocerebrum nie weszlo jeszcze catkowicie w sklad zwoju mozgowego, np. u skqponogow Pauropoda, a takze u niektorych skorupiakow (bezpancerzowce Anostraca, Branchiopoda). Protocerebrum unerwia akron i segment preantenularny, deutocerebrum czulki I pary u skorupiakow i czufki tchawkodysznych, natomiast tritocerebrum unerwia chelicery u szczekoczulkowcow, czulki II pary skorupiakow i segment interkalarny u tchawkodysznych (rye. 6). Pod przelykiem polozone s^ trzy nastepne pary zwojow nerwowych nalez^ce do gnatocefakmu, a wi^c cz^sci glowy, ktora zwiqzana jest z pobieraniem pokarmu. Z reguty zwoje te zlewaja^ si^ w jednq Rye. 8. Etapy linienia u pajakow (wg Bonet, 1930 zm.)

7 Morfologia funkcjonajna 7 Rye. 9. Schemat ukladu nerwowego stawonogow. A czesc centralna; 1 oczy, 2 protocerebrum, 3 deutocerebrum, 4 tritocerebrum, 5 obr^czka okotoprzetykowa, 6 zwoj podprzelykowy, 7 nerw ziiwaczkowy, 8 nerw szczeki I pary, 9 nerw szczeki II pary (wargi dolnej), 10 brzuszny lancuszek nerwowy, 11 przewod pokarmowy, 12 zwoj nadgardzielowy (mozgowy). B taricuszek brzuszny; 1 przyoczka, 2 protocerebrum, 3 oczy fasetkowe, 4 deutocerebrum, 5 tritocerebrum, 6 zwoj nadprzelykowy (mozgowy), 7 zwoj zuwaczkowy, 8 zwoj szczeki I pary, 9 zwoj szczeki II pary (wargowy), 10 zwojie tutowiowe, 11 zwoje odwlokowe, 12 komisura, 13 konektywa, 14 zwoj podprzetykowy, 15 obrqczka okoloprzelykowa (wg roznych autorow, zrn.) II daj^c zwoj podprzeiykowy. Niekiedy zwoj podprzelykowy laczy si^ ze zwojem mozgowym otaczaj^c przelyk ze wszystkich stron. W okolicach centralnego ukladu nerwowego wyst^puj^ organy endokrynalne (neurosekrecyjne) funkcjonuj^ce jako centra kieruj^ce procesami linienia i wzrostu. Narzqdy wewn^trzne stawonogow unerwiane sq przez wegetatywny uklad nerwowy skladaj^cy si? z kilku cz^sci (brzuszny, zoj^dkowo-g^bowy,,,ogonowy"). Niekiedy uklad wegetatywny ma swoj EWOJ centralny, jak np. u owadow^ u ktorych pod zwojern mozgowym znajduje si? zwoj hypocerebralny. Pryrnitywnymi narz^dami zmyslowymi s^ statocysty, czyli narzqdy rownowagi wystepuj^ce tylko u niektorych skorupiakow i bardzo rzadko u niektorych owadow (terrnity, j^tki, blonkowki). Niezwykle roznorodne narzqdy zmyslu chemicznego wyst^puj^ praktycznie we wszystkich grupach i sq to przede wszystkim roznorodne sensille szczecinki pol^czone z ukladem nerwowym. Narz^dami zmyslu mechanicznego (mechanoreceptory) sq szczecinkowate trichobotria (rye. 10.A) wiele paj^czakow, drobnonogi (Syraphyla), sk^ponogi (Pauropoda), dwuparce (Diplopoda) i wiele owadow zarowno bezskrzydlych, jak i uskrzydlonych. Organy szczelinowate, ktorych odmian^ s^ organy lirowate (rye. 10.B) informuja o napi?ciach w kutykuli oraz o wibracjach w srodowisku (charakterystyczne dla pajeczakow), po-

8 Typ: stawonogi Arthropoda 2 - Rye. TO. Narzady zmystowe stawonogow. A trichobotrium u roztocza Gymnodameus bicastatus (Acari: Oribatida). B narz^d szczelinowaty; 1 fald szczeliny, 2 szczelina w kutykuli, 3 membrane przykrywajaca szczelin? wewn^trzn^, 4 egzokutykula, 5 szczelina, 6 membrana wewn^trzna, 7 dendryt, 8 mezokutykula, 9 rozszerzenia dendrytow z licznymi mitochondriami (A fot. G. Albert!, M. Kratzmann; B wg Bartha, 1972, zm.) Rye. T1. Organ Hallera (Ixodes ridnus) (fot. G. Alberti); p. ramka 1 dobnle kopulki (sensilla campaniformia) wyst^puj^ce u owadow. Niezwykle skomplikowanyni narzqdem zmyslowyra jest organ Hallera (rye. 11) wyst^puna stopie pierwszej pary odnozy u kleszczy (Ixodida) i roztoczy kohorty Holothyrida. Dziala on jako termoreceptor i higroreceptor, reaguje takze na bodzce mechaniczne i jest narzadem w^chu kleszczy (rarnka 1). Podobny do niego narzqd Tornosvary'ego

9 Morfologfa funkcjonalna 9 wystepujacy u wielu parecznikow (Chilopoda), drobnonogow (Syraphyla) i dwuparcow (Diplopoda) jest rowniez organein chemo- i higroreceptorycznym. Do mechanoreceptorow zalicza si? narz^dy strunowe (chordotonalne) skladajace si? z jednostek zwanych skolopidiami. Wysf?puJ3 one u owadow i inforrnuja^ o polozeniu narz^dow wewn?trznych (propriocepcja). Organy chordotonalne moga^ rowniez sluzyc jako mechanoreceptory odbieraj^c wibracje z otoczenia, np, narzqd podkolanowy czy narzqd Johnstona u owadow. Przyktadem narz^dow sluchu u stawonogow s^ narz^dy tympanalne (bebenkowe) wyst^pujqce w wielu czesciach ciala w roznych grupach owadow (odnoza u prostoskrzydlych, tulow u pluskwiakow i motyli, skrzydla u motyli, czy odwlok u szaranczakow, cykad i motyli). Narzadami wzroku u stawonogow s^ proste oczy boczne lub przyoczka, a liczba prostych oczek moze wahac si? od jednego do ok. 90 (niektore obunogi). U ostrogonow (Xiphosurida), owadow i skorupiakow wyst?puj^ niezwykle skomplikowane oczy fasetkowe zbudowane z omatidiow (rye. 12.A). Oko u owadow moze bye ziozone nawet z omatidiow (wazki), a u niektorych skorupiakow (homary) liczba omatidiow dochodzi do kilkunastu tysi?cy. U skorupiakow oczy fasetkowe s$ dwojakiego rodzaju: umieszczone na sjupkach z licznymi omatidiami maj^ zdolnosc rozrozniania ksztaitu i koloru, natomiast oczy siedzace skiadajq si? zwykle z makj liczby fasetek. Omatidia (fasetkl) maj nie tylko bardzo skoniplikowan^ budow?, ale rozni^ si? czynnosciowo, gdyz tnozna wyroznic wsrod nich oczy apozycyjne sluz^ce do widzenia dziennego, w ktorych poszczegolne omatidia s^ od siebie odizolowane pigmentem, a swiatfo dociera tylko przez stozek krystaliczny. Drugim rodzajem oka fasetkowego jest oko superpozycyjne do widzenia nocnego, w ktoryrn poszczegolne omatidia nie 53 tak szczelnie okryte pigmentem

10 10 Typ: stawonogi Arthropoda A Rye. 12. Narzqdy wzroku. A schemat ogolny oka fasetkowego; 1 omatidium pseudokoniczne z mi^kkim stozkiein rzekomym, 2 omatidium akoniczne, 3 omatidium eukoniczne z terminalnym stozkiem, 4 omatidium eukoniczne 2 centralnym stozkiem, 5 oraatidium pseudokoniczne z kutykularnym stozkiera, 6 rogowka, 7 miejski stozek, 8 glowna warstwa pigmentowa, 9 komorka krystaliczna (komorka Sempera), 101 stozek krystaliczny, 11 kutykularny stozek rzekomy, 12 komorka wzrokowa, 13 rabdom (precik wzrokowy}, 14 nerwy wzrokowe. B omatidium eukoniczne oka apozycyjnego. C omatidium eukoniczne oka superpozycyjnego; 1 rogowka, 2 stozek krystaliczny, 3 glowna warstwa pigmentowa, 4 zewnetrzna warstwa pigmentowa, 5 rabdom, 6 komora wzrokowa, 7 siatkowkowa komorka pigmentowa, 8 biona sitowa, 9 nerw komorki wzrokowej (A wg roznych autorow, zm.) 9 i swiatlo moze docierac do nich jeszcze z boku (rye. 12.3,0). U larw owadow z przeobrazeniem zupeinym wyst^puj^ oczka larwalne (stemma), ktore w dalszym rozwoju owada zanikaj^. Stadia larwalne skorupiakow i formy doroste takich rz^dow jak: widlonogi Copepoda, malzoraczki Ostracoda, w^sonogi Cirripedia majq prosto zbudowane oko naupliusowe skjadaj^ce si? z trzech oczek (ocelli) osadzonych w zagl^bieniu wyslanym pigmenteni. Uklad pokarmowy i odzywianie. Skiada si? z trzech odcinkow: ektodermalnego przedniego, entodermalnego srodkowego i ektodermalnego tylnego. W poszczegolnych podtypach stawonogow wyst^puj^ roznice w budowie okolicy otworu g^bowego. Cheliceromorpha nie majg wlasciwych narza/dow gebowych: szczek i zuwaczek, ktore wystejpuja^ u skorupiakow (Crustacea) i tchawkodysznych (Tracheata). U Cheliceromorpha jako pomocnicze narz^dy g^bowe sluza^ wyrostki bioder pedipalp i odnozy krocznych zwane endytami (gnathocoxae). W zwi^zku z brakiem wlasciwych narzqdow gebowych pobieraj^ pokarm inaczej, a mianowicie gtownie w postaci polpfynnej., poprzez wsysanie. W sklad jellta przedniego wchodzi otwor gebowy, gardziel i przetyk. Gardziel jest silnie umi^sniona i spelnia funkcj? pompy ss^cej. Rurkowaty przelyk przechodzi z regufy w zot^dek (roznej budowy)

11 Morfologia funkcjonalna 11 cz?sto dzielajcy si? na cz^sc zujacq. i cze.sc filtrujacq (skorupiaki). Za zolqdkiem rozpoczyna si? entodermalne jelito srodkowe, ktore u Cheliceromorpha i skorupiakow jest bardzo silnie rozgal^zione tworz$c w^trobo-trzustk? gruczol trawia_co- -magazynujacy, ktory moze mice struktur? gqbczast^ (skorupiaki), badz jest zaopatrzony w liczne slepo zakofkzone uchylki (Cheliceromorpha) (rye. 13). W podtypie tchawkodysznych, owady nie maja^ w cz?sci srodkowej odpowiednika wqtrobo-trzustki skorupiakow i paj^czakow. Jednak u dwuparcow (Diplopoda) jelito srodkowe otoczone jest warstwa_ kornorek spelniaj^cych podobne funkcje jak watrobo-trzustka u skorupiakow, wchlaniajq. one produkty trawienia I przekazujsj do hemolimfy. Ektodermalne jelito tylne z reguly jest krotkie zakonczone otworem odbytowyrn, przez ktory usuwane sa_ niestrawione resztki pokarrnu. Stawonogi praktycznie reprezentujq wszystkie grupy troficzne: zoofagi, fitofagi, mykofagi, saprofagi, bakteriofagi. Jesli do tego dodamy formy komensaliczne i pasozytnicze, a wi^c odzywiajare si^ tkankami i plynami ustrojowymi czlowieka, zwierzqt i roslin, b^dziemy mieli obraz krancowo zroznicowanego fagizmu., a w konsekwencji rowniez budowy narza_d6w g^bowych. Uklad krwionosny jest otwarty o roznym stopniu redukcji. Stawonogi s^ calkowicie pozbawione naczyn wtosowatych. Ewolucja ukjadu krwionosnego jest tu scisle powi^zana z losami wtornej jamy ciala celomy oraz z wytworzeniem u l^dowych stawonogow wydajnego systemu tchawkowego. Wraz 'L rozpadem scianek celomy utworzyla si^ ich kosztem luzna tkanka zapelniaj^ca wolne miejsca ini^dzy narz^dami, ktora wraz z limf^ i krwi^ dajie hemolimfy wypelniajqc^ caty miksocel, ktory wtedy nosi nazw? hemocelu. Z ukiadu krwionosnego u stawonogow pozostafy przede wszystkim dwa glowne naczynia: grzbietowe i brzuszne, przy czyrn grzbietowe z reguly jest tozsame z sercern b^dz pelni jego funkcje. Serce lezy u stawonogow zwykle w jamie osierdziowej (bed^cej pozostalosci^ wtornej jarny ciala) i zaopatrzone jest w roznq liczbe ostiow (otworow po naczyniach wchodz^cych b^dz wychodzqcych z serca) (p. rye. 3-5). Dlugosc serca i liczba ostiow wskazuje na stopien zaawansowania ewolucyjnego tego ukiadu. U form prymitywnych serce ci^gnie si^ nie tylko przez caly tulow, ale wyst^puje rowniez w odwloku i jest zaopatrzone w duz^ liczb? osiiow. Z serca moze rowniez wychodzic duza liczba bocznych arterii niektore Rye. 13. Zachylki jelita srodkowego u kosarzy Qpiliones (wg Kastnera, 1933) skorupiaki, np. ustonogi (Stomatopoda) czy skorpiony z paj^czakow. Serce pompuje krew poprzez przedni^ aorte i tyln^, ktorej brak u tchawkodysznych Tracheata. Krew po obmyciu i natlenieniu narza^dow wewn^trznych poprzez zatok^ perykardialn^ wraca do serca. W hemolimfie znajduj^ sie j^drzaste komorki (hemocyty), ktore sluzq przede wszystkim do fagocytozy obcych cial (w tym bakterii) znajdujqcych si? w hemolimfie. Hemoglobina jest glownie rozpuszczona w hemolirofie. Poza tym wyst^puje hernocyjanina rnaj^ca zamiast zelaza wbudowan^ rniedz. Glownym zadaniem hemolimfy jest transport materialow odzywczych hormonow i wydalin, natomiast ma mniejsze znaczenie jako przenosnik tlenu. Niekiedy uklad krwionosny moze ograniczac si? tylko do p?cherzyka sercowego, bqdz ulega calkowicie redukcji (wiele roztoczy i niektore skorupiaki). U stawonogow wyst?puje scisla zaleznosc porni?dzy rozwojem ukiadu krwionosnego a budowy ukiadu oddechowego. Przy silnyrn rozwoju ukiadu oddechowego (tchawki i tracheole dochodz^ce do poszczegolnych tkanek i komorek) nast?puje silna redukcja ukiadu krwionosnego. Jesli natomiast wyst?puj^ jako narz^dy oddechowe niezbyt wydajne work! plucne (pluca) u paj?czakow, nastepuje wtedy silny rozwoj ukiadu krwionosnego, spelniaja_cego w ten sposob funkcje zast^pcze przy rozprowadzaniu tlenu. Uklad oddechowy. Jest bardzo zroznicowany w poszczegolnych grupach stawonogow. Tworzq go skrzela u form wodnych skorupiaki i wodne szcz?- koczulkowce, jakimi s^ ostrogony Xiphosurida (rye. 14.A)j skrzelotchawki u larw wodnych owadow

12 12 Typ: stawonogi Arthropoda (workowate, nitkowate ba_dz blaszkowate struktury, do ktorych wnikajq tchawki), worki plucne jako pochodne skrzeli u czesci pajeczakow (rye. 14.B), plucotchawki u niektorych pajqkow, ktore powstaly na skutek wydhizenia blaszek piucnych tworzqcych rurkowate tchawki oraz tchawki u czesci pajeczakow, u owadow i wijow. Skrzela powstaj^ z reguiy jako uwypuklenie nasadowych czlonow odnozy, rzadziej ze scian ciala u nasady odnozy. Niekiedy u bardzo drobnych skorupiakow skrzela ulegaja^ redukcji i oddychanie odbywa si? cala_ powierzchniq ciala lub cienko schitynizowaoymi cz^sciami ciaia. W innych przypadkach jako narz^d oddechowy sluzy silnie unaczyniona wewnetrzna powierzchnia karapaksu, np. u kraba kokosowego (rye. 14.C). Rowniez system tchawkowy u drobnych form Iqdowych moze ulegac redukcji (niektore roztocze * Rye. 14. Uklad oddechowy. A skrzela u skrzyptocza (Limulus}. B iblaszki worka plucnego u paja.- ka (Cheiracanthium). C krab kokosowy Birgus latro, Wyspy Salornona (A, B for, G. Alberti, C fot P. Naskr^cki)

13 MorfoJogia funkcjonalna 13 Astigmata i nieliczne Prostigmata, glaszczkobiezne Palpigradi) wymiana gazowa zachodzi poprzez powierzchni^ ciata. System tchawkowy u stawonogow jest niezwykle zroznicowany a jego budowa i miejsca uchodzenia wyraznie wskazujq na jego wielokrotne i niezalezne pochodzenie w trakcie rozwoju filogenetycznego poszczegolnych grup. System tchawkowy na zewnatrz otwiera si^ przetchlinkq (stigmaj (rye, 15). Pod wzgle4em budowy tchawek mozna je podzielic na kilka typow: najcz^stsze tchawki drzewiasto rozgalezione (owady, solfugi, kosarze, niektore paj^ki i roztocze), proste tchawki rurkowe (niektore pajaki i roztocze), tchawki sitowe (np. zaleszczotki) i tchawki ptucne u niektorych wijow. W tchawkach ptucnych przetchlinki prowadz^ do atrium, od ktorego odchodzi kilkaset rozgalezionych tchawek tworzqcych nerkowaty organ (tchawka plucna) dochodz^cy do serca. Terrain plucotchawki jest czesto uzywany przy workach plucnych (plucach) prymitywnych paj^czakow i nazwa ta jest myl^ca, poniewaz worki plucne ewolucyjnie powstaly ze skrzeli wodnych szczekoczulkowcow i nie maj^ nic wspolnego z systemem tchawkowyrn. Dlatego terrain plucotchawki bedzie uzywany tylko do specyficznie wyksztalconego systemu oddechowego wystepuj^cego u paj^kow, w ktorym rurkowate tchawki powstaly z blaszek plucnych. Najlepiej rozwini^ty system tchawkowy rnaj^ owady^ ktorych tchawki zakonczone s^ tracheolami wchodzqcymi do komorek. Uklad wydalniczy i organy osmoregulacyjne. Silnie zroznicowany od metanefrydiow zamkni^tych az do specyficznych dla l [dowych stawonogow cewek Malpighiego. Metanefrydia zamkni^te (gruczoly biodrowe,, szczekowe, czulkowe i wargowe) to przeksztalcone metanefrydia. Skladajq si? z woreczka (sacculus) wytozonego podocytami, ktore s^ odpowiedzialne za produkcje raoczu pierwotnego oraz z kretego przewodu otwieraj^cego si? przy biodrach, szczekach, czulkach b^dz na wardze (rye. 16). Redukcja ukladu metanefrydialnego u stawonogow zachodzila w poszczegolnych grupach niezaleznie i bardzo charakterystycznie, bo od kofica ciala. Cheliceromorpha rnaj^ gruczoly biodrowe i obok nich niektore wyksztalcily cewki Malpighiego. Ujscia gruczolow biodrowych u szczekoczulkowcow znajduja_ si^ przede wszystkim w okolicach 1 i 3 pary bioder odnozy krocznych,, wyj^tkowo u glaszczkobieznych Palpigradi i solfug Solifugae przy biodrach pedipalp. Skorupiaki metanefrydia zarnkniete maj^ wylgcznie na gtowie jako gruczoly czulkowe i szczekowe, Owady maj^ przede Rye. 15. Budowa stigmy u stawonogow (przekroj podi fuzny)- 1 atrium, 2 wyrostki tworzace sito, 3 epikutykula, 4 egzokutykula, 5 endokutykula, 6 nablonek (epiderma), 7 ujscie stigrny, 8 wargi stiginy, 9 tenidium (wg roznych autorow, zm.) Rye. 16. Budowa inetanefrydium zamknietego schemat. 1 sakulus z podocytami, 2 labirynt, 3 kr^ty przewod, 4 p?cherz moczowy, 5 nefropor

14 14 Typ: stawonogr Arthropoda wszystkim cewki Malpighiego i tylko bardzo nieliczne owady bezskrzydle wydalajq jeszcze gruczolem labialnym (wargowym) jako pozostalosci^ metanefrydiow. Cewki Malpighiego powstawaly niezaleznie u owadow i pajeczakow, gdyz u tych pierwszych sa_ wypukleniarni ektodermalnego jelita tylnego, a u pajeczakow entodermalnego jelita srodkowego. Cewki Malpighiego jako ewolucyjny nabytek la_dowych stawonogow 53 rureczkami lez^cymi w jamie ciaia. Podstawowq funkcj^ jest wychwytywanie szkodliwych metabolitow oraz produktow przemiany materii (kwas moczowy) oraz odzyskiwanie wody wraz z rozpuszczonymi jonami i solami mineralnymi. Cewki uchodz^ do przewodu pokarmowego na granicy jelita srodkowego i tylnego (p. rye. 3, 5). Funkcje wspomagaja.ee uklad wydalniczy spelniaja_ jeszcze organy limfatyczne (organ peryneuralny) wystepuja_ce u skorpionow i kosarzy a przylegajace do glownych nerwow b^dz konektyw. Ponadto mezodermalne nefrocyty wyst?pujace w skupieniach w hemolimfie magazynuj^ produkty przemiany niaterii. Narza,dami osmoregulacyjnyrni sq wystepuj^ce u niektorych roztoczy (Acariformes) papille genitalne, organy Claperede'a i organy pachwinowe. Uklad rozrodczy. Stawonogi sa_ przede wszystkim rozdzielnoplciowe {obojnakanii sq niektore grupy skorupiakow Remipedia, Cephalocarida, niektore w^sonogi Cirripedia i rzadko niektore dziesiecionogi Decapoda) oraz nieliczne owady. Wystejmje rowniez zmiana plci w trakcie ontogenezy, najpierw organizm funkcjonuje jako samiec (hermafrodyta protandryczny),, a nast^pnie jako samica. Ten typ wystepuje u niektorych skorupiakow i termitow. Drugi rodzaj zmiany plci polega na wczesniejszym funkcjonowaniu organizmu jako saraicy (hermafrodyta protogyniczny). Ten typ wystepuje u niektorych rownonogow (Isopoda) i kleszczug (Tanaidacea). Gonady parzyste baxlz nieparzyste znajduja_ si? w roznych segmentach. Jama gonad jest pozostalosci^ wtornej jamy ciata (gono-coel). Mog^ wyst^powac narz^dy kopulacyjne (rowniez parzyste). Otwory ptciowe umieszczone niezwykle roznorodnie. Czesto narz^dy kopulacyjne saraca i odpowiednie samicy s^ bardzo skomplikowanej budowy uniemozliwiaj^c kopulacj^ z innym gatunkiem (zasada klucza i zamka). Najcz^sciej wyst?puje dymorfizm plciowy polegajqcy na roznicy w wielkosci, ubarwieniu czy narz^dach zmyslowych. Szczegolnie duze roznice wystepuj^ rniedzy samceni a samicy u form pasozyteiczych. Sarnice z reguly majq spermateki (spermatheca) siuz^ce do magazynowania nasienia b^dz spermatoforow3 niekiedy przez bardzo dlugi okres. U samic wystepowac dwa otwory pteiowe, jeden sluz^cy do kopulacji a drugi do skjadania jaj. Rozmnazanie i rozwqj U gatunkow, ktorych sanice majq wlasciwy narz^d kopulacyjny (penis, aedeagus) zaplernnienie nast^puje w trakcie kopulacji. Nasienie moze bye takze przenoszone przy pomocy zastepczych narz^dow kopulacyjnych (np. odnoza kroczne, chelicery, pedipalpy), czyli gonopodow (rye. 17). W innych przypadkach plemniki sq,,pakowane" w roznego ksztaltu spermatofory, ktore mog^ bye skladane na podlozu bqdz przekazywane bezposrednio samicy; rnog^ bye rowniez przekazywane przez gonopody. Spermatofory skladane na podlozu samica moze pobierac bez udzialu samca b^dz w jego obecnosci w trakcie skomplikowanych tancow godowych. Zaplodnienie ma miejsce z reguly wewnatrz organizmu sarnicy, a niezwykle rzadkie jest zaplodnienie zewnetrzne, np. u ostrogonow (Xiphosurida). Wyszukiwanie partnera odbywa si^ przy pomocy roznorodnych organow zmyslowych, a szczegolnq rol? w wielu grupach odgrywaj^ zroznicowane w swoim sktadzie chemicznym feromony. Rzadko samica skladajaj; jaja do wody (niektore skorupiaki) lub do gleby {niektore owady i pajeczaki) nie interesuje sie losarni rozwijajqcych si$ embrionow. U duzej cz^sci stawonogow wystepuje bardzo zroznicowana opieka nad potomstwem, od pilnowania jaj poprzez noszenie jaj i stadidw mlodocianych az do karmienia potomstwa. U stawonogow (we wszystkich podtypach) wystepuje stosunkowo cz^sto zjawisko partenogenezy wszystkich typow. Na szczegolna^ uwag^ zasluguje partenogeneza geograficzna spanandria, stwierdzona u wielu grup stawonogow i polegaj^ca na dzieworodnym rozmnazaniu sie populacji wyst^puj^cych na krancach zasi^gu danego gatunku. Wystepuje rowniez specyficzna odmiana partenogenezy, a mianowicie pedogeneza (niektore chrz^szcze i muchowki) polegaj^ca na rozmnazaniu si? w okresie mlodocianyrn. Zyworodnosc u stawonogow wystepuje rzadko (niektore owady, skorpiony i niektore roztocze). Moze wystepowac kilka rodzajow zyworodnosci: jajozyworodnosc, zyworodnosc adenotroficzna i hemoceliczna. W jajozyworodnosci forma rnlodociana wylega si? z jaj jeszcze w drogach rodnych samicy b^dz zaraz po zlozeniu jaja (niektore muchowki, chrza_szcze i niektore roztocze). W zyworodnosci

15 Rozmnazanie i rozwoj 15 Rye. 17. Spermatodaktyl na chelicerach u roztoczy (Gamasida: Macrochelidae). 1 sperinatodaktyl, 2 szczeclny zrayslowe., 3 organy lirowate, 4 pilus dentilis (struktura zmyslowa), 5 palec ruchoray (digitus mobilis), 6 palec nieruchomy (digitus fixus) (wg Biaszaka, Ehrnsbergera, Schustera, 1988, zm.) adenotroficznej larwy rozwijaj^ si? w drogach rodnych samicy i odzywiane s^ poprzez struktury podobne do tozyska (skorpiony, niektore owady). U nielicznych owadow (niektore muchowki) rodzq si? larwy, ktore natychmiast przechodza, w stan poczwarki. U niektorych roztoczy (np. brzuchaczowate Pyemotidae) rodzqce si? osobniki sa. juz dojrzale piciowo i w ogromnej wi?kszosci SQ sarnicaini. W zyworodnosci hemocelicznej larwy rozwrjajq si? w hemocelu organizmu matczynego; owady pedogenetyczne (niektore muchowki i chrz^szcze) i niektorzy przedstawiciele wachlarzoskrzydlych (Strepsiptera) oraz niektore gatunki roztoczy z kohorty mechowcow (Orlbatida). Tak wi$c pedogeneza jest w tym przypadku powi^zana z zyworodnosci^ hemoceliczn^. Zjawisko rozwoju stadiow mtodocianych kosztem hemocelu i narz^dow wewn^trznych organizmu matczynego okreslane jest tez jako aparia. U niektorych skorupiakow i owadow wyst^puje przerniana pokolen typu heterogonii, a wi^c na zrnian^ wyst^puj^ pokolenia rozmnazaj^ce si biseksualnie (z udziatem samca i samicy) oraz pokolenie rozmnazaj^ce si? partenogenetycznie. Rozwoj, w ktorym stadium mjodociane wychodz,^ce z oslonki jajowej ma petn^ liczbe_ segmentow to rozwoj epimeryczny (epimorfoza), w odroznieniu od rozwoju anamerycznego (anamorfoza), w ktorym stadium mlodociane (larwa) ma niepeln^i liczb? segmentow, Stawonogi maj^ce w swoim rozwoju niepeinosegmentow^ larw? przechodza. metamorfoz? prowadz^cq po wielu linieniach do postaci doroslej. Przykladem moze bye pierwsza larwa skorupiakow plywik (nauplius) skladaj^ca si? tylko z akronu i trzech segmentow oraz zaopatrzona w trzy pary przydatkow (czutki I i II pary oraz zuwaczki). Anameria wyst?puje jeszcze u klkutnic (Pantopoda), wi^kszosci wijow (poza epimerycznymi jednoparcami Chilopoda) i u pierwogonkow (Protura). Rozwoj epimeryczny moze bye prosty, w ktorym stadia mlodociane s$ podobne do postaci dorosiych (wi^kszosc paj^czakow, niektore skorupiaki, owady pierwotnie bezskrzydle, z wyj^tkiern pierwogonkow). Drugim rodzajem epimerii jest rozwoj zlozony, w ktorym larwy b^dz nimfy s^ niepodobne do postaci dorosiych: owady metaboliczne, roztocze Acari (rye. 18) i kapturce Ricinulei z paj?czakow. Skomplikowane procesy rozwojowe wyst?puj^ u szescionogow (Hexapoda), u ktorych typowym rozwojem jest rozwoj epimeryczny, a wi?c stadium wychodz^ice z jaja ma pelnq liczb? segmentow. Jedynie u pierwogonkow (Protura) wyst^puje anameria. W rozwoju epimerycznym rnozna u Hexapoda wyroznic rozwoj prosty (ametabolia) i rozwoj ztozony z przeobrazeniem (metabolia). Rozwoj prosty wyst^puje u owadow pierwotnie bezskrzydlych (z wyj^tkiem anamerycznych pierwogonkow), zarowno u skrytoszcz?kich (Entognatha), jak i jawnoszcz?- kich (Ectognatha). W rozwoju prostyrn stadia mlodociane wykazuj^ duze podobienstwo do postaci dorosiych, a w trakcie kolejnych liniefi upodabniaja. si? coraz bardziej do form dojrzalych, ktore rowniez liniej^. W rozwoju metabolicznym wyst?puj^cyni u owadow uskrzydlonych wyst?puje przeobrazenie niezupelne (hemimetaboliczne) i zupelne (holomeiaboliczne). W rozwoju niezupelnym stadia mlodociane s$ podobne do postaci doroskj (imago), ale maja_ niefunkcjonuj^ce skrzydia i nie 4 dojrzale pkiowo (rye. 19,20). Natomiastw rozwoju zupelnym stadium

16 16 Typ: stawonogr Arthropoda Rye. 18. Przyklad roznicy w budowie postaci dorostych i stadiow mlodocianycii na przykladzie roztocza Conopia palmicinaa (Acari; Oribatida). A tritonimfa. B postac dorosfa (A fot. G. Alberti, z Albertiego, Blaszaka,1985; B wg Berlese, 1885, Balogh, 1983) larwalne (zupelnie niepodobne do postaci doroslej nie tylko raorfologicznie, ale z reguly rowniez biologicznie, np. calkowicie rozny sposob odzywiania) przechodzl dalszy rozwoj poprzez poczwarke^ w ktorej nastepuje w procesie raetamorfozy nekrotycznej (nekrobiotycznej) utworzenie postaci doroslej (rye. 21, 22). Rozmnazanie bezpiciowe u stawonogow (niektore blonkowki i wachlarzoskrzydle) wystepuje tylko pod postaci^ poliernbrionii (podziatu zygoty na wiele zarodkow). Jaja stawonogow sq najcz^sciej cenirolecytalne z duzq zawartosci^ zoltka (polilecytalne) i bruzdkuj^ z reguly powierzchniowo. Wystepuj^ oczywiscie wyjqtki, a dowodem na. to sa_ jaja telolecytalne bruzdkuj^ce tarczkowo u skorpionow. Ekologia i rozrnieszczenie Stawonogi 54 najliczniejszym typem swiata zwierz^t i wykazujq olbrzymie zroznicowanie zarowno pod wzgledem morfologicznym, biologicznym, jak i ekologicznym. Zajrnujq praktycznie wszystkie biotopy, od srodowiska morskiego, przez siodkowodne a skonczywszy na wszystkich ekosystemach ladowych. Prowadz^ zarowno wolno zyj^cy tryb zycia;, jak i wyst^puj^ w ukjadach symbiotycznych i pasozytniczych. Praktycznie w tym typie zwierz^t wyst^pujq wszystkie znane nauce interakcje nii^dzygatunkowe. Filogeneza Brak praktycznie danych thimacz^cych, kiedy i w jaki sposob nast^pila radiacja stawonogow, bye moze juz we wczesnyrn kambrze badz nawet w prekambrze. Tak wiec,,monofiletyzm czy polifiletyzm" jest pytaniera pierwszym przy rozpatrywaniu filogenezy stawonogow. Obok monofiletycznych pogl^dow na pochodzenie stawonogow (rye. 23.A,E) istniej^ rowniez pogl^dy polifiletyczne (rye. 24.A,B). W pogl^dach difiletycznych wystepuj^ dwie linie filetyczne, z ktorych jeden obejmowatby pien Tracheata z wijami i owadami, natomiast druga grupa pozostale stawonogi (Crustacea, Chelicerata i Trilobita). Ten drugi szczep ulegl bardzo wczesnie zroznicowaniu, o czym swiadcz^ wyrazne roznice wystepuj^ce miedzy tymi grupami stawonogow. Wedfug pogl^dow polifiletycznych byly cztery glowne szcze-

17 Rozmnazanie i rozwqj 17 A Rye. T9. Ro^woj niezupelny u owadow (hemimetabolia) na przykladzie karaczana z rodzaju Biatta (Blattodea). A-C wybrane stadia mlodiociane (larwalne). D postac dorosla (imago) (wg roznych autorow, zm.) Rye. 20. Rozwoj niezupelny u owadow (hemimetabolia) na przykladzie przyizencow Thysanoptera (Hellothrips). A larwa, B pronimfa, C nimfa, D postac dorosla (imago) (wg Webera, 1966, zm.) Rye. 21. Rozwoj zupetny u owadow (holometabolia) wybrane typy larw. A larwa heksapodialna (p^drak) na przykladzie chrzqiszczy (Coleoptera}. B larwa polipodialna (gasienica) na przyktadzie motyli. C larwa apodlialna, acefaliczna na przykladzie rnuchowek (Diptera) (wg roznych autorow^ zm.)

18 18 Typ: stawonogi Arthropoda Rye. 22. Rozwoj zupelny u owadow (holometabolia) wybrane typy poczwarek. A pupa Hbera na przykladzle bfonkoskrzydlych (Hymenoptera). B pupa coarctata (bobowka) na przykladzie muchowek (Diptera). C pupa obtecta (zamkni?ta) na przykladzie rnotyli (Lepidoptera) (wg roznych autorow, zm.) py o niezaleznym pochodzeniu: Chelicerornorpha obejmujace Aglaspida^ Merostomata, Eurypterida, Arachnida i Pycnogonida (pierwszy szczep). Drugi szczep Trilobitomorpha z grupami Trilobita, Merostomoidea i Hemicrustacea, trzeci szczep to Branchiata z gromada, Crustacea i szczep czwarty Uniramia, w sklad ktorego wchodzilyby Hexapoda, Myriapoda, Onychophora i Tardigrada. Szczep ostatni Uniramia charakteryzuje si? posiadaniem odnozy jednogalezistych w odroznieniu od pozostalych trzech szczepow, u ktorych w roznych postaciach wyst?puj3 odnoza dwugal?ziste. Ta grupa szczepow z odnozami dwugalezistymi tworzylaby drug! pieh rozwojowy stawonogow Schizoramia. W obrebie grupy Schizoramia mozna byloby wyroznic trzy podtypy stawonogow: Chelicerata, Trilobita i Crustacea, natomiasi w obr?bie Uniramia wystepowalby jeden podtyp; Tracheata. Jesliby przyjqc, ze stawonogi wywodz^ si? od form pierscienicopodobnych, to mozna zatozyc wariant ich powstawania przedstawiony ponizej. Na podstawie porownania budowy prymitywnych kopalnych stawonogow oraz na podstawie budowy aktualnie zyjqcych prymitywnych grup zblizonych do stawonogowj jakinii s^ niew^tpliwie pratchawce Onychophora, mozna przesledzic przypuszczalnq drog? powstawania stawonogow pamietaj^c o tym, ze wiele cech pojawialo si? w roznych grupach niezaleznie, jak np. cewki Malpighiego, ukiad oddechowy itd. Przyjrnujqc taki scenariusz mozna przyj^c, ze ewolucja stawonogow odbywala si? prawdopodobnie w 3 etapach. W etapie pierwszym powstaly prymitywne prastawono'gi Protoarthropoda od form wyjsciowych, jakimi byly niewajpliwie zwierz?ta nalez^ce do pierscienic b^dz z nimi bardzo blisko spokrewnione. W okresie tym wystqpily charakterystyczne zmiany w budowie. 1. Koncentracja systemu nerwowego dotycz^ca szczegolnie cz?sci glowowej. W poczatkowej fazie rol? zwoju mozgowego pelnil tylko zwoj akronu (prostoniium), czyli archicerebrum. W nast?pnym etapie dol^czyl do niego zwoj (prozocerebrum) b?- d^cy zwojem segmentu przedczulkowego (prozocefalonu). W ten sposob powstal zwoj zlozony protocerebrum, do ktorego w procesie cefalizacji dol^czyl zwoj segmentu czulkow I pary, czyli deutocerebrum oraz zwoj segmentu czulkow II pary, czyli tritocerebrum. W ten sposob powstal zwoj nadprzelykowy, czyli mozgowy. 2. Wytworzenie szkieletu zewn?trznego w postaci oskorka chitynowego (kutykuli), ktory zabezpieczal przed wysychaniem plynow ustrojowych> co z kolei umozliwialo ekspansj? do nowych srodowisk (szczegolnie wyjscie na l^d). 3. Wtorne uwstecznienie celorny i doprowadzenie do powstania mieszanej jamy ciafa rniksocelu. Dla pierscienic Annelida charakterystyczne sa parzyste worki celomatyczne wyst?pujace

19 Filogeneza 19 TRILOBITOMORI'HA CMKJ.ICHRATA CRUSTACEA INSECTA MYRIAPODA ONYCHOPHORA INSECTA MYREAPODA CRUSTACEA TR1LOBITOMORPHA ONYCHOI'HORA Rye. 23. Monofiletyzm u stawonogow. A,,tchawkowy" linia rozwojowa Atelocerata skupiajaca stawonogi oddychajsjce tchawkami. B zuwaczkowy linia rozwojowa laczaca stawoeogi majace narz$dy g^bowe (zuwaczki Mandibuilata) (A wg Spears,, Abele, 1998; B wg Paulus, 1979; Weygoldt, 1979, 1986; Wagele, 1993; Schram, Emerson, 1991) MANDIBULATA A Rye. 24. Difiletyzm i polifiletyzm u stawonogow. A difiletyzm dwie linie rozwojowe r6znia,ce si? budowq odnozy; Schizoraraia odnoza dwugal^ziste, Uniramia odnoza jednogat^iste- B polifiletyzra (A wg Manton, 1958; Cisne, 1974; Hessler, Newman, 1975; Bergstron 1980, 1992; Hessler, 1992; B wg Anderson 1973; Manton, 1977; Freyer, 1992,1996) TRILOBITOMORPHA CHELICERATA CRUSTACEA INSECTA MYRIAPODA ONYCHOPHORA w kazdym segmencie i spelniajqce m.in. funkcje szkieletu hydrostalycznego. Przypojawieniu si? kutykularnego oskorka nablonek celomatyczny ulegl rozluznieniu przeksztakajqc si? w luzn^ tkank? mezenchymatycznq, ktora wypelnila przestrzenie poini^dzy organami. Cz^sc grzbietowa wtornej jamy ciala wytworzyla otoczke dla serca, czyli osierdzie pericardium. Przy tej okazji wytworzyla

20 20 Typ: stawonogi Arthropoda si? jama perykardialna, w ktorej znajduje si? serce. Pozostaloscia^ wtornej jamy ciala sa_ jeszcze przeksztalcone metanefrydia (zamkni?te metanefrydia) w postaci gruczolow biodrowych u paj?czakow; gruczoiow szcz?kowych i czulkowych (u skorupiakow) czy wargowych (labialnych) u owadow bezskrzydtych. Inna^ pozostalosciq wtornej jamy ciala jest gonocel otaczajacy gonady i gonodukty. W ten sposob powstafa charakterystyczna dla stawonogow jama ciala zwana miksocelem, w postaci przestrzeni mi?dzy organami wewn?trznymi a scianarni ciala powstalymi z pol^czenia pierwotnej i resztek wtornej jamy ciata. Niekiedy miksocel obejmuje tylko pierwotn^ jam? ciala, gdyz wtorna ulegfa catkowitej redukcji. 4. Powstanie ostiow w sercu. Bylo ono konsekwencj^ powstania mieszanej jamy ciala i otwarcia systemu krwionosnego. U pierscienic serce lezace po stronie grzbietowej otrzymuje krew poprzez zyly, natomiast u prymitywnych stawonogow funkcj? t? przej?fy polozone segrnentalnie otwory, czyli ostia. W efapie drugini z prymitywnych Protoarthropoda powstaly prymitywne wlasciwe stawonogi Euarthropoda^ b?dac formaini wyjsciowymi dla wszystkich stawonogow. W okresie tym wystapily prawdopodobnie nast?puj^ce zrniany: 1. Powstanie oczu ztozonych skladajqcych si? z pojedynczych oczek omatidiow, co spowodowalo silny rozwoj piata wzrokowego b?da_cego cz?sci4 protocerebrum. Obok oczu zlozonych pojawily si? rowniez prosto zbudowane oczy boczne. 2. Podziai oskorka chitynowego na poszczegolne zgrubiale blaszki segmentalne zwane sklerytami. Pomi?dzy poszczegolnymi segmentami pozostaje delikatny oskorek zapewniaj^cy ruchliwosc poszczegolnym cztonom. Skleryty kazdego segrnentu dzielq si? na cz?sc grzbietow^ tergit, cz?sc brzuszn^ sternit. Cz?sc boczna segmentu to zwykle btoniasta pleura, ktora moze bye pokryta pleurytami. Tak wi?c kazdy segment okryty bylby tarczkami zapewniaja^cymi nie tylko ochron?, ale rowniez b?d^cymi miejscami przyczepow dla mi?sni poprzecznie pr^zkowanych, ktore nie tworza^ zwartego wora skorno- -mieiniowego, a wyst?puj^ jedynie w postaci p?czkow obsluguj^cych poszczegolne segmeniy odnoza czy organy. 3. Powstanie czlonowanych odnozy. Oskorek chitynowy wytworzyl rurkowate segmenty polqczone ze soba, stawowato umozliwiaj^ce przy pomocy silnych mi?sni szybki i sprawny ruch, co przy slabo poruszaj^cych si? przodkach stawonogow stanowilo znaczny post?p. 4. Nast^pila redukcja i zamkni?cie segmentalnych narz^dow wydalniczych, czyli nefrydiow. W efekcie powstaly zamkni?te gruczoly wydalnicze w postaci gruczolow czulkowych i szcz?kowych u skorupiakow, gruczoiow biodrowych (koksalnych) u paj?czakow, czy gruczohi wargowego (labialnego) u owadow bezskrzydlych. Zwraca uwag? to, ze redukcja narzqdow segmentalnych nast?powa!a od tylu ciala, co w konsekwencji umiescilo narz^dy wydalnicze u stawonogow na glowie lub przy odnozach krocznych. Trzeci etap polegal na rozszczepieniu si? stawonogow na poszczegolne linie rozwojowe dzisiaj zyja_cych grup stawonogow. W etapie tym nasta_pil rownolegly i charakterystyczny rozwoj dla kazdego podtypu. 1. Powstanie metamerii heteronomicznej, ktora byla m.in. uwarunkowana silnym rozwojem oskorka chitynowego. Segrnentacja heteronomiczna polegala na tworzeniu si? zespolow segmentow o podobnej budowie i funkcji zwanej tagmarni. Tagmy powstale przez zlanie si? kilku segmentow mog^ bye nieruchorne i przykryte jednolitym pancerzem. Niekiedy tagmy skladaj^ si? z ruchomych podobnych do siebie segmentow a jednoczesnie rozni^cych si? od pozostalych segmentow reszty ciala. Tworzenie si? tagm by! procesem, ktory rozpoczynat si? z reguty na biegunie przednim (glowowyrn), rzadziej zas tagmaiyzacja byla procesem bipolarnym dwubiegunowyin i rozpoczynala si? rowniez na biegunie analnym (rip. u trylobitow). W procesie tagmatyzacji najwazniejszym procesem byla cefallzacja, czyli powstawanie odcinka glowowego. Dowodem na to, ze proces tagmatyzacji przebiegal dopiero w etapie trzecim ewolucji stawonogow jest brak wyodr?bnionej glowy u Cheliceromorpha, podczas gdy pozostale podtypy majq j^ dobrze wyksztalcon^. Proces cefalizacji cz?sciowo si? juz rozpoczql u pierscienic, u ktorych przednia cz?sc ciala sklada si? z segmentu przedustnego prostomium zaopatrzonego w dwie pary przydatkow przednie macki tentakule i tylne glaszczki palpy. Za nim lezy plat g?bowy peristomium zaopatrzone w przydatki czuciowe cirri. U prymitywnych sfawonogow proces cefalizacji polegai na przyrastaniu pewnej liczby segmentow do segrnentu ustnego. Odnosnie homologizacji metamerow odcinka gtowowego pierscienic i stawonogow istniej^ dwie grupy pogl^dow. Wedlug jednych segment czulkow I pary odpowiada glaszczkom palpy odcinka przedg?bowego pierscienic. Segment czulkow II pary odpowiadalby peristomium u pierscienic zaopatrzonemu w w^isy cirri. Pozostale

21 Filogeneza 21 odnoza glowowe pochodzilyby od segmentow przyrosni?tych do segmentu ustnego. Poglqd ten znajduje oparcie w morfologii i anatomii stawonogow, Czutki I pary antennulae majq. polozenie przedg?bowe, natoniiast czulki II pary zawsze zagebowe. Rowniez unerwienie tej okolicy ciala przez zwoj nadgardzielowy mozgowy potwierdza ten poglad, Archicerebrum unerwia akron, prozocerebrum segment preantenularny, deutocerebrum segment antenularny, natoniiast tritocerebrum segment antenalny (z druga_ para, czulkow) lub segment chelicer. Wedlug drugiej grupy poglqdow (slabiej anatoniicznie udokumentowanych) w procesie cefalizacji nastajnto przemieszczenie si? otworu ustnego do tylu,, tak wi?c polozenie przedustne antennul byloby wtorne. Mozna wiec zalozyc nastepujaca^ kolejnosc procesu tagmatyzacji: powstanie protocefalonu poprzez zlanie si? akronu z segmentem preantenularnym. Protocefalon zawieral dwa zwoje: archicerebrum i prozocerebrum, ktore zlewajac si? daly pierwsz^ cz?sc zwoju nadprzelykowego (mozgu), czyli protocerebrum; wyksztalcenie procefalonu, czyli giowy pierwotnej poprzez zlanie si? segmentow czulkow I i II pary wraz z protocefalonern; powstanie,,rnozgu", czyli zwoju nadprzelykowego poprzez zlanie protocerebrum ze zwojem czulkow I pary, czyli deutocerebrum i zwoju czuikow II pary (unerwiajqcego rowniez chelicery), czyli tritocerebrum; zroznicowanie si^ odnozy trzech nast^pnych segmentow w narz^dy g^bowe: inandibule i 2 pary szczek i zlanie sie tych segmentow w gnatocefalon, a wiec czesc glowy odpowiedzialnej za pobieranie pokarmu; zlanie si? procefalonu z gnatocefalonem i utworzenie glowy zlozonej, czyli syncefalonu; rozdzial reszty ciala na dwie tagtny: tulow i odwlok; wla-czenie pierwszych segmentow tulowia w sklad gnatocefalonu i otworzenie szczekotulowia (gnathothorax\ jednoczesnie powstanie szczekonozy (maxillipedes):, wl^czenie pierwszych segmentow tulowia do zrosni^tej juz glowy ztozonej (syncefalonu) i wytworzenie gtowotulowia (cephalothomx). Zarowno proces cefalizacji, jak i tagmatyzacji przebiegal niezaleznie nie tylko w poszczegolnych podtypach stawonogow, ale nawet w poszczegolnych gromadach, a dowodem s$ roznorodne etapy tagmatyzacji u skorupiakow i zupelnie inny podzial na tagrny u paj^czakow, ktorych cialo dzieli si^ na prosom? i opistosome. Segmentacja heteronomiczna polegaj^ca na morfologicznym zroznicowaniu ciata na poszczegolne tagmy jest rowniez wyrazna w procesie roznicowania i integracji narz^dow wewn^trznych. Pierwotnie osobne tagmy moga. si? l^czyc dajqc tagrny zintegrowane, jak np. glowotulow (cephalotkorax). Integracja ta przejawia si? rowniez w koncentracji dominujajcych osrodkow fizjologicznych tych tagm. W procesie tagmatyzacji koncentrowal si? m.in. uklad nerwowy daj%c centralnq cz?sc mozgowy. Koncentracja systemu nerwowego jest jednym z glownych czynnikow wzrostu integracji ciala poprzez jego zroznicowanie. Koncentracja i wytworzenie wysoko uorganizowanej cz?sci mozgowej, staly si? przyczyn^ dalszego silnego rozwoju ewolucyjnego wiekszosci stawonogow. 2. Wyodrebnienie si? odnozy jako narz^dow g?bowych b?dqce konsekwencjq tagmatyzacji, W procesie tagmatyzacji nast?powalo zroznicowanie wielofunkcyjnych i jednolitych w budowie odnozy pierscienic. W wyniku wyodr?bnienia si? tagm, rowniez odnoza znajdujace si? na tych czesciach ciala ulegaly modyfikacji spelniajac b^dz funkcje lokomotoryczne, b^dz chwytnej czuciowe itd. W procesie cefalizacji odnoza oprocz funkcji czuciowych, ruchowych i oddechowych spelniaj^ funkcje przy pobieraniu pokarmu. Nie zawsze proces cefalizacji poci^gal za soba^ wytworzenie narz^dow g?bowych; gdyz u trylobitow powstal odcinek glowowy, a brak bylo wlasciwych narzadow g?bowych powstaiych z przeksztalcenia odnozy segmentow buduja.cych tagm? glowowy. 3. Pojawienie si? systemu fchawkowego jako nowego systemu oddechowego charakterystycznego dla stawonogow l^dowych. System ten charakteryzuje si? olbrzyrniq roznorodnosci^ nie tylko w liniach rozwojowych stawonogow (podtypach), ale rowniez w poszczegolnych gromadach, co moze bye dowodem na niezalezne i wielokrotne powstawanie tego ukladu. 4. Wyksztalcenie cewek Malpighiego jako typowych narzqdow wydalniczych stawonogow 1^dowych. Cewki powstaly niezaleznie u paj?czakow (pochodzenie entodermalne) i tchawkodysznych (pochodzenie ektodermalne). 5. Wyksztakenie nowych typow bruzdkowania. U Annelida to przede wszystkini typ spiralny i z reguly zdeterminowany. U stawonogow wyst?puje bruzdkowanie spiralne tylko u nielicznych skorupiakow (niektore Cladocera, Decapoda i Euphausiacea). U wi?kszosci stawonogow bruzdkowanie jest uzaleznione od typow jaj; generalnie