Typ: g^bki Porifera. Diagnoza. Morfologia funkcjonalna. Budowa, rodzaje komorek. Czesfaw Bfaszak

Transkrypt

1 Typ: g^bki Porifera Czesfaw Bfaszak Diagnoza Grupa wielokomorkowcow obejmuja_ca okolo 8000 gatunkow wodnych, osiadlych, z reguly kolonijnych o nieregularnym i najczesciej zmiennym ksztalcie. Glownie formy morskie, tylko okolo 150 gatunkow wystepuje w wodach slodkich. Ciato bez wlasciwych organow i tkanek, zbudowane sa, jedynie z aglomeracji komorek. Z reguly wystepuje szkielet mineralny (igly krzemionkowe ba.dz wapienne) lub organiczny (spongina). Brak komorek nerwowych i miesniowych. Rozrod bezplciowy przez pqczkowanie, fragmentacje i paju przetrwalnikowe. Rozwoj plciowy pola.czony z wystejiowaniem roznopostaciowych larw. Wielkosc gqbek waha sie od kilku mm do 2 m. Morfologia funkcjonalna Budowa, rodzaje komorek Cialo ga.bek jest z reguly workowate, dzbankowate lub grzybkowate, przytwierdzone do podloza, z otworem wypustowym (oskulum), usytuowanym na gornym biegunie. Czesto wyst^puj^ formy krzaczaste, brytowate oraz skorupiaste. Ksztalt w glownej mierze jest zalezny od warunkow srodowiska i sposobu odzywiania si?, rzadko jest staly. Niekiedy jaskrawo zabarwione. G^bki podzielone sq na dwa podtypy o odmiennej budowie: Cellulariae g^bki komorkowe i Symplasmae g^bki syncycjalne. W podtypie Cellulariae wyroznia si? dwie warstwy: zewnetrznq pinakoderm? i wyscietajqc^ spongocel choanoderm? (rye. 14). Mi^dzy tymi warstwami znajduje sie mezohyl (symplazma), nieprawidfowo nazywana mezogle^. Warstw? dermalnq (pinakoderme) budujq plaskie, maja_ce zdolnosc kurczenia sie pinakocyty (niekiedy zaopatrzone w wic, np. u Oscarellidae). Wyroznia si? egzopinakocyty, ktore pokrywajq cialo g^bek z zewn^trz oraz endopinakocyty tworz^ce wysciolk? kanatow wodnych ba.dz jamy atrialnej (w typie sykon i leukon). Wsrod egzopinakocytow okrywaj^cych wystepujq porocyty maja.ce otwor, przez ktory wplywa woda do wn^trza ciala ga_bki (rye. 15). Porocyty wyst?pujq u ga.bek wapiennych, mtodych g^bek slodkowodnych i u niektorych Demospongiae. U wi^kszosci Demospongiae natomiast pory (ostia) lezq mi^dzy egzopinakocytami. Ostia cz?sto s^ skupione, tworz^c tzw. sita, wyst?puja_ce na wzgorkach (papillae)., przez ktore wplywa woda do wnetrza ga_bki. Srednica ostiow wynosi ok. 20 [im. Trzecim rodzajem egzopinakocytow sa_ bazipinakocyty wystepujqce przy podstawie kolonii i maja_ce za zadanie przytwierdzanie gqbki do podloza. Endopinakocyty z kolei mozna podzielic na prosendopinakocyty, ktore wyscielaja. kanaly doprowadzaj^ce oraz apendopinakocyty wyscielaj^ce kanaly wyprowadzaj^ce wod?. Warstwa gastralna (choanoderma) zbudowana jest z komorek kolnierzykowychj czyli choanocytow, ktore w swojej budowie nawia_zuja_ do pierwotniakow z grupy Choanofla-

2 Budowa, rodzaje komorek Rye. 14. Budowa gabek z podtypu Cellulariae schematy; warstwa gastralna (choanocyty) zaznaczona na czarno, strzalki wskazuja. prad wody. A typ askon z warstwa, gastrodermy w spongocelu, B typ sykon z warstwq gastrodermy w kanalach promienistych, C typ sykon korteks z rozbudowana. warstwa^ korowa^ w cz?sci dermalnej, D typ leukon z warstwq gastrodermalng w koszyczkach, E typ leukon odmiana afodalna, w ktorej woda odplywa z koszyczka kanatem odprowadzajacym (aphodus)) F typ leukon odmiana diplodalna, w ktorej oprocz kanalu odprowadzajacego (aphodus) wyst?puje kanal doprowadzajqcy (prosodus); 1 oskulum, 2 warstwa gastralna, 3 spongocel, 4 aphodus, 5 prosodus, 6 atrium (wg Hyman, 1951; Henniga, 1979, zm.) gellata. Wic kazdego choanocytu otoczona jest przez kurczliwy wieniec (kolnierzyk) mikrokosmkow w liczbie Mikrokosmki s$ odpowiedzialne za synchronizacj^ ruchu poszczegolnych wici. W rodzaju Leucosolenia choanocyty maja_ zdolnosc poruszania si?, a w niektorych rodzajach wytwarzaj^ nawet pseudopodia. Rozmieszczenie choanocytow tworza_cych gastroderm? w podtypie Cellulariae jest zwigzane z typem budowy (rye. 14). W typie askon choanocyty wypetniaja, jam? centralnq, czyli spongocel, w typie sykon wyst^puja. tylko w komorach promienistych, a w typie leukon tylko w koszyczkach. Transport wody wraz z tlenem i cza,stkami pokarmu nastepuje dzieki ruchowi wici. U niektorych gabek oprocz normalnych choanocytow wystepuja. choanocyty wpustowe (apopylechoanocyty) wyst?- puja.ce przy wejsciu do komor i regulujqce wplyw wody. Pinakoderma nie moze bye uznawana jako homologiczna z nablonkiem, podobnie jak choanoderma z warstwa. gastralnq u tkankowcow wlasciwych. Mi^dzy pinakoderm^ a choanoderma. wyst^puje raniej lub bardziej rozbudowany mezohyl (rye. 16). W stadiach mtodocianych ma on postac koloidalnego plynnego zelu lub najcz^sciej jest galaretowaty i w nim znajduja, si? pojedyncze komorki o roznorodnych ksztaltach i funkcjach. W mezohylu znajduje si? rowniez szkielet oraz wiokna kolagenowe. Jest on funkcjonalnym odpowiednikiem mezoglei ba_dz mezenchymy u parzydelkowcow i praktycznie

3 30 Typ: ggbkt Porifera Rye. 15. Porocyty 1, pinakocyty 2 (wg roznych autorow, zm.) kazda znajdujaca si? w nim komorka ma kontakt z przeplywajqcq wod$ i z tlenem. Mezohyl mozna traktowac jako odpowiednik pozakomorkowej macierzy (ECM) u wlasciwych tkankowcow, przy czym u gqbek brak blony podstawnej. W mezohylu znajdujq si? nast?pujqce rodzaje komorek: archeocyty nazywane cz?sto komorkami totipotencjalnymij majqcymi zdolnosc przechodzenia we wszystkie pozostale rodzaje komorek, a dodatkowo zdolne do fagocytozy. Podstawowymi s^ archeocyty macierzyste, z ktorych powstajq archeocyty pierwotne (jednojqdrowe, zaopatrzone w zoltko) dajqce nast?pnie archeocyty wtorne (dwujqdrowe z zoltkiem). Te z kolei moga^ przechodzic w czterolub jednojqdrowe archeocyty, ktore s$ wyjsciowe dla wielu innych komorek. Archeocyty budujq przede wszystkim stadia larwalne. Tylko u Hexactinellida archeocyty nie majq zdolnosci ruchu; amebocyty niezwykle zroznicowane, wykazujg rowniez zdolnosc do fagocytozy. Obdarzone zdolnosciq ruchu, dzi^ki pseudopodiom transportujg substancje odzywcze do innych komorek i wtedy s$ nazywane trofocytami; kolenocyty komorki osi^gajqce 10 \im z promienistymi cienkimi plazmatycznymi wyrostkami rozciajjaj^cymi si? w mezohylu, tworz^ce rusztowanie- W kolenocytach wytwarzany jest kolagen. U g^bek o ksztattach owalnych kolenocyty biegnq rownolegle do powierzchni (np. w rodzaju Tethya); lofocyty podobne do kolenocytow tylko wi?ksze (20 nn), sq grubymi wlokienkami zaopatrzonymi w ogoniaste kolagenowe flbryle, ktore mogg bye rozpi^te mi^dzy pinakoderm^ a choanoderma_; skleroblasty komorki wytwarzajqce szkielet wapienny i krzemionkowy; spongioblasty komorki wytwarzajqce szkielet sponginowy; gametocyty komorki wytwarzajqce gamety; tezocyty komorki magazynujqce (wyst^pujq przede wszystkim w gemulach); komorki kurczliwe (typu kolenocytow i lofocytow), zaopatrzone w flbryle dzialajace jako komorki otwieraj^ce i zamykajqce otwor wyrzutowy (oskulum). Kurczenie nast?puje z bardzo malq pr^dkosciq i na obszarze tylko kilku centymetrow. Komorki te dzialaja. jako,,niezalezne komorki efektorowe" (przyjmowanie bodzca, przewodzenie i dzialanie efektorowe wystejmjq w tej samej komorce). Komorki kurczliwe nazywane byly wczesniej miocytami, nie sq to jednak wiasciwe komorki mi^sniowe, czyli miocyty, ktore u gqbek nie wystejmjaj Rye. 16. Mezohyl rodzaje komorek. 1 westibulum (przestrzen subdermalna), 2 archeocyty, 3 koszyczek z choanocytami, 4 egzopinakocyty, 5 kolagen, 6 endopinakocyty, 7 igla, 8 mezohyl, 9 amebocyty, 10 porocyty, 11 kanal doprowadzajacy. Strzalki wskazujq kierunek ruchu wody (wg roznych autorow, zm.)

4 Szkielet 31 trofocyty odmiana amebocytow rozprowadzajqca material odzywczy. U gqbek wystgpuja. jeszcze inne typy komorek, ktorych znaczenie oraz funkcje sq nieznane. Przykladem sq komorki dodatkowe, ktore prawdopodobnie syntetyzuja, roznego rodzaju zwiazki organiczne (terpeny, sterole, karoteny), rowniez toksyczne, sluzace np. do obrony przed drapieznikami. Szkielet Cialo ga_bek jest wzmacniane szkieletem wytwarzanym przez komorki mezohylu. Szkielet moze bye mineralny lub organiczny. Mineralny wytwarzany jest przez skleroblasty i moze bye albo wapienny (rye. 17), (przede wszystkim kalcyt, wyjqtkowo aragonit u Astroscleridae z rz^du Agelasida), albo krzemionkowy. Szkielet organiczny wytwarzany przez spongioblasty produkuje sponging, substancj? w budowie chemicznej podobn^ do kolagenu. W sklad szkieletu organicznego wchodzq produkowane przez spongioblasty mikrofibryle kolagenowe 0 srednicy mniejszej niz 10 [im lub lofocyty (grube fibryle kolagenowe o srednicy wiekszej od 20 im). Kolagen moze wyst^powac u wszystkich gqbek 1 pelni rol substancji wzmacniaj^cej. Mikrofilamenty sponginowe majq grubosc 8 \im i zawierajq duz^ ilosc jodu. W niektorych rzedach Demospongiae spongina tworzy wylqcznie organiczny siateczkowy szkielet lub sluzy jako element spajaj^cy szkielet krzemionkowy. U gqbek rogowych (Dictyoceratida) sklerytow jest tak malo, ze szkielet praktycznie sklada si? tylko ze sponginy, ale czesto wbudowane s^ w nia^ ziarenka piasku lub skorupki otwornic. Spongina wystepuje takze w otoczkach gemul u slodkowodnych gabek. Brak sponginy u gqbek wapiennych (Calcarea) i u g^bek szklanych (Hexactinellida). Szkielet mineralny sklada si? z drobnych igiel zwanych sklerytami, ktore mozna skleroblasty Rye. 17. Igly (skleryty) wapienne. A rodzaje igiel: 1 igla trojpromienista (triaktinia z regularnymi promieniami), 2 igla trojpromienista (triaktinia z nieregularnymi promieniami), 3 igla czteropromienista (tetraktinia), 4 igla widelkowa, 5 mala igla trojpromienista (mikrotriaktinia), 6 mala kolczasta igla dwupromienista (mikrodiaktinia); B pozakomorkowe (ekstracelularne) powstawanie igiel wapiennych. Trojosiowe tworzone sa, przez szesc skleroblastow (A wg Haeckla, 1872 i Vaceleta, 1961, zm.; B wg Woodlanda, 1906, zm.)

5 32 Typ: g^bki Porifera podzielic ze wzgl^du na symetri? i na liczb? promieni. Igly krzemionkowe skladajq si? w 90% z SiO2 i tworzone sa. wewn^trz skleroblastow. W wi?kszosci przypadkow osiqgaja_ dlugosc kilkaset mikrometrow, rzadko 2-3 mm; w przypadkach ekstremalnych (Monorkaphis chuni) igly szkieletowe majq ponad 3 m dlugosci, a w ich tworzeniu bierze udziat wiele tysi^cy skleroblastow. U gqbki slodkowodnej zbudowanie igly wymaga ok. 40 godzin. Igly sq transportowane przez komorki towarzysza.ce na wlasciwe sobie miejsce w szkielecie. U gabek szklanych (Hexactinellida) igly powstaja, w wieloj^drowych skleroblastach. W szkielecie krzemionkowym wystepuja. dwa typy sklerytow: megaskleryty i mikroskleryty. Megaskleryty (rye. 18), czyli igly oporowe tworza. z regu- Ryc. 18. Wybrane rodzaje megasklerytow w gromadzie Bern ospongiae. A jednoosiowe (monaksonia) i jednopromieniste (monaktinia): 1 styl, 2 akantostyl, 3 tylostyl; B jednoosiowe (monaksonia) i dwupromieniste (diaktinia): 4 oksen, 5 akantoksen, 6 strongyl; C czterosiowe (tetraksonia): triene (7-9); D nieregularne desma (10) (wg roznych autorow, zm.) ly rusztowanie siatkowe, sa. najcze^ciej dluzsze od 100 (j,m (wyja_tek w podgromadzie Homoscleromorpha, megaskleryty sa_ drobne i mniejsze niz 100 ^m). Oprocz form jednoosiowych (monaksonia), trojosiowych (triaksonia), czteroosiowych (tetraksonia) i wieloosiowych (polyksonia) moga. mice ksztalt amfidyskow, pinul, drzewek, gwiazdek. Na podstawie liczby promieni wyroznia si? jednopromieniste (monaktinia), dwupromieniste (diaktinia), trojpromieniste (triaktinia), czteropromieniste (tetraktinia) i wielopromieniste (poliaktinia). Zakonczenia promieni mog3 bye t?pe, ostre, z glowka, lub moga. mice ksztalt prosty, zakrzywiony, C-ksztaltny, gwiazdzisty, spiralny itd. Powierzchnia igiel moze bye gladka, granulowana bqdz kolczasta. Monaksonia jest zatem jednoosiowa i moze bye monaktinia (jesli tylko rosnie w jednym kierunku) lub moze bye diaktinia, gdy rosnie w obu kierunkach. Megaskleryty budujq szkielet pierwszorz^dowy tworzgcy rusztowanie ciala szczegolnie w okolicy oskulum. Niekiedy konce sqsiaduj^cych ze sobq igiel sa. polgczone daja_c silne rusztowanie, u gqbek szklanych (Hexactinellida) regularna szesciopromienista budowa igiel daje rowniez regularny ksztalt szkieletu, co wsrod gqbek jest rzadkosci^. Drugi typ igiel to mikroskleryty o rozmiarach jim, wyst^pujqce w warstwie dermalnej i mi?dzy megasklerytami (rye. 19). Mikroskleryty majq roznorodne ksztalty, np. gwiazdkowate, bulawkowate, haczykowate i sa. one cz?sto wytwarzane przez specjalne male skleroblasty mikroskleroblasty. Igly krzemionkowe moga. bye pol^czone sponging (Demospongiae) (rye. 20). Gqbki z rz?- du Dictyoceratida (Keratosa) wytwarzajg silny szkielet sponginowy i mogq mice obce igielki krzemionkowe. Niekiedy peczki czteropromiennych i jednoosiowych megasklerytow wystaja. na powierzchni gqbki jako konule (rodzaj: Tethya w rz?- dzie Hadromerida). Igly krzemionkowe Hexactinellida (rye. 21) i Demospongiae po obumarciu ga.bek, tworzq na dnie morskim grube poklady dochodz^ce do 2 m miqzszosci. Budowa poszczegolnych elementow szkieletowych jest waznq cechq systematyczna. g^bek. Mozna wyroznic trzy typy budowy szkieletu: promienisty, siateczkowy i drzewiasty. W budowie ga^bek wyst?- puje olbrzymia roznorodnosc ksztaltow, od cienkich form pokrywajqcych rozne powierzchnie do form o ksztaltach pucharow, ktorych srednice osiqgaja. ponad 1 m, od malych krzaczkow do form tra.boksztaltnych. Poza szkieletem glownym (choanosomalnym) zwanym endosomem, wyst^puje jeszcze u wielu g^bek szkielet skorny (ektosomalny) jako

6 Szkielet 33 D Rye. 19. Wybrane rodzaje mikrosklerytdw w gromadzie Demospongiae. A jednoosiowe (monaksonia): 1 mikrokokse, 2 mikrotylote; B szczypcowate chele: 3 isochele, 4 anisochele; C wygi?te: 5 tokse; D rabde: 6 diskorabde, 7 amfidyski; E gwiazdkowe (asterne): 8 oksyaster, 9 steraster, 10 sferaster, 11 antaster, 12 spiraster (wg roznych autorow, zm.) ochrona przed konkurencja^ i drapieznikami. Jest to warstwa bez komorek choanocytowych, ale wzmocniona fibrylami i iglami, ktore sq ulozone rownolegle lub prostopadle do powierzchni ciala, tworza_c charakterystyczne palisady. U wielu gqbek na powierzchni wystepuja. scisle upakowane mikroskleryty, daj^c twardy szkielet pancerny (Geodia). Wsrod gabek krzemionkowych rodzina Astroscleridae (rz^d: Agelasida) charakteryzuje si? szkieletem bazalnym zbudowanym z w^glanu wapnia (aragonit). U tych ga_bek na masywnynij aragonitowym szkielede lezy cienka warstwa zyj^cej gqbki, ktora w mezohylu ma igly typowe dla gqbek krzemionkowych (Demospongiae). To wskazuje, ze w ewolucji g^bek szkielet bazalny powstawal wielokrotnie i niezaleznie. U gqbek wapiennych skleryty wyst?puj^ w postaci malych jedno, troj- lub czterosiowych igiel tworzonych pozakomorkowo przez grupy 2-7 skleroblastow, a ich liczba jest podstawq tworzenia odpowiedniej liczby promieni w iglach. Igly wapienne wyst^puj^ najcz?sciej w postaci triaktiny (rzadziej tetraktiny i diaktiny). Brak tu podzialu na megai mikroskleryty. Gqbki wapienne nie majq sponginy

7 34 Typ: g^bki Porifera i to prawdopodobnie ogranicza mozliwosci zwi?kszania ich rozmiarow oraz komplikacji budowy. Rzadziej (np. rzad: Lithonida) tworzony jest masywny bazalny szkielet wapienny, ktory powstaje prawdopodobnie pozakomorkowo poprzez zlanie si? igid typu tetraktin. W tym typie szkieletu zbita masa wapienna tworzy komory w poszczegolnych warstwachj a ciajo gqbki jest umieszczone w gornej komorze. Igiy wapienne (ograniczone tylko do ga_bek wapiennych Calcarea) i krzemionkowe nie sa, wytworami homologicznymi, poniewaz nie tylko, ze powstaja. w rozny sposob, to jeszcze przy tworzeniu igief krzemionkowych wyst?puja_ zawsze organiczne filamenty osiowe (aksialne), wokol ktorych odkladana jest krzemionka (amorficzny dwutlenek krzemu). Kazda igla sklada si? z widocznych wlokien spikuliny otoczonej cylindrycznie krzemionkq. Pomi?dzy poszczegolnymi warstwami krzemionki znajduje si? cienka warstwa substancji organicznej. Po opuszczeniu skleroblastu macierzystego dalsze warstwy krzemionki nakfadane sq przez kolejne skleroblasty. Natomiast tworzenie mikrosklerytow zachodzi tylko w skleroblastach macierzystych. W iglach wapiennych brak filamentow organicznych. Typy budowy Rye. 20. Szkielet krzemionkowo-sponginowy. A igly krzemionkowe posklejane sponging, B szkielet sponginowy z iglami krzemionkowymi (A wg Hyman, 1951, zm.; B wg roznych autorow, zm.) U ga_bek z podtypu Cellulariae mozna wyroznic nast^puj^ce typy budowy (patrz rye. 14) w zaleznosci od rozmieszczenia warstwy gastralnej i kanalikow doprowadzajqcych wod? do spongocelu: askon najprostszy typ budowy o ksztatcie workowatym z oskulum umieszczonym na gdrnym biegunie. Ga,bka zbudowana jest z warstwy pinakodermalnej zaopatrzonej w porocyty, od ktorych odchodzq kanaliki dochodz^ce do spongocelu wysfanego choanocytami, wi?c tworza.cymi warstw? gastralna,- Mi^dzy tymi warstwami znajduje si? z reguly cienka warstwa mezohylu, najcz?sciej z licznymi sklerytami a nielicznymi elementami komorkowymi. Prosta budowa powoduje, ze nalezqce tu ga_bki osiqgaj^ rozmiary tylko kilkumilimetrowe (Leucosoknia Leucosoleniidae i Clathrina Clathrinidae); sykon znany jest u nielicznych gatunkow (rodzaj: Scypha Sycettidae i rodzaj Grantia Grantiidae). Wyst?puje tutaj zroznicowanie spongoceluj a choanocyty znajduja. si? tylko w kanatach promienistych (radialnych), ktore tworza, wtasciwy spongocel. Kanaly radialne pofa_czone sq mi?dzy soba^ woda doprowadzana jest kanalikami z porocytow, natomiast z kanalow radialnych dostaje si? do jamy atrialnej wyslanej pinakocytami. Typ sykon moze ulegac komplikacji poprzez wytwarzanie grubszej warstwy korowej (korteks) w cz?sci dermalnej poprzebijanej kanalikami. Jest to typ przejsciowy i nosi nazw? sykon korteks (Amphoriscus Amphoriscidae, Grantwpsis Lelapiidae). Gqbki o tym typie budowy osiajjajq przeci?tnie wielkosci 2-4 cm, rzadko 10 cm; leukon to najbardziej skomplikowany typ budowy, charakteryzujqcy si? silnie rozbudowanym mezohylem, w ktorym znajdujq si? liczne komory choanocytowe. Ten typ budowy wyst?puje u ogromnej wi?kszosci gqbek z podtypu Cellulariae. Ciaio g^bek typu leukon mozna podzielic na dwa regiony: zewn?trzny (ektosom) pozbawiony komor wiciowych i skladaj^cy si? z dermalnej membrany i sub-

8 Typy budowy 35 Rye. 21. Rodzaje igiel i szkielet u g^bek szklanych Hexactinellida. A megaskleryty (1-6): 1 triaktin, 2 oksyheksaktin, 3 pentaktin, 4 uncinate, 5 pinnule, 6 heksaktin; B mikroskleryty (7-9): 7 amfidyski, 8 oksyaster, 9 strobiloplumikon (wg roznych autorow, zm.) dermalnej przestrzeni (westibulum) oraz drugi region endosom (choanosom), w ktorym zlokalizowane s$ komory wiciowe. Mezohyl poprzebijany jest bardzo licznymi kanalikami dochodz^cymi do komor (koszyczkow) wysianych choanocytami. W kazdej komorze kohiierzykowej mi?dzy choanocytami tworzq si? najcz?sciej 2-4 okresowo pojawiajqce si? otwory wpiywowe (prosopyle). Otwor wyplywowy (apopyle) utworzony przez owalny wieniec pinakocytow ma zdolnosc zamykania si? i otwierania. W zaleznosci od rozmieszczenia komor (koszyczkow) wyroznic mozna kilka odmian w klasycznym typie budowy leukon: typ eurypyle, w ktorym woda z kanalika gtownego dostaje si? do koszyczka bezposrednio przez prosopyle, natomiast przez apopyle wyplywa. Brak lutaj zarowno kanalu doprowadzajqcego, jak i odprowadzaj^cego; typ afodalny, w ktorym woda z koszyczka wyplywa kanatem odprowadzajacym (afodus); typ diplodalny najbardziej skomplikowany, w ktorym obok kanalu odprowadzaj^cego (afodus) wyst^puje speqalny kanal doprowadzajqcy (prosodus). Pod pinakodermq znajduje si? cz?sto przestrzen subdermalna (westibulum), z ktorej woda przechodzi do komor wiciowych. Komory choanocytowe sq zaopatrzone w komorki kolnierzykowe w liczbie (przecietnie ). Witki majq charakterystyczne boczne chorqgiewki (vanae). Skoordynowane uderzenia wszystkich witek powodujq przeptyw wody z prosopyle do apopyle. Rownoczesnie choanocyty pobierajq czqstki pokarmu i nast?puje wymiana gazowa. Poza tym w komorach znajdujq si? komorki centralne pozbawione wici, ktore przypuszczalnie reguluj^ przeplyw wody. Liczne kanaliki odprowadzaj^ce (aphodi) uchodz^ do centralnej przestrzeni (atrium) otwieraja_cej si? na zewna_trz

9 36 Typ: g^bki Porifera otworem wyrzutowym oskulum. Gaj>ki o tym typie budowy moga. osiajjac znaczna^ grubosc i wielkosc. Liczba komor jest ogromna, w rodzaju Ephydatia w 1 mm3 wyst?puje ok komor (rye. 22). U Leuconia aspera, ktora ma 7,5 cm dlugosci i 1 cm srednicy szacuje si?, ze ma wyksztalconych ok. 2,25 milionow komor, ktorych cafkowita powierzchnia wynosi 52,2 cm2. Przedstawiony typ budowy wyst?puje w podtypie Cellulariae, podczas gdy w podtypie Symplasmae brak jest wyroznionej wfasciwej warstwy dermalnej i gastralnej, a ciato otoczone jest syncycjalnq choanodermaj w ktorej tkwiq choanocyty. U ga_bek brak ukladu mi?sniowego, wyst^puj^ jedynie prymitywne komorki kurczliwe z fibrylami, nie b?dqce wlasciwymi miocytami, brak rowniez ukladu nerwowego. Odzywianie G^bki odzywiajg si? zawiesinq cz^stek organicznych, filtrujq piko- i nanoplankton oraz organiczne makromolekujy, zwiqzki mineralne, w tym krzemionk? oraz zwiazki wapnia, ktore wykorzystujq do budowy szkieletu. Wyj^tkowo niektore gatunki przystosowaly sie do odzywiania si? pokarmem mi?- snym (ramka 1). Duze znaczenie dla dobrego przeplywu wody ma aktywnosc komorek kotnierzykowych oraz mechaniczne cisnienie wody (jako srodowiska zewn?trznego). Woda z jamy atrialnej wydostaje sie na zewnqtrz przez oskulum. Choanocyty przy pomocy wici i kofnierzyka kierujq cz^stki organiczne ku powierzchni komorki, gdzie wypustki plazmatyczne na zasadzie fago- i pinocytozy wychwytujq i przekazuj3 je amebocytom. Od nich material odzywczy pobieraj^ trofocyty, ktore w?drujqc po calym organizmie przekazuj^ go do trawiennych amebocytow. W procesach pobierania pokarmu u gabek wapiennych bior^ udzial duze choanocyty (10-18 (im). U innych g^bek choanocyty s^ niewielkie (6 u.m) i wywoluj^ tylko ruch wody, a wylapane czqstki organiczne przekazujq znajdujqcym si? w poblizu amebocytom. U Hippospongia equina choanocyty sq bardzo mate (4 ^m) i powoduj^ wyla_cznie przeplyw wody, zas pokarm jest pobierany na scianach kanatow przez duze (9 nm) amebocyty. Choanocyty u Ephydatia po 4 godzinach od momentu pobrania pokarmu wieksza. czesc przekazujg amebocytom, ktore jako trofocyty roznoszq go po calym ciele. Trawienie zachodzi w wakuolach i konczy si? po ok. 14 godzinach. W tym okresie amebocyty znajsi? na scianach kanalow, gdzie wydalajq niestra- 10 Rye. 22. Nawodnik rzeczny Ephydatia fluviatilts. A przekroj przez osobnika mlodocianego: 1 oskulum, 2 pinakocyty, 3 westibulum (przestrzen subdermalna), 4 igfy, 5 porocyty, 6 bazipinakocyty, 7 koszyczki choanocytowe. B koszyczek z choanocytami: 8 kanal wyprowadzajacy, 9 apopyle (otwor wyprowadzajqcy), 10 prosopyle (otwor wprowadzaj^cy), 11 choanocyty (A wg Wintermanna-Kiliana, 1951, zm.; B wg Kiliana, 1973, zm.)

10 Odzywranie 37 RAMKA 1. Ggbki drapiezne W warunkach, w ktorych jest bardzo malo lub brak typowego pokarmu dla filtratorow (detrytus, bakterie, czy jednokomorkowe glony), gabki wyksztalcily rowniez strategi? zwierz?cego pobierania pokarmu. Ten typ odzywiania stwierdzono u gatunkow z rodzajow Cladorkiza, Chondrocladia czy Asbestopluma w gromadzie Demospongiae. Przykladem gatunku mi?sozernej gqbki moze bye Asbestopluma hypogea (rzad: Poecilosclerida, rodzina: Cladorhizidae). Gatunki z rodzaju Asbestopluma wyst?puja. od kllkunastu metrow az do duzych gl?bokosci, dochodzac nawet do ponad 8800 m. Asbestopluma hypogea ma trzoneczkowate cialo o wysokosci 15 mm pozbawione choanocytow i systemu kanalow. Cialo buduja. cienkie filamenty, majace wyspecjalizowane igty szkieletowe (anisochele), ktore sa. utozone pod katem prostym do gfownej osi ciafa i wzmocnione wloknami kolagenowymi. Konce igiet wystaja, na zewnatrz jako haki, na ktore wpadaja. drobne skompiaki. Gabka nie wydziela zadnych toksyn. Rrotko po schwytaniu ofiary filamenty skracaja. si?, grubiejq i jednoczesnie tworza. si? nowe pokrywaj^ce ofiar?. Po jednym dniu ofiara jest calkowicie zamkni^ta, a po kilku dniach strawiona. W rodzinie Qadorhizidae znanych jest jeszcze kilkanascie gatunkow mi?sozernych w rodzajach Cladorkiza, Chondrocladia i u nich rowniez nie wyste,puja. choanocyty. Pytanie, czy rodzaj Asbestopluma jest jeszcze gabka^ gdyz brak u niej typowej i wytacznej cechy jak^ s% choanocyty? Laczy je z g^bkami brak tkanek oraz brak pojqczen mi?dzy komorkami typowych dla Eumetazoa, a wi?c s^ niewqtpliwie nibytkankowcami. Dane te zdaja. si? wskazywac, ze u tego gatunku nastapila wtorna redukcja choanocytow w zwiazku z przejsciem na drapiezny sposob odzywiania. Inny przedstawiciel tej rodziny Chondrocladia gigantea ma choanocyty i kanaly systemu wodnego, ale rowniez odzywia si? w sposob niezwykle interesujacy. Gatunek ten zyje w Atlantyku na gl?bokosci ok. 500 m i ze swojej cz?sci bazalnej wytwarza trzoneczki zakonczone duzymi pecherzykami (dochodz^cymi do 60 cm irednicy) wypelnionymi wodq. Skorupiaki przyczepiajq si? do tych wlelkich powierzchni i wtedy usuwana jest Wyskawicznie woda, a ofiara wciqgana jest do ciala gabki, gdzie nast?puje trawienie. Tak wi?c i w tym przypadku mamy do czynienia z drapieznikiem, mimo ze jest to typowa g^bka, majqca zarowno choanocyty, jak i kanaty systemu wodnego. wione resztki pokarmu. G^bki obok pokarmu pobierajq rowniez kwasy krzemionkowe, waph, jod oraz tlen. Niektore pobrane elementy mogq wyst^powac w dele g^bki w silnym st^zeniu, szkielet g^bek rogowych moze zawierac w suchej masie do 14% jodu. Gabki majq 22-krotnie wi?ksz^ koncentracj^ zlota od stezenia tego metalu w wodzie. Trawienie u gabek odbywa si? tylko wewnattzkomorkowo, ale nie jest dotychczas wyjasnione, ktore komorki 53 za to odpowiedzialne. Pewne jest, ze archeocyty odgrywajq waznq rol? w procesach trawienia, bye moze podobn^ rol? odgrywaj^ amebocyty. Wiele g^bek odzywia si? nie tylko poprzez filtracj?, ale takze poprzez zyj^ce w nich mikrosymbionty, takie jak bakterie, sinice i niektore glony. U niektorych g^bek wi^cej niz polow? biomasy stanowi^ mikrosymbionty. Glownymi symbiontami s^ Bacteriospongiae, ktore dostargospodarzowi roznorodnych substancji organicznych (podobnie jak Zooxantellae u koralowcow), a same pobierajq rozpuszczone substancje podczas fagocytozy gqbek. W rafach koralowych symbioza gqbek z bakteriami jest tak intensywna (poprzez dostarczanie przez mikrosymbionty olbrzymich ilosci zwi^zkow w?gla), ze gqbki mozna wr?cz nazwac,,autotrofami". Podobnie odzywiaj^ si? przedstawiciele rodzaju Cladorhiza (Cladorhizidae), ktore zyj% na gl?bokosciach ok m w poblizu zrodel metanowych w symbiozie z bakteriami metanowymi, dostarczajqcymi im materialow odzywczych. W trakcie filtrowania gqbka uzyskuje obok tlenu pokarm w formic najmniejszych czqstek (piko- i nanoplankton) oraz organiczne koloidalne makromolekuiy. Wielkosc pobieranego pokarmu zalezy od srednicy ostiow, chociaz teoretycznie wi^ksze cz?sci mog^ bye wchlaniane fagocytarnie na drodze endopinakocytozy.

11 38 Typ: g^bki Porifera Wydalanie Gajjki wydalaja. na drodze egzocytozy poprzez wodniczki t^tni^ce, ktore sq szczegolnie dobrze widoczne u pinakocytow; tworza. wysciolk? kanalow. Woda, ktora jest usuwana z gabki wraz z niestrawionymi resztkami oraz kwasem w?glowym i produktami przemiany materii (amoniak i sole amonowe) wyrzucana jest z duza_ silq na odleglosc kilkudziesieciu centymetrow. Oddychanie Odbywa si? na zasadzie obmywania poszczegolnych komorek przez wode z tlenem. Koordynacja Stwierdzono reakcj? komorek podraznionych. Mimo braku systemu nerwowego, u g^bek wystepuje prymitywna koordynacja, ktora moze odbywac si? w trojaki sposob. Pierwszy sposob to pozakomorkowa koordynacja humoralna. Wyst?puje ona szczegolnie w procesach regeneracji. W tym typie koordynacji stwierdzono wydzielanie przez gabki takich zwigzkowj jak: teofilina, acetylocholina, katecholamina, serotonina. Drugim rodzajem koordynacji charakteryzuja^ si? komorki ameboidalne wykazujqce dynamik? szczegolnie przy morfogenezie, w czasie ktorej przeksztafcajq si? w inny rodzaj komorek. Trzeci sposob koordynacji wystepuje u g^bek z dobrze rozwinietym mezohylem i dobrze wyksztalconymi scianami ciala. Nast?puje tu wytworzenie pol^czen miedzykomorkowych (kolenocyty i lofocyty), ktore przy skurczu oskulum odgrywaja^ role koordynacyjnq i mogq prowadzic do zamkniecia cz?ki, a nawet calej sieci ostiow. Te skoordynowane skurcze przebiegaja. wolno, bo z pr^dkosci^ kilku centymetrow w czasie ok. 5 minut. Z reguly zachodzi to rytmicznie i sprawia wrazenie mechanizmu pompujgcego. Ga.bki z rodzaju Tethya potrafiq po silnym podraznieniu, prawdopodobnie dzi?ki duzej przestrzeni subdermalnej i warstwie kolenocytow, zmniejszyc 0 2/3 swoj^ objetosc. Inne ga.bki mog^ zamykac ostia 1 oskula pod wplywem mechanicznych i chemicznych podraznien, jak przy braku wody w czasie odpiywow, czy przy braku tlenu. Reakcja na pobudzenie oskulum nastepuje niezwykle wolno, gdyz zamyka si? dopiero po okresie ok. 7 minut. Przy bezposrednim podraznieniu oskulum reakcja w rodzajach Suberites i Polymastia nast^puje juz po 10 sek. Rozmnazanie i rozwqj Rozmnazanie plciowe. Brak ukladu rozrodczego. Wystepuj^ jedynie gametocyty (spermatocyty i oocyty), z ktorych powstaj^ gamety. Gabki sa. zarowno rozdzielnopkiowe, jak i obojnacze. Gatunki stodkowodne S3 przede wszystkim rozdzielnoplciowe (np. nawodnik rzeczny Ephydatiafluviatilis, nadecznik stawowy Spongilla lacustris), ale czesto wyst?puje gonochoryzm. Formy obojnacze sq albo protandryczne (wczesniej dojrzewajq plemniki), albo protogyniczne, u ktorych wczesniej dojrzewaja, komorki jajowe. Pozwala to unikn^c samozaplodnienia. Plemniki powstaj^ przez przeksztalcenie si? choanocytow w spermatocyty. U gajsek wapiennych (Calcarea) plemniki nie majq zdolnosci ruchu i sq przenoszone przez komorki transportuj^ce do oocytow. Komorki jajowe u g^bek powstajq z archeocytow, ktory jako oocyt otacza sie innymi archeocytami spelniaj^cymi rol? komorek odzywczych, czyli trofocytow. Taki kompleks zlozony z komorki jajowej otoczonej trofocytami wydostaje si? do wody (zaplodnienie zewn?trzne), albo pozostaje w ciele gabki (zaplodnienie wewnetrzne). Wielkosc ich waha si? mi?dzy [im u Spongillidae, a u Hippospongia communis wynosi 300 Am. U gabek morskich (Suberites massa} w tworzeniu komorek jajowych biora_ udziat rowniez choanocyty, a archeocyty daja. nablonek folikularny. Wzrost komorek jajowych nast?- puje przez fagocytoz? trofocytow. U wielu ga_bek morskich tworz^ si? pakieciki dojrzalych komorek jajowych i trofocytow spefniajacych rol? zohka. Takie pakiety skladane sq do wody lub sa_ zaptadniane w ciele g^bki. W trakcie skladania garnet do wody moze wystepowac synchronizacja w ich wyrzucaniu,,dymienie" w przypadku plemnikow lub,,szlamienie" przy wyrzucaniu komorek jajowych z trofocytami. Synchronizacja daje gwarancj? sukcesu w zaplodnieniu i moze odbywac si? regularnie u gqbek rafowych, np. uneofibularia nolitangere wyst?puje tylko raz w roku i trwa ok. 3 dni tak regularnie, ze mozna przewidziec jej termin. Przy zaplodnieniu wewn?trznym nie ma scisle okreslonego czasu zapfadniania, w regionach tropikalnych moze to si? odbywac przez caly rok. Plemniki z prqdem wody dostaja^ si? w poblize choanocytow, ktore je przesuwaj^ albo

12 Rozmnazanie i rozwbj 39 D Rye. 23. Rodzaje blastul schematy. A celoblastula z gastrulacja_ typu imigracji jednobiegunowej. B celoblastula z gastrulacja. typu imigracji wielobiegunowej. C amfiblastula. D stomoblastula. E parenchymula. F stereoblastula z igfami (wg roznych autorow, zm.) do lezacych w poblizu jaj, albo sq opakowywane przez folikularne oslonki i w tej postaci transportowane przez w?drujace amebocyiy. Tylko u niewielu jajorodnych gatunkow (np. u gabek wiercqcych z rodzaju Cliona i Tethyd) jaja wydostajq si? na zewnatrz i rozwoj larwy odbywa si? poza organizmem. Poza tym, przynajmniej bruzdkowanie az do stadium blastuli zachodzi u osobnika macierzystego i najczejiciej wewnatrz ciala pozostaje takze larwa. Przy zaplodnieniu wewn?trznym z ciala ga.bki wychodzi juz stadium wyrosni?tej larwy i dlatego bardzo wiele ga_bek uwaza si? za formy zyworodne. Bruzdkowanie jest z reguty catkowite i rownomierne, a tylko przy powstawaniu larwy typu amfiblastuli tworza sie. mikro- i makroblastomery. U gabek wystejmjq nast?pujqce rodzaje blastul (rye. 23): celoblastula zbudowana jest z jednego rodzaju komorek zaopatrzonych w wici, niekiedy wici znajdujq si? tylko na przednim biegunie (niektore wapienne i Oscarella z Demospongiae). Celoblastula moze wykazywac polaryzaq? poprzez wytworzenie dwoch roznych biegunow. Z roznorodnych celoblastul w zaleznosci od grupy gabek powstaja. w procesie gastrulaqi rozne rodzaje larw, np. u gabek szklanych poprzez delaminacj? powstaje dwuwarstwowa trichimela; amfiblastula zbudowana z dwoch rodzajow komorek: mikromerow zaopatrzonych w wici i makromerow pozbawionych wici (niektore wapienne, np. Sycon raphanns); stomoblastula odwrocona amfiblastula, komorki wiciowe skierowane sq do srodka, natomiast komorki na drugim biegunie sq duze i bezwiciowe. Po otwarciu si? bieguna animalnego nast?puje wynicowanie si? komorek wiciowych i tworzy si? typowa amfiblastula. Stomoblastula jest forma, posredniq mi?dzy celoblastulq a amfiblastulaj parenchymula pokryta komorkami wiciowymij podczas gdy jama ciala wypelniona jest ko-

13 40 Typ: g^bki Porifera morkami bezwiciowymi (pochodzenia ektodermalnego), wielkosc od um wyst?puje u ga.bek niewapiennych i niektorych wapiennych. Po przytwierdzeniu si? do podloza larwa ulega silnemu splaszczeniu. W procesie gastrulacji wi?kszosc wici wnika do wn?trza i ulega redukcji, a wewn?trzne komorki larwy obrastaja. cala. powierzchni? przeobrazaja.cej si? gqbki. Wnikaj^ce do wewna.trz komorki wiciowe sa_ wyraznie odroznialne i formuja, komory wiciowe. Tworza, one typowe dla choanocytow koinierzyki oraz nowe wici. Fowstaje rowniez przestrzen subdermalna i jama centralna, a nast?pnie przebija si? oskulum. W tym przypadku mozna mowic o gastrulacji przez wielobiegunowq imigracj? oraz przez epiboli? (obrastanie). U parenchymuli nast?puje swoisty proces gastrulacji polegaja_cy na w?drowce komorek wiciowych do jej wn?trza po uprzedniej resorpcji wici i utworzenie tarn choanocytow oraz obrastaniu strony zewn?trznej komorkami znajduj^cymi si? wewnqtrz parenchymuli; stereob las tula jest to odmiana parenchymuli maja,ca wewna,trz, obok komorek bezwiciowych famebocyty), rowniez igjy szkieletowe, fibryle kolagenowe oraz pojedyncze komory wiciowe (0,5-2 mm). W tym stadium nie jest juz blastula_, tylko mloda. gabkq pozbawiona. jednak systemu kana- Jow. U ga^bek stodkowodnych stereoblastula otoczona jest przez ok bogatych w zoftko komorek, ktore podczas tworzenia si? larwy roznicuja. si? w wiciowe komorki warstwy zewn?trznej i w skleroblasty w warstwie wewn?trznej. Gastrulacja u celoblastuli zachodzi na drodze imigracji, podobnie jak u parenchymuli, podczas gdy u amfiblastuli zachodzi na drodze inwaginacji. Gastrulacja na drodze epibolii wyst?puje u wi?kszosci Demospongiae i Hexactinellida. U niektorych ga_bek wapiennych (Calcaronea) celoblastula rozwija si? w amfiblastul? poprzez stadium stomoblastuli, a wi?c larwy z rz?skami skierowanymi do wn?trza i z niej na drodze inwersji tworzy si? amfiblastula. Jest to jedyny w swoim rodzaju sposob tworzenia larwy w cajym krolestwie zwierza,t. Larwa taka przytwierdza si? po kilkunastu godzinach do twardego podloza za pomoca. kolagenowej wydzieliny, nast?pnie powstaje pinakoderma, a potem tworzone sq komory choanocytowe. Tworzenie amfiblastuli z celoblastuli poprzez stomoblastul?, a wi?c poprzez inwersj? wraz ze swoistym sposobem gastrulacji u parenchymuli byfo przyczynq okreslania g^bek jako organizmow o odwroconych listkach zarodkowych, tzw. zwierz^t odwroconych (Enantiozoa). Poglqd, ze ggbki sa. organizmami odwroconymi nie jest ogolnie akceptowany, ale jest rowniez problemem otwartym, wymagaja_cym wi?kszej ilosci danych na temat wczesnych etapow embriogenezy. Sprawa jest jeszcze bardziej skomplikowana, poniewaz problem listkow zarodkowych (charakterystycznych dla Eumetazoa) nie jest u g^bek tak wyrazny i jednoznaczny, gdyz trudno pinakoderm? i gastroderm? traktowac jako homologii ekto- i entodermy u tkankowcow wlasciwych. U niektorych gatunkow larwy plywaja, od 2 do nawet 5 dni (Hippospongia). Gala metamorfoza od osadzenia si? az do pobierajqcej pokarm mlodej ga.bki trwa w rodzaju Axinella tylko 3 dni. Mlode ga.bki, ktore jeszcze nie majq systemu kanalow, odzywiaj^ si? na pocz^tku materialami zapasowymi zgromadzonymi przez archeocyty. Sq to ziarenka zoltkowe, zbudowane z tfuszczu i glikoprotein. Po zuzyciu tych materiafow rozbudowuje si? system kanafow, dzi?ki ktorym ga,bka moze juz korzystac z cza,stek detrytusu, bakterii i glonow. Po osadzeniu si? gastruli na podtozu tworza. si? larwy osiadle ga_bek (rye. 24): ragon larwa o typie budowy sykon. Jest sptaszczona, z obszernym spongocelem i oskulum. Przeksztaka si? w miodq g^bk? typu leukon (gromada Demospongiae); olyntus osiadie stadium ga,bek wapiennych o budowie typu askon, ktore w nast?pnym etapie przechodzi w sycett? (wyst?puje u pojedynczo zyja_- cych Calcinea i kolonijnych Calcaronea); sycetta osiadle stadium ga_bek wapiennych o budowie typu sykon, b?da_ce odpowiednikiem ragon u krzemionkowych. U ga_bek morskich wyst?puje zjawisko, ktore prawdopodobnie jest partenogeneza.. Polega ono na tym, ze jedna komorka (bye moze jajowa) otacza si? komorkami odzywczymi tworz^c soryty, ktore po wydostaniu si? na zewna^rz tworzy pfywaja.ce larwy podobne do tych powstalych z jaj zaplodnionych. Larwa taka przechodzi metamorfoz? i przeksztaica si? w mtoda. ga.bk?. Rozmnazanie sie przez soryty u licznych Demospongiae, w tym u siodkowodnej gqbki bajkalskiej Lubomirskia baicalensis (Lubomirskiidae) jest niezwykle podobne do rozmnazania bezptciowego poprzez pa.ki wewn?trzne. Tak wi?c u ga.- bek trudno odroznic rozmnazanie piciowe (przez soryty) i bezpiciowe (przez gemule), gdyz totipotencjalne archeocyty nie tylko tworza. ganiety, ale biorq rowniez udzial w rozmnazaniu bezplciowym. Rozmnazanie bezplciowe. Ga.bki rozmnazajq si? rowniez w sposob bezplciowy poprzez pa.czkowanie, stolony, fragmentacj? i pa.ki wewn?trzne. P^czkowa-

14 Rozmnazanie i rozwcy 41 Rye. 24. Osiadle larwy gabek. A gabki wapienne (Calcarea), wczesne stadium (olyntus 1), stadium pozniejsze (sycetta 2). B gabki krzemionkowe (Demospongiae), ragon (3, 4) (wg roznych autorow, zm.) nie prowadzi z reguly do powstania form kolonijnych. Wyst?puje kilka rodzajow pqczkowania. Paczkowanie zewn?trzne polegajace na tworzeniu paka zbudowanego ze wszystkich rodzajow warstw i zwi^zanych z nimi komorek. Ten typ paczkowania wyst?- puje u gabek wapiennych (Calcarea), u prymitywnych Tetraxonida oraz niektorych gqbek szklanych. W innym rodzaju paczkowania zewn?trznego nast?- puje wnikanie do pqczka grupy archeocytow, ktora skupia si? na powierzchni gabki i po pewnym czasie odrywa si? od organizmu macierzystego. Najbardziej znane lego typu paczkowanie jest u Tethya aurantium. Niekiedy nast?puje odrywanie si? pqczkow potaczonych ze soba^ ktore majq wszystkie typy komorek, a nawet wyksztalcony szkielet, jednak nie majq komor choanocytowych, ktore powstaja^ z archeocytow dopiero po przytwierdzeniu si? mlodej g^bki do podtoza. Niekiedy paczki formuja^ si? na koncach igiel, ktore wystajq z ciala gabki i seryjnie oddzielaj^ si? od organizmu macierzystego. Jako skrajny przyklad takiego rozmnazania moze sluzyc Geodia barretti, gdzie archeocyty wydostajq si? na zewn?trznq stron? ciala gabki. Jednoczesnie nast?puje wypychanie z ciala gabki dlugich igiet, ktore opadaja^ na dno i na te igly opadajq archeocyty w duzej masie i tam formuja^ mlody organizm gqbki zwany geodiq. Pqczkowanie polegajace na skupieniu si? archeocytow wyst?puje u ga^ bek Tetraxonida w takich rodzajachj jak np. Tethya, Polymastia, Tetilla. Znacznie rzadsza jest fragmentacja polegaj^ca na oddzielaniu si? od formy macierzystej kawalkow kolonii, ktore daj^ nast?pnie nowego osobnika. Do tego sposobu rozmnazania zblizony jest rozpad g^bek na wiele drobnych cz?sci w trakcie bardzo niekorzystnych warunkow zycia, z ktorych po zaistnieniu warunkow korzystnych tworza^ si? nowe gabki. Ten typ rozmnazania wyst?puje u morskich g^bek, zyjqcych w strefie plywow, a takze u cz?- sci g^bek slodkowodnych. Swoistym sposobem rozmnazania si? bezplciowego gabek slodkowodnych i nielicznych morskich (np. Subentesficus z rz?du Hadromerida) jest tworzenie gemul, czyli pakow wewn?trznych (srednicy 0,3-1 mm). Gemule (rye. 25) powstaj^ wedlug nast?- pujqcego schematu: archeocyty fagocytuj^ liczne amebocyty tworzqc w ten sposob komorki dwuj^drowe bogate w zoltko (tezocyty), otaczajg si? podwojn^ otoczkq sponginowq, ktora jest wzmocniona sklerytami w postaci amfidyskow lub sklerytow innego ksztaltu. Przestrzen mi?dzy warstwami otoczki sponginowej wypelniona jest powietrzem chroniacym archeocyty. Gemule to przede wszystkim stadia przetrwalnikowe i dlatego wyst?pujq u tych gabek, ktore sq narazone na gwaltowne zmiany temperatury bqdz brak wody. Gdy proces tworzenia si? gemul jest zakonczony g^bka macierzysta zamiera, gdyz z reguly zuzywa caiq swojq mas? komorek. Gemule pozostaj^ w rusztowaniu sklerytow i w zaleznosci od gatunku mog^ bye roznie rozmieszczone. Mogq przetnvac dlugoletnie susze bqdz niskie temperatury, np. gemule z rodzaju Ephydatia mog^ bye zamrozone w lodzie przez okres 17 dni, a Spongilla lacustris w Australii przetrwaty 3-letni okres suszy. U form tropikalnych (Drulia browni z Amazonii) gemule pozwalajq przetrwac okres suszy (niski stan wody),

15 42 Typ: g^bkt Porifera a gatunki srodkowoeuropejskie z rodziny Spongillidae mog3 przetrwac dzi^ki nim zim$. W sprzyjaja_- cych warunkach tezocyty wychodza, z gemuli przez otwor i zakladaja. nowa_ koloni? wewnqtrz starego szkieletu lub niesione pra.dem wody zasiedlaja^ nowe miejsce. U niektorych ga_bek maja_cych gruboscienne gemule (np. u slodkowodnej Spongilla lacustris i u morskiej Chalinula loosanoffi), namnazanie si^ komorek z gemul nast^puje dopiero po okresie diapauzy trwaj^cej 2-3 miesia.ce. Obok pelnienia funkcji stadium przetrwalnikowego gemule s$ forezyjnym stadium dyspersyjnym przenoszonym przez ptaki do zamkni^tych zbiornikow wodnych. U wielu slodkowodnych ga,bek rozmnazanie przez gemule odgrywa wi^ksz^ rol? niz rozmnazanie plciowe. Gemule morskich g^bek takich rodzajow jak: SnberiteS) Cliona i Haliclona majg prostszq budow?, gdyz nie maj^ specjalnych elementow szkieletowych. G^bki w procesach regeneracjt przewyzszaja. wszystkie pozostale zwierz^ta, a \vioda_c3 rol^ odgrywaja. totipotencjalne archeocyty, ktore wytwarzaja, brakuj^ce pinakocyty i choanocyty. Ekologia i rozmieszczenie Rye. 25. Paki przetrwalnikowe gemule i ich powstawanie. A poczatkowy etap tworzenia gemuli u gabki stodkowodnej Ephydatia fluviatilis (gromadzenie archeocytow, amebocytow-trofocytow, amfidyskoblastow i spongioblastow koniecznych do budowy otoczki sponginowej wzmocnionej amfidyskami). B koricowy etap tworzenia gemuli u Ephydatia fluviatilis z zamknietym otworem (mikropyle) i dwujadrowymi archeocytami. C schemat gemuli gabki slodkowodnej Ephydatia muelleri z dwujadrowymi archeocytami i amfidyskami wzmacniajacymi otoczki sponginowe (wg Langenbrucha, 1981; Briena 1973, zm.) Poza 150 gatunkami stodkowodnych ga^bek z rodziny Spongillidae pozostale sa, formami morskimi zasiedlaj^cymi wszystkie typy wod stonych od wod przybrzeznych po gl^biny oceaniczne. Wyst?puj^ najcz^sciej na glebokosciach do 400 m, chociaz znane sa, rowniez z duzych gt?bin, dochodza_c do 6000 m (ga,bki szklane Hexactinellida). G^bki wykazuj^ fototaksje ujemn^, sg reofilne, z regufy euryhalinowe i eurytermalne. Najlepszymi srodowiskami dla g^bek 53 wartkie wody eutroficzne. Ga_bki wapienne zyj^ przede wszystkim w wodach plytkich, podczas gdy g^bki szklane odwrotnie sq organizmami gl^binowymi. Gqbki jako formy osiadfe zyjq na kamieniach, muszlach slimakow, skorupiakach, umocnieniach portowych czy roslinnosci (glony, rosliny wodne). Ga^bki gl^binowe, np. g^bki szklane wytwarzaja, igly korzeniowe w postaci pekow dlugich wtokien (od kilkudziesi^ciu cm do 3 m)s ktore zabezpieczaj^ je przed ugrzeznieciem w podlozu (rodzaj Hyalonema i Monorhaphis). G^bka z podgromady Monaxonida (Cladorhiza longipinna) wytwarza igly wyrastaja_ce z kraw^dzi dyskowatego lub platowatego ciala i w ten sposob zabezpiecza si? przed zapadaniem w mule. Innym przystosowaniem do zycia na mulistym dnie jest wytwarzanie niezwy-

16 Ekologia i rozmieszczenie 43 kle wydluzonych pr?cikowatych cial, np. gatunki z rodzajow Cladorhisa, Ckondrocladia czy Asbestopluma. Niektore gatunki z rodzaju Cliona dra_za_ skaly wapienne. G^bki te majq specjalnie przeksztalcone archeocyty zaopatrzone w liczne filopodia, ktore wydzielajq substancj? rozpuszczaja^ skal? (rye. 26). Najwi?ksze bogactwo gatunkowe ga_bek wyst?- puje w wodach tropikalnych i subtropikalnych, samo zas rozmieszczenie gqbek zalezy w duzym stopniu od rodzaju dna. Ga_bki chetniej wyst?puja, na twardym podlozu tworza_c czesto zwarte platy (np. rodzaj Geodia). Oprocz rodzaju podloza bardzo duzy wpiyw na wyst?powanie gabek ma temperatura i zasolenie wody. Zimne wody Arktyki i Antarktyki sq ubogie w faun? gqbek, gdyz uniemozliwiajq rozwoj licznych gatunkow cieplolubnych. W wodach arktycznych gqbki wyst?pujq najcz?sciej na gtebokosci m. Dowodem na preferowanie przez ga_bki wod cieplych jest w?drowka gqbek wraz z cieplym prqdem Golfstromem az do wybrzezy Spitsbergenu. Rowniez budowa szkieletu sponginowego wymaga wyzszej temperatury i dlatego gabki sponginowe wystejwja. w wodach tropikalnych i subtropikalnych do 45 szerokosci polnocnej i poludniowej. Temperatura jest rowniez tym czynnikiem, ktory wplywa na cykle rozwojowe g^bek slodkowodnych. Tworzenie gemul zachodzi u g^bek slodkowodnych klimatu umiarkowanego przy obnizaniu si? temperatury wody w okresie jesienno-zimowym, natomiast w tropikach gemule s^ tworzone w czasie suszy. Obok temperatury istotnym czynnikiem jest zasolenie. Wysladzanie morskiej wody powoduje wymieranie i ograniczenie zarowno liczby gatunkow, jak i ilosci ga,bek (w duzej cz?sci Battyku brak zupelnie morskich g^bek). Slodkowodne gqbki z kolei zupelnie nie toleruja. morskiej wody i sq rzadko spotykane w ujsciach rzek. Szczegolne znaczenie dla gqbek jako filtratorow ma ruch wody. G^bki rozwijaj^ si? lepiej w miejscach silnych pra.dow. W takim srodowisku przyrastajq one do twardego podloza, maja. ksztalt poduszkowaty, skorupiasty lub paluszkowaty i sq niezwykle elastyczne. Ksztalt zalezy rowniez od rodzaju podloza i glebokosci. Na duzych glebokosciach, gdzie ruchy wody sq minimalne a temperatura nie wykazuje duzych wahan, ksztalt jest praktycznie symetryczny, np. g^bki szklane. Natomiast g^bki sponginowe zyjace glownie do 200 m nie maja, okreslonych ksztaltow. Gqbki wykazujq olbrzymiq plastycznosc morfologiczna. przejawiaja.ca. si? w duzej zmiennosci ksztaltow ciala u tego samego gatunku. Rye. 26. Schemat rozpuszczania podloza przez archeocyty g^bki wierc^cej z rodzaju Cliona. 1 archeocyt z filopodiami, 2 kolejny drazqcy archeocyt po usunieciu czqstki weglanu wapnia (wg Pomponi i Hiemstra, 1987 z Westheida i Riegera, 2007, zm.) U ga_bek z podgromady Ceraclinomorpha (gqbki jednoosiowe) ten sam gatunek zyjacy w wodzie spokojnej ma ksztall wachlarza, podczas gdy w wodach z duzym prqdem tworzy palczaste kolonie. Nawet w tym samym srodowisku ksztalt moze bye wyraznie zmienny. Niektore gatunki z rodziny Halichondriidae szeroko rozpowszechnione w wodach plytkich majq budow? ciala zalezn^ od miejsca wyst?powania. Na twardym podtozu przyjmuje ksztalt plaskiej poduszeczki, natomiast ten sam gatunek zyja_cy na wodorostach przybiera form? nieregularnych lopatek. Ga_bki zyjqce w strefie ptywow s^ rowniez przystosowane do przebywania przez dluzszy czas bez wody. Ich pory i oskula na ten czas si? zamykajq zabezpieczaj^c si? w ten sposob przed wysychaniem. Filtrowanie. G^bki jako filtratory oraz organizmy wytwarzajqce pr^dy wody odgrywajq wazna. rol? oczyszczaj^cq w wielu ekosystemach wodnych. Tropikalne gqbki wyst?pujqce w duzych populacjach przy filtracji mog^ powodowac tak silne m^cenie wody, ze przypomina to dzialanie zrodel. Filtracja zachodzi bardzo intensywnie, np. niewielka ga_bka z rodzaju Leucandra majqca 7 cm wysokosci i 1 cm srednicy w cia_gu doby przefiltrowuje ponad 22 litry wody, a Spinosella o srednicy 4 cm i wysokosci 10 cm az 78 litrow wody. Kolonia g^bki z rodzaju Cattyspongia majqca ok. 20 oskulow w ci^gu doby przefiltrowuje ok wody. W sumie ga_bki maja. podobna, wy-

17 44 lyp: g^bki Porifera dajnosc jak maize czy oslonice, a wyst?puj^c w duzej masie moga. wyraznie wptywac na ekosystemy wodne jako konsumenci I. rzedu. Przeplyw wody moze bye regulowany przez kontrakcje kurczenia ostiow i oskulow (brak tej mozliwosci u Hexactinellida) oraz poprzez skurcze w komorach choanocytowych i kanalach doprowadzajqcych i odprowadzaja_cych. Okresowe obnizenie aktywnosci pompowania i filtrowania moze bye ograniczone w trakcie reorganizacji systemu kanatow wyst?puja_cych w procesach wzrostu oraz w czasie rozmnazania, podczas ktorego uzywane s$ komory choanocytowe. Moga, wyst?powac rowniez przypadkowe wahania powodowane przez takie warunki zewn?trzne, jak burze czy duza ilosc zawiesiny. Wody m?tne, w ktorych wyst?puje duzo drobnej zawiesiny sa_ niekorzystne dla ga^bek, gdyz powoduje ona zanieczyszczenie systemu filtruja_cego. To jedna z przyczyn ograniczen w rozprzestrzenianiu si? gabek w wodach srodla.dowych. Tempo wzrostu gabek jest wolne i waha si? w granicach od kilku milimetrow do kilku decymetrow rocznie. Najszybciej rosna, gqbki o krotkim okresie zycia, np. Sycon dliatum w 14 dni dorasta do 3,5 cm, tj. osiajja swoj$ maksymalna, wielkosc. Dlugowieczna kohska gqbka (Hippospongia communis) dorasta do srednicy 30 cm dopiero po 4 7 latach. Wiek i wielkosc gqbek zalezy od wielu czynnikow, takich jak temperatura czy rodzaj podloza. Wiek waha si? od jednorocznych (wiele zimnolubnych gqbek wapiennych) do kilkusetletnich form (np. niektore tropikalne g^bki w rafach koralowych lub g^bki gl^binowe). U niektorych (Sycon coronatum., Grantia compressa) nast?puje zamieranie kolonii po ukohczonym procesie plciowym, jak tylko larwy opuszczq organizmy macierzyste. G^bki wapienne zyjg srednio 1 rok. Szczegolnie dtugowieczne sq te, ktore osiqgaj^ wielkosc ponad pol metra srednicy, np. gabka konska (Hippospongia communis) maja,- ca ok. I m srednicy ma nie mniej niz 50 lat. Interakcje g^bek z innymi organizmami. G^bki majq stosunkowo malo naturalnych wrogow. Przed drapieznikami wiele gatunkow chroni si? mechanicznie poprzez wytwarzanie igiel, a cz?sciej przez wydzielanie toksycznych zwia^zkow obronnych. Gqbkami morskimi zywi^ si? niektore ryby, slimaki przodoskrzelne, np. Pattellinidae, Littorinidae, z tyloskrzelnych Nudibranchia oraz jezowce, zas gaj>kami slodkowodnymi odzywiaj^ si? wodopojki (Hydrachnida), larwy (Leptocerus) z chruscikow (Trichoptera) i Sisyra z sieciarek (Neuroptera). Gabki zyj^ cz?sto w ukladach symbiotycznych i komensalicznych z wieloma organizmami. Przykfadem symbiozy jest skorupiak Spongicola venusta i g^bka szklana Euplectella oweni. Para tych skorupiakow zyje wewna^trz spongocelu. Dostajq si? tarn w stadium larwy i dojrzewaj^ do postaci dorosfych. Pokryte siateczk^ wtorne oskulum uniemozliwia im wydostanie si? na zewnqtrz. Gqbki jednoosiowe z rz?du Poecilosclerida (rodzina Mycalidae i Myxillidae) zyjq w symbiozie z malzami z rodzaju Chlamys. W niektorych ga^bkach zyjq nicienie, obunogi i dziesi?cionogi, np. u ga_bki w rodzaju Sphaedospongia znaleziono garneli z rodziny Alpheidae, ktore sq prawdopodobnie pasozytami gqbki. Na gqbkach pasozytuja. liczni przedstawiciele wieloszczetow (Polychaeta) z rodziny Syllidae, np. Haplosyllis spongicola i Branchiosyttis oculata zywia.c si? ich mi?kkimi tkankami. U Halichondria panicea stwierdzono ponad 200 okazow, przede wszystkim skorupiakow z rz?du obunogi Amphipoda i nicieni Nematoda. Kraby z rodziny Dromiidae i Majidae cz?sto odkrawaja. szczypcami kawalki gaj>ek i umieszczaj^ je na gtowotulowiu i tarn gqbki rosna^ dalej, a przez zapach i wygla_d odstraszajq potencjalnego napastnika. Kraby uzywaj^ce silnie fosforyzujqcych gqbek z rodzaju Suberites nie sa_ atakowane przez gtowonogi. Kolejny przyklad symbiozy to Suberites domuncula z rakiem pustelnikiem. G^bka osiedla si? na nieduzej pustej skorupce slimaka. Do tej muszli wchodzi mlody rak chroniqc swoj mi?kki odwlok. Gabka obrasta catq muszl? zostawiajgc tylko otwor dla raka. W ten sposob wewnqtrz gqbki wyst?puje spiralna przestrzen, w ktorej zyje i moze si? ukrywac rak pustelnik, a skorupka slimaka jest zupelnie niewidoczna. G^bka tak bardzo obrasta cafy muszl?, ze rak moze si? calkowicie schowac,,wewnqtrz" gqbki. Przy pojawieniu si? duzego drapieznika krab opuszcza skorup? z gabka^ i chowa si? przed wrogiem, aby nast?pnie znow na nowo budowac ochronny pancerz. W tej symbiozie rak uzyskuje bezpieczne schronienie, a g^bka pokarm. G^bki zyja. w symbiozie z osiadlymi skorupiakami z gromady w^sonogi Cirripedia (Balanus ilepas). Gqbka szklana (Hyalonema) wtedy, gdy dno jest silnie muliste, traktuje skorupiaka z rodzaju Lepas jako twardy substrat. Poludniowoamerykariska ryba Percilia gillissi (Perciliidae) sktada jaja w kanalach gaj>ki Eunapius igloviformis, w ktorych rozwijaja. si? larwy stale zaopatrjrwane w swiez^ wod? i chronione przed drapieznikami. Na gajjce z rodzaju Axinella osadzajq si? ukwialy z gatunku Parazoanthus axinellae, ktore wykazuj^ wyraznq wybiorczosc wzgl?dem tej g^bki. W scisly zwiqzek wchodz^ g^bki z niektorymi polipami stuf-

18 Ekologia, znaczenie, filogeneza 45 bioptawow (Hydrozoa). Zwia_zek jest tak scisty, ze zmienia si? budowa g^bki, np. na ga_bkach szklanych z rodzaju Walteria w zaglebieniach ciala osadzajq si? polipy, wokoi ktorych gqbka wytwarza ochronny futeral sponginowy w ksztalcie lejka. Niekiedy igly gqbek s$ wykorzystywane jako elementy obronne i wbudowywane w domki otwornic (Foraminifera). Podobnie strzykwa (Pseudostichopus trachus) wbudowuje igly g^bek w warstw? pokrywajqcq cialo. Cz?sto gqbki osadzaja^ si? na zywych roslinach, np. slodkowodne na trzcinie (Phragmites). Morskie obrastaj^ laminarie (trawy morskie) i stwarzaja^ nowe srodowisko do zycia takich organizmow jak: wirki, mi?czaki, mate skorupiaki, strzykwy. Ciekawym przykladem jest symbioza gqbki rogowej Cryptospongia enigmatica z wieloszczetem z rodzaju Potamilla. Gabka majqca mi?kkie platowate cialo zyje na znacznych gl?bokosciach i przyczepia si? do ryjka wieloszczeta Potamilla symbiotica. W ten sposob broni si? przed zamuleniem sterczqc wysoko ponad dnem. Czasami gqbki same sluzq jako podloze dla innych gabek i roznych organizmow. Na ga_bce szklanej Chonelasma calyx znaleziono kilkanascie innych gatunkow gabek, poza tym byly jeszcze mate ramienionogi, malzej slimaki, w?zowidta i mszywioly. Cz?sta jest symbioza wewnqtrzkomorkowa z jednokomorkowymi glonami (Chlorella), sinicami i bakteriami. Przyktadem skrajnej symbiozy jest wspolzycie indopacyficznej gqbki Haliclona cymaeformis z glonem Ceratodictyon spongiosum. Ten zwiqzek jest tak silny, ze powstaly organizm nie wykazuje podobienstwa do zadnego organizmu macierzystego. W tym organizmie glony sq prawdopodobnie odpowiedzialne za procesy fizjologiczne, a gqbka za przyczepienie si? do podtoza. Gqbki stodkowodne wchodzq cz?sto w zwi^zki z jednokomorkowymi glonami (zoochlorelle), ktore zabarwiajq je na zielono. Gqbka wykorzystuje tlen i nadwyzki produktow asymilacyjnych, glony natomiast sole i dwutlenek w?gla wyprodukowany w czasie oddychania g^bki. Jadowitosc gabek. Tropikalna gabka Latrunculia magnified z gromady Demospongiae jest toksyczna dla wielu zwierz^t, takich jak ryby i koralowce. Stwierdzono u niej specyficznaj porazaj^c^ toksyn? (cholinesteraz?). Gqbka parzqca (Neofibularia nolitangere, rzqd: Poecilosclerida) z Morza Karaibskiego jest zaopatrzona w specjalne toksyczne mikroskleryty. Rowniez inne g^bki (rodzaje: Tedania, Terpios i Fibula=Neofibularia) powoduj^ u ludzi silne dermatozy polqczone z opuchlin^ i bolem. Spikule g^bek stodkowodnych mogq podrazniac skor?. Gqbki wydzielaj^ poza tym bardzo nieprzyjemny zapach. Znaczenie Z wielu g^bek zostaty uzyskane substancje o charakterze bakteriostatycznym, antywirusowym i antygrzybiczym, np. ze srodziemnomorskiego rodzaju Aplysina (Aplysinidae, rzqd: Verongida) wyodr?bniono antybiotyk aeroplysinin? hamujqcq silnie rozwoj bakterii. Z gatunku HaUckondria okadai (Halichondriidae, rzqd: Halichondrida) otrzymano cytostatyk halichondrin? B dzialaj^ca_ na komorki nowotworowe. Z g^bki Dysidea avara (Dysideidae, rzqd: Dendroceratida) wyodr?bniono substancj? awarol niszcza_cq wirusa HIV, a zarazem ostaniaj^c^ niezainfekowane komorki. G^bki maj^ zastosowanie w przemysle (do polerowania) i w gospodarstwie domowym (mycie). Wchlanialnosc gqbek sponginowych jest niewspotmiernie wi?ksza w porownaniu z produktami syntetycznymi. Gqbk? lekarsk^ Spongia officinalis i g^bk? konskq Hippospongia communis potawia si? w Morzu Srodziemnym u wybrzezy Grecji, Tunezji oraz na Atlantyku u wybrzezy Kuby, Meksyku i Florydy. W latach 70. XX w. wydobywano srednio od 25 do 100 ton rocznie. Obecnie potowy sq silnie ograniczone. Prowadzi si? rowniez hodowl? gqbki lekarskiej w Adriatyku, u brzegow Florydy i Japonii. Gabki drqz^ce (Clionidae) wyrzqdzaj^ duze szkody w hodowlach ostryg. Jedynq g^bkq jadalnq jest Chondrosia reniformis ciemnoniebieska gqbka skorzasta dochodzqca do 20 cm, ciajjliwa, lepka, na powietrzu szybko gnije, kosmopolityczna. Filogeneza Nalezq do najstarszych organizmow wielokomorkowych (igly znane s^ z okresu prekambryjskiego). Pochodzenie gqbek jest niejasne (rye. 27). Najcz?sciej l^czy si? je z pierwotniakami z grupy Choanoflagellata, do ktorych wykazuj^ rzeczywiscie duze podobienstwo (szczegolnie do kolonijnej Protospongia haeckeli), chociaz budowa witki choanocytow jest odmienna, gdyz jest ona zaopatrzona w odchodza.ee od mikrotubul centralnych chorqgiewki boczne. Pochodzenia gqbek nalezy si? doszukiwac przy podstawie drzewa rodowego wszystkich Metazoa (w stadium gastrei). Rowniez monofiletyzm g^bek nie jest pewny. Jednoczesnie jednak sq one na tyle odmienne od innych taksonow swiata zwierz?cego, co pozwala prawie z cal$ pewnosciq stwierdzic, ze zadna dzisiaj zyj^ca grupa swiata zwierzqt nie pochodzi od gqbek.

19 46 Typ: g^bki Porifera Rye. 27. Filogeneza alternatywne schematy dzielace typ gqbki na dwa podtypy: Cellulariae i Symplasmae (A) i podtyp Silicea (krzemionkowe) i Calcarea (wapienne) (B). A cechy apomorficzne: 1 choanocyty, 2 pinakoderma z porocytami i koszyczki choanocytowe, 3 syncytialna organizacja, retikulum, igly trojosiowe, 4 larwa parenchymula i krzemionkowe igly czteroosiowe, spongina, 5 igly wapienne, brak parenchymuli i igiel krzemionkowych oraz sponginy. B cechy apomorficzne: 1 choanocyty, 2 larwa parenchymula i tworzone wewn^trzkomorkowo igly krzemionkowe, 3 zewna,trzkomorkowo tworzone igty wapienne, 4 cellularna organizacja wystepuje warstwa dermalna, larwa parenchymula i czteroosiowe igly krzemionkowe, 5 syncytialna organizacja i brak warstwy dermalnej (egzopinakocytow i porocytow), trojosiowe igly krzemionkowe (A wg Mehla i Reiswiga, 1991, zm.; B wg Bogera, 1988, zm.) Biorac pod uwag? roznice w budowie gabek wysuwa si? koncepcje o ich polifiletycznym pochodzeniu (oddzielny rozwoj gabek komorkowych Cellulariae i gqbek plazmatycznych Symplasmae). Cechq wspolna, dla Cellulariae byiaby pinakoderma i komory choanocytowe, ktorych brak u syncycjalnych gabek z podtypu Symplasmae. Inne alternatywne teorie na podstawie budowy igiel szkieletowych, sugerujq oddzielne pochodzenie g^bek wapiennych (Calcarea) od pozostafych, a wiec Demospongiae i Hexactinellida. Tak wi?c do tej drugiej grupy nalezalyby zarowno gabki komorkowe, jak i plazmatyczne. Igly wapienne tworzone sq poza komorkami, podczas gdy igly krzemionkowe wewn^trz komorek. Poza tym Demospongiae roznig si? wyraznie od Hexactinellida, np. larwq parenchymulaj ktora u Hexactinellida ma igly szkieletowe. U Demospongiae typowymi iglami szkieletowymi sq formy czteroosiowe, podczas gdy u gqbek szklanych (Hexactinellida) trojosiowe. Zasadniczq roznica, mi^dzy Hexactinellida a Demospongiae jest brak warstwy dermalnej u syncycjalnych Hexactinellida. W rozwoju zwierz^t jako cecha charakterystyczna dla tego krolestwa, pojawif si? uklad nenvowy, ktorego brak u gqbek. Poza tym brak rowniez komorek mi^sniowych (miocytow), a brak tkanek stawia je zdecydowanie na nizszym poziomie rozwojowym niz wszystkie pozostaje zwierz^ta. Natomiast chemiczna i fizyczna natura kolagenu, jak rowniez oogeneza i spermatogeneza 53 podobne do pozostatych zwierz^t. Jednak w embriogenezie ga_bek wystepuj^ swoiste procesy, charakterystyczne tylko dla nich, np. tworzenie amfiblastuli z celoblastuli poprzez stadium stomoblastuli, czy specyficzne odwrocenie listkow zarodkowych. Badania molekularne wskazujq na powinowactwo z jednej strony gabek do pierwotniakow z grupy Choanoflagellata, a z drugiej na wspdlne pochodzenie z innymi Metazoa od wielokomorkowego przodka. Przy czym g^bki szklane (Hexactinellida) byfyby t^ grupq, ktora oddzielila si? wczesniej od wspolnego pnia. Jednak brak zwiqzkow filogenetycznych g^bek z aktualnie zyj^cymi typami zwierz^t, kaze w sposob ostrozny traktowac monofiletyzm calego krolestwa Metazoa, podobnie zresztq jak kaze z dystansem patrzec na monofiletyzm samych gqbek. Systematyka Podtyp: g^bki komorkowe Cellulariae Naleza_ tutaj gqbki, ktorych cialo wykazuje budow? typu askon, sykon, leukon. Szkielet mineralny (wapienny i krzemionkowy) lub organiczny (sponginowy). Wystepuje rowniez szkielet mieszany krzemionkowo-sponginowy. Pojedyncze gatunki 53 calkowicie pozbawione szkieletu. Igly szkieletowe najcz^sciej podzielone na mega- i mikroskleryty. Larwy typu parenchymuli, celoblastuli i amfiblastuli. Gromada: Demospongiae Zawsze typ budowy leukon. Szkielet krzemionkowy, sponginowy lub krzemionkowo-sponginowy. Megaskleryty cztero- lub jednoosiowe. Udziat szkieletu krzemionkowego zmniejsza si? wraz ze zwiekszeniem si? udzialu wlokien sponginowych. U niektorych spongina tworzy samodzielnie szkielet wloknisty. W wielu rodzajach pod cienka^ warstwq dermalng tworzy si? przestrzen subdermalna. W niektorych grupach wyst?puje wapienny (aragonitowy)

20 Gromada: Demospongiae 47 Rye. 28. Gabki krzemionkowe z gromady Demospongiae. A Poterion neptuni, B Verongia aeropkoba (wg roznych autorow, zm.) szkielet bazalny (relikt). Larwy typu celoblastuli, amfiblastuli albo parenchymuli. Nalezy tu od 80-90% obecnie zyj^cych gatunkow gqbek o duzym zroznicowaniu w budowie i wielkosci (rye. 28). Spotykane od wod slodkich po morskie gl?biny. Z aktualnych podgromad: Homoscleromorpha i czteroosiowe Tetractinomorpha nalezaloby traktowac jako pierwotniejsze w stosunku do jednoosiowych Ceractinomorpha, u ktorych wtokna sponginowe przeje_ly funkcje sklerytow, a w rz?dzie Dictyoceratida spongina caikowicie zastqpita skleryty. Gqbki z gromady Demospongiae nie ewoluowaly od typu budowy askon, a wi?c nie nawiqzuja. do g^bek wapiennych, lecz wywodza, si? od podstawowego planu reprezentowanego przez stadium mlodociane ragon, u ktorego komory wiciowe otwieraja_ si? bezposrednio do spongocelu. Roznia. si? rowniez od g^bek wapiennych sposobem powstawania sklerytow. Podgromada: Homoscleromorpha Mala grupa gabek bez szkieletu lub z megasklerytami czteropromienistymi (tetraktiny). Igly zwykle bardzo drobne ( jim). Mogq wystepowac wlokna sponginowe. Wlasciwych mikrosklerytow brak. W rozwoju amfiblastula. Igly szkieletowe otaczaja. zwykle komory choanocytowe, w ktorych wystepuje do 500 choanocytow. Najpierwotniejsza grupa w Demospongiae z jednym rz?dem: Homosclerophorida. Oscarella lobularis (Plakinidae) cienkoskorzasta, barwna g^bka bez szkieletu, ktorej cialo sklada si? z pojedynczej pofaldowanej warstwy o srednicy od 4 do 30 cm. Komory choanocytowe bez kanalow doprowadzaja_cych i odprowadzaj^cych (typu eurypyle). Endopinakocyty w kanatach z witkami. Oskula na rurkowatych wzniesieniach. Wyst^puj^ od strefy plywow do gl^bokosci 300 m. Szeroko rozpowszechf nione w Atlantyku, M. Srodziemnym i M. Arktycznym. Dla rodziny Plakinidae=Oscarellidae tworzono oddzielny rzqd b^dz podgromad? Myxospongida. Niekiedy umieszczano jq w grupie Keratosa, a wi?c ga_bek sponginowych. Wszystko jednak wskazuje na to, ze brak szkieletu i prosta budowa to cecha pierwotna. Dodatkowym argumentem wskazujqcym na pierwotnosc grupy jest wyst?powanie larwy olyntus o budowie typu askon charakterystycznej dla gqbek wapiennych, ktorej dotychczas nie stwierdzono u Demospongiae. Ten fakt pokazuje niepewny status taksonomiczny tej grupy. Podgromada: ga.bki czteroosiowe Tetractinomorpha Megaskleryty cztero- i jednoosiowe. Mikroskleryty gwiazdkowe typu aster. Szkielet glowny jest najcz^sciej ulozony promieniscie i ma wzmocnienia w warstwie korowej. Niekiedy igly moga^ wychodzic przez warstw? dermalnq daj^c obraz g?stych szczecinek pokrywaj^cych gqbk?. Sponginy brak. Wielkosc wi?kszosci gatunkow waha si? mi?dzy 2-15 cm, rzadko do 50 cm. R/acI: Astrophorida=Choristida Megaskleryty jednoosiowe (najcz?sciej oksen) i czteroosiowe (najcz?sciej trieny), a mikroskleryty typu aster. Megaskleryty ulozone na peryferiach promieniscie i wzmocnione w cz?sci korowej mikrosklerytami typu aster, spiraster i rabde. U niektorych gatunkow oskulum umieszczone na dlugiej rurce (Tethyopsis Ancorinidae). Wyst?puja_ we wszystkich wodach morskich. Geodia cydonium (Geodiidae) ksztattu kulistego, bialawe do zoltawych, do 30 cm srednicy, z silnym pancerzem w warstwie korowej zbudowanym ze sklerytow typu steraster. Zawsze zamieszkata przez liczne organizmy, charakteryzuje si? nieprzyjemnym zapachem. Wyst?puje na grubych sedymentach, rzadziej w gl?bszym kamienistym litoralu M. f Srodziemnego, polnocnego Atlantyku, Oceanu Indyjskiego i Spokojnego. Rzqd: Hadromerida Szkielet ze sklerytow typu monaktinia i tylostyl (cz?sto zlanych). Mikroskleryty typu aster i pokrew-

21 48 "lyp: g^bki Porifera ne. Najcz?sciej masywnego ksztahu z promienistym ukladem sklerytow w obszarze peryferyjnym, gdzie tworzy si? korteks. Larwq jest celoblastula. U form litoralnych dominuje kolor pomarariczowy, w batialu gatunki szare lub jaskrawo zabarwione przez symbionty. Cliona celata (Clionidae) zotta gabka wiercqca otwory, o srednicy 3 mm w wapiennym substracie i w muszlach mieczakow. Cialo gabki na zewnajrz dr^zonego substratu jest utworzone przez oddzielne papille wychodzqce z otworow boruj^cych i czasowo tworzqce zlotozolte lub czerwonopomaranczowe skorzaste otoczki (o srednicy kilkunastu, rzadko dochodz^c do 40 cm). Majq znaczenie gospodarcze (niszczenie hodowli ostryg) i w ekosystemach. Kosmopolityczne, do 200 m gi?bokosci. Cliona viridis (Clionidae) wyst?puje przede wszystkim w wapiennych szkieletach Anthozoa, kosmopolityczna. Polymastia mamillaris (Polymastiidae) gabka brodawkowata, skorupiasta o grubosci 1-2 cm z wysokimi papillami (1-4 cm), na ktorych znajdujq si? bardzo male oskula. W plytkich wodach wybrzezy M. Srodziemnego, polnocnego i poludniowego Atlantyku oraz polnocnego Pacyfiku. Spheciospongia vesparium (Clionidae) czarna, okrajjlawa, osiajjaj^ca nawet 2 m srednicy, czesto w jamie atrialnej wyst?pujg w duzych ilosciach skorupiaki. Pacyfik. Suberites domuncula (Suberitidae) g^bka korkowa, masywna z gladkg powierzchniaj najcz^sciej pomaranczowo-czerwonas rzadziej niebieska lub fioletowa. W M. Srodziemnym bardzo pospolita na muszlach slimakow, ktore sq zasiedlane przez pustelniki Paguristes oculatus. Poza tym w Atlantyku, w Oceanic Indyjskim, szczegolnie na malych gl^bokosciach. Suberites ficus (Suberitidae) owalna lub ksztaltu figi, dochodz^ca do 30 cm srednicy, na zewnqtrz szara lub pomarariczowa, wewn^trz zolta. Tworzy gemule. Kosmopolityczna. Tethya aurantium (Tethyidae) pomaranczowa, kulista (6-10 cm) z wiencem dlugich igiel przy podstawie. Powierzchnia tych g^bek pokryta jest konulami (p?czki czteropromiennych i jednoosiowych igiel), szkielet ulozony promieniscie, kosmopolityczna do 400 m, bardzo pospolita w M. Srodziemnym. Rz^d: Chondrosida Masywne, cze^ciowo inkrustowane, bez megasklerytow. Mikroskleryty wyst^pujq w rodzaju Chondrilla. Chondrosia reniformis (Chondrillidae) do 20 cm, ciemnoniebieska, nieregularnego ksztaltu 0 konsystencji wloknistej powodowanej przez kolagenowy korteks, sliska, najczesciej z jednym oskulum. Wyje^a z wody szybko gnije. Jedyna gabka jadalna. M. Srodziemne i wszystkie oceany, do 30 m glebokosci. Podgromada: gabki jednoosiowe Ceractinomorpha=Cornacuspongida =Monaxonida Brak trien, megaskleryty jednoosiowe. Mikroskleryty glownie jako chele i sigmy, nigdy nie wyst?puje aster. Poprzez sklejenie sponging szkielet uzyskuje struktur? wloknistg. Typowa larwa parenchymula, ktora zawsze w pierwszym okresie rozwija si? w organizmie macierzystym. Rz;jd: Agelasida Gqbki z charakterystycznymi megasklerytami w ksztalcie stylikow przyozdobionych wiencami kolcow. Nalezg tutaj dwie calkowicie rozne grupy, ale ze wzgl?du na synapomorfi? megasklerytow Iqczone w jeden rzqd. Rodzina Agelasidae ze szkieletem sponginowym i Astroscleridae (-Ceratoporellidae) z bazalnym wapiennym szkieletem. We wczesniejszych systematykach Astroscleridae byly traktowane jako oddzielna podgromada Sclerospongiae 1 stawiana obok Demospongiae. Agelas clathrodes (Agelasidae) rozgal^zione lub masywne, szczegolnie czeste w rafach koralowych Karaibow. Ceratoporella nickolsoni (Astroscleridae) z masywnym bazalnym szkieletem aragonitowym, na ktorym lezy cienka warsiwa zyjacej gqbki. Mezohyl z iglami krzemionkowymi typowymi dla Demospongiae. W jaskiniach podmorskich przypomina koralowce (M. Srodziemne). Rza.d: Poecilosclerida Duzy takson gqbek jednoosiowych z megasklerytami (najcz?sciej typu stylen) i roznorodnymi sigmoidalnymi mikrosklerytami. Oprocz krzemionki wystepuje spongina. Clathria coralloides (Microcionidae) czerwona g^bka koralowa. Krzaczasta z anastomozujqcymi ga- Iqzkami, jaskraworozowa. Gl?bokie piaszczyste i kamieniste podloze. M. Srodziemne, Atlantyckie wybrzeze Polwyspu Iberyjskiego.

22 Gromada: Demospongiae 49 Crambe crambe (Poeciloscleridae) czerwona skorupiasta gabka w jaskiniach na kamieniach i skatach, tworzy niekiedy platy wielkosci 1 m2. Wyst?- puje od wod plytkich do 300 m glebokosci. M. Srodziemne i Atlantyk. Neofibularia nolitangere (Desmacellidae) parzaca gabka na Karaibach. Neofibularia mordens (Desmacellidae) parza_ca gabka wybrzezy australijskich. Tedania ignis (Tedaniidae) gabka ognista, parzaca i drazniaca skor$, wydzielajqca parzqce substancje przeciw drapieznikom lub przeciw konkurencyjnym koralowcom i glonom. Wyst?puje w rafach u wybrzezy Florydy. Mycale massa (Mycalidae) gabki masywne, platowate do ponad 10 cm srednicy, rozowe, pomaranczowe. Powierzchnia pokryta delikatnymi,,szczecinkami"; sq to skleryty wystajgce poza warstw? dermalnq. Oskula cz^sto niewidoczne. Na kamieniach, f od m glebokosci, Atlantyk, M. Srodziemne. Asbestopluma hypogea (Cladorhizidae) gabka,,miesozerna". Trzoneczkowate cialo o wysokosci 15 mm pozbawione choanocytow i systemu kanatow. Igly szkieletowe ulozone pod katem prostym do powierzchni i wystaja^ poza cialo w postaci hakow, w ktore wpadajg skorupiaki, otaczane nastepnie filamentami i trawione. Wystejmje na glebokosci od kilkunastu do kilku tysi?cy metrow. Chondrocladia gigantea (Cladorhizidae) ma choanocyty i kanaly systemu wodnego, ale rowniez odzywia si? skorupiakami, ktore przyczepiajq sie do ogromnych wytwarzanych na trzoneczkach p^cherzykow wypelnionych wodq, a nast^pnie skorupiaki s^ wciqgane do wn^trza ciala gqbki na skutek usuniecia wody z p^cherzykow. Wyst^puje w Atlantyku na gtebokosci ok. 500 m. Rzqd: Halichondrida Jednoosiowe megaskleryty ulozone nieregularnie typu oksen i stylen. Obok sklerytow wlokna sponginowe. Brak sklerytow w warstwie dermalnej powoduje, ze g^bki majq luzn^ konsystencj?. Masywne i krzaczkowate ksztalty. Axinella verrucosa (Axinellidae) ze sklerytami jednoosiowymi i wloknami sponginowymi, w postaci krotkich i licznymi zottych gat^zek, cz^sta na kamienistym podlozu takze w grotach. M. Srodziemne i pomocny Atlantyk. Halichondria panicea (Halichondriidae) zielony morski Mchleb" o bardzo roznym ksztalcie, przede wszystkim tworzy nieregularne skorupy, rzadko krotkie rurki dochodzace do 20 cm. Ma wloknistq konsystencj^, po wysuszeniu podobna do okruchow chleba. Przede wszystkim w strefie plywow i na matych gl^bokosciach, ale moze dochodzic do glebokosci 500 m. Zwykle osadza si? na kamieniach, skalach i skorupkach mi?czakow. Szeroko rozmieszczona, najcz?stsza gqbka M. Polnocnego. Rzqd: Haplosclerida Szkielet zbudowany z siatkowato pol^czonych sklerytow typu oksen lub skleryty sa. rozmieszczone w zwartym siateczkowym szkielecie sponginowym, mikroskleryty rzadkie (typu sigma i toksen). Larwy typu parenchymuli z orz^sionym jednym biegunem. Rz^d dzieli si? na trzy podrzedy: Haplosclerina, Petrosina i Spongillina. Dwa pierwsze obejmujq ga^bki morskie, natomiast do Spongillina nalezq g^bki slodkowodne. Podrzad: Haplosclerina Haliclona cymaeformis (Chalinidae) indopacyficzna gabka zyjaca w symbiozie z glonem Ceratodictyon spongiosum. Adocia (Haliclona} cinerea (Chalinidae) skorupiasta, dywanikowata z kominkowatymi wyniesieniami. Jaskrawo zabarwiona. Szkielet siateczkowy z mafymi homogenicznymi sklerytami, ktore sq pol^czone sponging. Bardzo szeroko rozmieszczona do 150m. Podrzad: Petrosina Calyx nicaensis (Phloeodictyidae) kubkowaty ksztalt na krotkim trzoneczku wysokim do 25 cm, ciemnobrazowe do zielonych, na kamienistym i piaszczystym podlozu. M. Srodziemne, od 5-50 m. Podrzad: Spongillina Slodkowodne bez mikrosklerytow typu sigmy i ektosomalnego szkieletu. Podzial systematyczny tej bogatej w gatunki rodziny oparty jest na podstawie podobienstwa w budowie sklerytow krzemionkowych oraz wielkosci i budowie gemul. Spongilla lacustris (Spongillidae) nadecznik stawowy, drzewkowate w wodach stojacych, cz?sto silnie zabarwiona na zielono przez symbiotyczne glony. Skleryty gemuii pokryte kolcami typu mikroks. Spongilla fragilis (Spongillidae) nadecznik lamliwy, skorupiasta z 2-3 gemulami w jednej

23 50 Typ: g^bki Porifera wspolnej komorze powietrznej. Skleryty gemuli typu mikroks lub strongyl. Ephydatia fluviatilis (Spongillidae) nawodnik rzeczny, masywna i bryjowata o srednicy kilku decymetrow w wodach pfyna_cych. Skleryty gemul z jednq warstw^ amfidyskow. Czesta i szeroko rozmieszczona. Ephydatia muelleri (Spongillidae) nawodnik Mullera z 2 lub 3 warstwami amfidyskow w gemuli. Trochospongilla horrida (Spongillidae) nadecznica drza_ca, cienkie skorupy, zadnych mikrosklerytow: skleryty gemuli w postaci amfidyskow z okrqglymi koncowymi tarczami. Polkula polnocna. Heteromeyenia stepanowii (Spongillidae) strz?- peczka zielonawa, skorupkowata, amfidyski w gemulach w dwoch klasach wielkosci. Rzadka, ale szeroko rozmieszczona, praktycznie kosmopolityczna, czesta w symbiozie z zoochlorellami, zabarwiona na zielono. Opisana przez Benedykta Dybowskiego w 1884 roku. Drulia browni (Metaniidae) endemiczny gatunek Amazonii, brylowata, owalna, do 50 cm srednicy, z silnym szkieletem i duzymi gemulami. Zyje na drzewach, ktore sq okresowo zalewane w czasie wysokiego stanu wody. Rodzaje Potamolepis i Potamophloios (Potamolepidae). Stodkowodne g^bki rejonu Konga. Jako stadia przetrwalnikowe tworzy odmienne gemule, ktore przypominajq statoblasty mszywiotow. W jeziorze Bajkaf wyst?puje endemiczna rodzina Lubomirskiidae z trzema rodzajami Lubomirskia (opisana przez Dybowskiego), Baikalospongia i Swartschewskia. Najbardziej znana to Lubomirskia baicalensis majqca igly krzemionkowe posklejane duzq ilosci^ sponginy. Rozdzielnoplciowa, z zaplodnieniem i rozwojem wewnqtrz ciaia ga_bki macierzystej, brak gemul, co jest zwiqzane ze stabilnymi warunkami w jeziorze Bajkal. Rzad: Dictyoceratida Do tego rzedu naleza. ga_bki, dla ktorych wczesniej utworzono oddzielnq grup? Keratosa (g^bki rogowe) i byly one przeciwstawiane gabkom krzemionkowym Silicea. Majq masywny, nieregularny, cz^sto rozgal^ziony ksztalt z siateczkowatym szkieletem z pierwotnych i wtornych wlokien (sponginowych), ktore poza gqbkq lekarskq majq w szkielecie ziarenka piasku lub obce skleryty krzemionkowe. Larwami sq duze parenchymule. Spongia offidnalis (Spongiidae) z malymi komorami wiciowymi od [im srednicy, ok. 10 rodzajow. Tylko Spongia offidnalis ze szkieletem sponginowym jest uzywana jako myjka. Ekonomicznie wazne tereny wyst^powania to M. Srodziemne (wschodnia czesc i okolice Tunezji), Floryda i poludniowa cz?sc Pacyfiku. W M. Srodziemnym dwa podgatunki S. o. adriatica i S. o. mottissima. W pozostalych cieplych morzach w rodzaju Spongia wystepuj^ rozne gatunki i odmiany. Pojedyncze egzemplarze moga. osi^gac do 1 m wysokosci. Gqbka konska Hippospongia communis (Spongiidae). Wylawiana razem z lekarsk^, jest przecietnie wi^ksza. W sponginie ma wbudowane ziarenka piasku, ktory podraznia skor^ i dlatego jest traktowana jako g^bka przemyslowa. Rz^d: Dendroceratida Bez sklerytow z drzewiasto rozgat^zionym szkieletem sponginowym, ktory nie zawiera cial obcych. Skorupiaste, platowate i krzaczkowate. Larwa. parenchymula z wiciami na jednym z biegunow. Aplysitta sulfurea (Darwinellidae) zohawa, pokrywa duzymi platami kamienie i twardy substrat, rzadziej fioletowa i rozowa. Od wod ptytkich do 600 m glejdokosci. M. Srodziemne. R/ad: Halisarcida Szkielet wylqcznie z kolagenu, ktory tworzy zarowno warstw? ektosomaln^j jak i choanosomaln^. Bez wlokien sponginowych i elementow mineralnych. Halisarca dujardinii (Halisarcidae) tworzy galaretowate platy o grubosci do 50 mm grubosci. Barwa zoltobrqzowa lub bialawa. Do 300 m gt^bokosci w M. Polnocnym, M. Srodziemnym, a w Atlantyku dochodzi do Arktyki. Rzad: Verongida Prawie wszystkie gatunki wykazujq silne zmiany w ubarwieniu po kontakcie z powietrzem staja_c si? np. gleboko czarne reakcja aerofobowa. W Morzu Karaibskim tworzy charakterystyczne 1 m wysokie, zolte 1 fioletowe rury, ktore dominujq w ptytkich wodach. Verongia aerophoba (Verongidae) tworza. charakterystyczne kominy do 8 cm dlugie i o srednicy 2 cm. Splaszczona gorna cze^c komina ma zaglebienie, w ktorym znajduje si? oskulum. Ze stosunkowo mala, ilosciq grubych wlokien sponginowych. Barwa jaskrawozolta, w powietrzu w krotkim czasie robi si? czarnozielona. W M. Srodziemnym na piaszczystym i kamienistym podlozu, szczegolnie mi?dzy Zostera na glebokosci od 2-10 m.

24 Gromada: gabkr wapienne Calcarea 51 D Rye. 29. Gabki wapienne. Typ askon (Clathnna coriacea): A widok ogolny, B schemat budowy. Typ sykon (Sycon rapkanus): C widok ogolny, D schemat budowy; 1 oskulum, 2 pinakoderma, 3' porocyty, 4 choanocyty, 5 igiy, 6 spongocel wylozony choanocytami, 7 kanaly promieniste pokryte warstwq choanocytow (wg Zenkevitscha, 1968, zm.) Gromada: g^bki wapienne Calcarea Szkielet zbudowany z igiel wapiennych lezqcych w mezohylu bqdz zlanych w masywny szkielet bazalny (rzad: Lithonida). Igly pierwotnie trojpromieniste, mogq przechodzic w cztero-, jedno- lub wielopromieniste (rye. 17,29). Igly budowane pozakomorkowo przez kilka skleroblastow. Igf? trojosiow^ rozpoczynajq budowac trzy skleroblasty, ktore po podziale iworzq trzy pary, a kazda z nich buduje jedna^ os igly. Igly duze budowane przez wi^ksz^ liczb? skleroblastow. Igly 3-osiowe i 4-osiowe, z reguty dochodz^ do 300 jim, a jednoosiowe si?gajq nawet 3 cm. Igly szkieletowe mogq wystawac ponad warstw^ dermalnq tworzqc charakterystyczne zjezenie g^bki. Niekiedy oskulum jest otoczone wiencem jednoosiowych igiel. Brak podziatu na mega- i mikroskleryty. Nalez^ce tutaj gqbki s^ nieduze, od 3-10 cm, rzadko 15 cm. Ksztaltu kielichowatego i cylindrycznego zbudowane wedlug wszystkich trzech typow: askon, sykon, leukon. Z reguly bialawoszare, ale rowniez o zywych banvach. Zasiedlaj^ twarde podtoze plytkich wod morskich, z reguly do 75 m gtebokosci. Ch^tnie osadzajq si? w miejscach zacienionych (szczelinys jaskinie). Wymagaj^ duzego zasolenia. Wyst^pujq przede wszystkim w morzach klimatu umiarkowanego i cieplego. Zyj^ pojedynczo lub kolonijnie. Larwami sq celoblastula i amfiblastula rozwijajqce si? w organizmie macierzystym. Zyjq w zwiqzkach symbiotycznych ze skorupiakami i niektorymi glonami. Znanych ok. 50 gatunkow. Prymitywna budowa oraz inny sposob tworzenia sklerytow wskazujq na wyraznq odr?bnosc od pozostalych gqbek, ktorym sq niekiedy przeciwstawiane. Podgromada: Calcinea Symetryczne igly typu triaktiny (trojpromieniste) i lub czteropromieniste (tetraktiny). Larwa typu celoblastuli. Rz^d: Clathrinida Wyl^cznie z wolno utozonymi iglami. Clathnna coriacea (Clathrinidae) cialo sklada sie z anastomozujqcych rurek o srednicy 1 mm, tworzqcych siateczkowq struktur?. Choanoderma plaska, niepofaldowana (askon), z iglami trojpromienistymi. Bialawe i zolte do 5 cm srednicy. Glownie w wodach plytkich, miejscach zacienionych lub mi?dzy glonami w fytalu. Na kamieniach bgdz twardym podlozu. Atlantyk, M. Srodziemne.

25 52 Typ: ggbki Porifera Podgromada: Calcaronea Igty typu dwupromienistego (diaktiny) lub troji czteropromieniste. Larwa. amfiblastula. Rzad: Leucosoleniida Leucosoknia variabilis (Leucosoleniidae) o typie budowy askon, rzadko rozgatezione lub krzaczaste. Do 2 cm, od bialawych przez zoltawe do szarych. Plytki sublitoral. Na kamieniach i skorupkach malzy w M. Srodziemnym i Atlantyku. Leucandra (Leuconia) aspera (Grantiidae) najcz?sciej budowa typu leukon, dfugie igly typu diaktiny wystajq ponad powierzchni? ciata g^bki, dajac charakterystycznie najezona^ biala_ ga_bk?. Plytkie wody w szczelinach mi?dzy kamieniami i glonami. W M. Srodziemnym i europejskim wybrzezu Atlantyku. Leucandra nivea (Grantiidae) snieznobiala, moze tworzyc platy o srednicy 30 cm skladaja_ce si? z kilkudziesieciu osobnikow. Sycon dliatwn (Sycettidae) budowa sykon, cialo rurkowate z wystaj^cymi w peczkach iglami. Szkielet spongocelu i rurek z igiet troj- i czteropromienistych. Wielkosc waha sie_ miedzy 3 a 9 cm. Od bialawych do bra_zowawych. W sublitoralu do 25 m glebokosci, miedzy roslinami. W M. Srodziemnym i Atlantyku. Rzqd: Lithonida Gqbki z masywnym szkieletem wapiennym powstalym ze zlania si? igiel typu tetrakiny lub z masywnym bazalnym szkieletem. W ciele gqbki lezq rowniez luzno utozone igiy szkieletowe. Przede wszystkim fossylne. Nieliczne zyjace. Petrobiona massiliana (Petrobionidae) forma czapeczkowata z bazalnym szkieletem z masywnego kalcytu o srednicy ok. 6 cm, na ktorym umieszczone jest biate cialo gqbki typu leukon o grubosci 1,5 mm. W jaskiniach, rzadziej pod kamieniami. M. Srodziemne. a u gatunkow z grubymi scianami (np. Hyalonema) cz^sto rurkowato rozgal^zione. Szkielet zbudowany z krzemionkowych trojosiowych igiel (najczesciej o szesciu promieniach). Niekiedy igly szesciopromienne ulegaj^ redukcji nawet do jednoosiowych, ktore wystepuja. u g^bek glebinowych w postaci igiel korzeniowych sluzqcych do przytwierdzania do mulistego podloza. Igly szkieletowe zakonczone ostro, niekiedy sa. zgrubiale badz rozwidlone, a zrastajq si? daj^c misterny filigranowy wzor stqd nazwa gqbki szklane. Makroskleryty od kilkuset mikrometrow do kilkudziesi?ciu centymetrow, a igly korzeniowe dochodz^ nawet do 3 m dlugosci. Mikroskleryty z reguly maja^ kilkadziesiqt mikrometrow, najcz?- sciej typu heksaster i amfidysk. Rozwoj bardzo slabo poznany. Larwa typu parenchymuli z iglami embrionalnymi. Ksztalt lejkowato cylindryczny z szerok^ jamq centralnq (spongocel), ktora na zewnqtrz otwiera si? wtornym oskulum. W scianach jamy centralnej ulozone s^ promieniscie rurki z choanocytami. Wykazuj^ symetri? promienistq. Przewaznie zyjq pojedynczo, wyl^cznie morskie. Wielkosc z reguly do 50 cm, rzadko do 1 m. Z powodu sztywnego szkieletu zyjq przede wszystkim w wodach gl?bokich, przeci?tnie od m, ale dochodz^ rowniez do 5000 m. Niezwykle rzadko wyst?puja, w wodach plytkich na glebokosci 150 m (Antarktyda). Barwy biatawej lub szarozoltej. Znanych ok. 400 gatunkow, niektore znane z pojedynczych egzemplarzy. Cz?sto zyjq w zwi^zkach symbiotycznych z koralowcami, stutbioptawami, skorupiakami i mszywiolami. Znane od jury. Podtyp: g^bki syncycjalne Symplasmae Brak wyroznionej wlasciwej warstwy dermalnej i gastralnej (budowa syncycjalna). Ciaio gqbki w postaci retikularnego syncycjum, w ktorym tkwia^ choanocyiy i ktore jest wzmocnione dwiema siateczkami (rye. 30). Komory wiciowe z reguly cylindryczne, Rye. 30. Budowa syncytialnej choanodermy u gabek szklanych. 1 wic, 2 kolnierzyk z mikrokosmkow, 3 wtorne retikulum, 4 retikulum syncytialne, 5 jqdro (wg Reiswiga i Mackie, 1983, zm.)

26 Gromada: g^bki szklane Hexactinellida 53 Mikroskleryty zakonczone amfidyskami. Ksztah butelkowaty lub kubkowaty z otwartym spongocelem, z megasklerytami bocznymi i gigantycznymi igiami korzeniowymi shizqcymi do zakotwiczania si? w podlozu. Komory wiciowe o nieregularnych ksztattach. Hyalonema sieboldi (Hyalonematidae) cialo cylindryczne o srednicy 8 cm i wysokosci 13 cm i silnie sciesnionym oskulum. Zakotwicza si? w szlamie przy pomocy p?ku igiel korzeniowych tworzacych splot dlugosci 40 cm (rye. 31.B). Anoxycalyx (Scolymastra) joubini (Hyalonematidae) g^bka olbrzymia, kielichowatego ksztaltu o wysokosci 2 m i srednicy 1,5 m. Monorhaphis huni (Monorhaphididae) cialo w postaci walca (rye. 31.A) otaczaj^cego grubq igl? korzeniowa. o dlugosci do 3 m i srednicy 1 cm, sluzqcq do zakotwiczania si? w podlozu. Oskula na powierzchni bocznej. Znany z wybrzezy somalijskich na glebokosci 1500 m. Podgromada: Hexasterophora Rye. 31. Szklane gabki gt?binowe. A M-onorhaphis ckuni, B Hyalonema sp. (A wg Hiemstra z Westheida, 2007, zm.; B wg Hyman, 1951, zm.) Gromada: gqbki szklane Hexactinellida Podgromada: Amphidiscophora Rzad: Amphidiscosida Mikroskleryty na wierzcholkach wszystkich promieni zaopatrzone w p?ki delikatnych iglowatych wyrostkow. Z reguly brak igiel korzeniowych, a do twardego podloza przytwierdzaj^ si? bezposrednio cialem. Szkielet krzemionkowy typu lyssacina lub diktyonina. Szkielet typu lyssacina tworzy bardzo delikatna, luzna^ siateczk? zbudowana. z czteropromienistych olbrzymich igiel typu stauraktin. Szkielet typu diktyonina powstal natomiast na drodze zlania si? igief typu heksaktin i tworzy oczka kwadratowe i trojkqtne. Spongocel otwarty bqdz przykryty siateczkowatym denkiem. Rzad: Lyssacinosida Rodzaj: Euplectella (Euplectellidae) Cialo w ksztalcie rogu, z iglami korzeniowymi. Szkielet typu lyssacina. Boczne sciany zaopatrzone w szerokie oskula prowadzqce do spongocelu uchodza_cego na zewnqtrz wtornym oskulum, przykrytym siateczkowatym wieczkiem. Euplectella aspergillum (Euplectellidae) z misternym filigranowym szkieletem do 60 cm wysokosci. Pacyfik, okolice Filipin. Euplectella oweni (Euplectellidae) zyje w zgrupowaniach na gl?bokosci m w symbiozie z garnela_ (Spongicola venusta). Larwy garneli po dostaniu si? do spongocelu przeksztalcaja. si? w postac dorosl^ i nie maja, mozliwosci opuszczenia spongocelu, gdyz jest przykryty krata.. Dawany jako symbol wiernosci malzenskiej w tradycyjnych slubach japonskich.