Typ: pratchawce Onychophora

Transkrypt

1 Typ: pratchawce Onychophora Czesfaw Btaszak Diagnoza Cialo otoczone worem powlokowo-mi?sniowym. Ladowe, robakowate Articulata o homonomicznej segmentacji z jednq par$ czulkow, jedna. para, szcz?k, jedna^ para, papilli g?bowych w cz?sci glowowej. Zaopatrzone w 13^3 pary nieczlonowanych odnozy zakonczonych par$ pazurkow. Jama ciala mieszana typu miksocel. Dlugie rurkowate serce z ostiami lezace po stronie grzbietowej. Liczne kapilary tchawkowe uchodzqce w roznych czeiciach ciala. Narzadami wydalniczymi sg metanefrydia. Odbyt polozony terminalnie. Rozdzielnoplciowe. Jajorodne lub zyworodne. Rozwoj prosty (rye. 476). Znanych ponad 180 gatunkow. Wielkosci ciala od 3-15 cm. Morfologia funkcjonalna Pratchawce sa. to robakowate segmentowce z cechami pierscienic i stawonogow, splaszczone po stronie brzusznej. Majq cialo o segmentacji homonomicznej ze slabo wyksztalconq giowq, worem powiokowo- -mi^sniowym, tworzacym liczne pierscienie, nieb^d^ce wlasciwymi segmentami, ktore s^ wyznaczane przez odnoza (rye. 477). Na cze^ci giowowej znajduje si? jedna para malych oczu, lezqcych na akronie oraz 3 pary zmodyfikowanych przydatkow: pierscieniowate czulki polozone dorsalnie, hakowate szcz?- ki i papille oralne polozone bocznie przy otworze g?- bowym, na ktorych uchodza, olbrzymie gruczoly sluzowe. Za czesciq glowow^ znajduje si? homonomicznie segmentowany tulow zaopatrzony w kikutowate odnoza w liczbie par, ktore s^ umieszczone w regularnych odstepach w czejici brzuszno-bocznej. Odnoze sklada si? ze stozkowatej cz^sci podstawowej oraz stopy zbudowanej z 3-6 pierscieni pokrytych szczecinami i zakonczonej parq hakowatych pazurkow, przy podstawie ktorych wyst?pujq zmyslowe papille. Odnoza pratchawcow sa. cecha. typow^ dla tej grupy, gdyz nie maja. stawow, czym rozni^ si? od odnozy stawonogow, ale rowniez rozniq si? od odnozy pierscienic, gdyz nie sa. dwugal?ziste i nie majq wzmocnien chitynowych w postaci acikul. Wentralnie przy podstawach odnozy znajdujq si? ujscia metanefrydiow oraz woreczki biodrowe b?da_ce higroreceptorami. Samce u nasady nog majs} jeszcze papille kruralne. Rye Pratchawiec z rodzaju Peripatus sp. (Onychophora Peripatidae) (fot. Shutterstock/Dr. Morley Read)

2 Morfologia funkcjonalna 687 Odbyt znajduje si w tylnej cz?sci ciala po stronie brzusznej. Otwor plciowy potozony jest preanalnie mi?dzy przedostatniq para_ odnozy (Peripatidae) lub mi?dzy ostatniq parq (Peripatopsidae). Zabarwienie pratchawcow od niezwykle kolorowych, cz?sto ze wzorem w rodzinie Peripatopsidae, do szarobra_zowych w rodzinie Peripatidae. Nablonek okrywaj^cy wor powlokowo-mie_sniowy zbudowany jest z komorek stozkowatych, co powoduje, ze powierzchnia pratchawca robi wrazenie brodawkowatej. Nablonek wytwarza liczne pierscieniowato ulozone papille ze szczecinami zmyslowymi (prawdopodobnie chemoreceptorami), ktore tworzq regularne pierscienie. Wytworem nabionka jest mi?kka, cieniutka i rozciajjliwa warstwa kutykuk, ktora linieje srednio co 2 tygodnie. W sktad kutykuli wchodzi a-chityna tworzqca prokutykul? i 4 warstwy epikutykuli. Pod nablonkiem znajduje si? gruba blona podstawna zawieraja_ca silne wlokna kolagenowe. Pod bazalnq matriks lezg mi?snie okr?zne, nast?pnie mi^snie skosne i silnie wyksztalcone wiqzki miejmi podtuznych przyczepionych w roznych cz?sciach ciala. Poza tym wyst^puj^ mi^snie grzbieto-brzuszne, ktore przez miksocel, dziel^c go na zatoki. Wtokna sniowe wykazujq specyficznq budow? wlokien poprzecznie praikowanych, ale wyraznie inne niz u stawonogow. Elastyczna kutykula oraz blona podstawna z wtoknami kolagenowymi umozliwia kurczenie si? i rozciqganie pratchawcow, niekiedy nawet dwukrotnie. W kikutkowatych pustych odnozach brak mi?sni podluznych i okr?znych. Wyste_puja_ natomiast mi?- snie skosne (dorso-wentralne) oraz mi?snie poruszapazurkami. Mieszana jama ciala (miksocel) wypelniona jest hemolimfq i nosi nazw? hemocelu, ktory jest podzielony przez boczne mie_snie grzbieto-brzuszne na duzq zatok? srodkowg i dwie zatoki boczne pofaczone ze sobq porami. Pory te maja^ zdolnosc zamykania si? i regulowania cisnienia plynu w zatokach bocznych odpowiedzialnych za poruszanie odnozami. Zatoka srodkowa jest dodatkowo podzielona na cz?sc grzbietowq perykardialnq, w ktorej znajduje si? serce i czesc brzuszn^ wisceraln^ z przewodem pokarmowym, ukladem rozrodczym i gruczolami slinowymi oraz bocznie potozonymi wzgl?dem przewodu pokarmowego gruczolami sluzowymi. W bocznych zatokach biegna. pnie nerwowe oraz znajdujq si? nefrydia. Zatoki te wchodzq do pustego wn?trza odnozy. Charakterystyczne dla pratchawcow 54 gruczoly sluzowe, ktore uchodz^ na brodawkach g?bowych sluz^ce zarowno do obrony, jak i ataku. S$ one pochodzenia ektodermalnego i cz?sto dtuzsze od calego ciala, produkuj^c olbrzymie ilosci sluzu, ktory sluzy przede wszystkim do chwytania ofiary. Sluz moze bye wyrzucany na odleglosc do 50 cm i jest odnawiany po dobie. Innymi gruczofami pratchawca s^ gruczoly analne u samcow b?d^ce przeksztalconymi nefrydiami oraz gruczoly kruralne pochodzenia ektodermalnego wystejnija.ee na tylnej stronie odnozy samcow. Ich funkcja jest nieznana, bye moze wydzielaj^ one feromony oraz sq pomocne przy tworzeniu spermatoforow. Gruczoly kruralne stwierdzono rowniez u samicy Peripatopsis capensis. Uklad nerwowy i narzady zmysfow. Centralnq cz?sci^ s^ parzyste zwoje nadgardzielowe pofqczone parzysta. konektywg z dwoma pniami nerwowymi lezqcymi w bocznych jamach ciala (rye. 477). Centralna cz?sc (zwoj nadprzelykowy) sklada si? z trzech Rye Anatomia samicy pratchawca widok z boku. 1 czulki, 2 oczy, 3 zwoj nadprzelykowy, 4 gardziel, 5 przelyk, 6 gruczoly sluzowe, 7 grzbietowe naczynie krwionosne (serce), 8 jelito, 9 jajnik, 10 macica z embrionem, 11 odbyt, 12 otwor plciowy, 13 odnoza, 14 brzuszne pnie nerwowe, 15 metanefrydia, 16 gruczol slinowy, 17 otwor gebowy, 18 papille gebowe (wg Pearsa i Buchsbauma, 1987, zm.)

3 688 Typ: pratchawce Onychophora cz?sci: proto-j deuto- i tritocerebrum. Do protocerebrum unerwiajqcego oczy przylegajq dwa centra asocjacyjno-kojarzeniowe, nieparzyste ciato centralne i trojdzielne cialko grzybkowate. Najwi?ksza, cz?scia. mozgowia jest deutocerebrum unerwiaja.ee czulki, ktore u embrionow maja. polozenie zag?bowe. Tritocerebrum unerwia okolice otworu g?bowego (stomogastryczny uklad nerwowy). Szeroko rozstawione pnie boczne sa. polqczone w kazdym segmencie 9-10 cieniutkimi komisurami. Brak jest zwojow, a wyst?- puja. tylko pogrubienia, od ktorych odchodza. nerwy boczne unerwiaja.ee odnoza. Narzqdy zmyslow to para oczu i roznego rodzaju receptory. Para p?cherzykowatych oczu z soczewkami lezy przy podstawie czulkow. Budowa siatkowki, a szczegolnie ulozenie pr?cikow wzrokowych (rabdomerow) nawiazuje do budowy siatkowki stawonogow, podczas gdy pozostale czesci przypominaja, budowe oczu u pierscienic. Oczy sluza. tylko do reagowania na intensywnosc swiatla oraz do wyznaczania kierunku, jako ze pratchawce sa. aktywne w nocy. Niektore gatunki sa. pozbawione oczu (Typhloperipatus williamsoni i Tasmanipatus anophthalmus). Oczu nie maja. rowniez gatunki jaskiniowe, takie jak Peripatopsis alba czy Speleoperipatus spelaetts. Zmyslowe organy receptoryczne sa. roznorodne i w budowie nawiqzuja. do podobnych organow u stawonogow. Mozna wyroznic mechanoreceptory i chemoreceptory. Mechanoreceptory pokrywaja. przede wszystkim powierzchni^ wora powlokowo-mie_sniowego. S^ to grupy komorek zakonczone szczecinkami i otoczone komorkami ochronnymi. Znajdujq si? na papillach integumentu, na czulkach i na podeszwach odnozy. Wsrod chemoreceptorow (termo- i hydroreceptory) mozna wyroznic kolbkowate sensilusy znajduja.- ce si^ na czulkach oraz zmyslowe papille wargowe zagl^bione w komorkach ochronnych. UkJad pokarmowy i odzywianie. Przewod pokarmowy w postaci prostej rurki zaczyna si? otworem g?bowym poiozonym wentralnie mi^dzy oralnymi papillami (rye. 477). Otwor g?bowy otoczony jest walkiem, przez co tworzy si? przestrzen, na dnie ktorej znajduje si? otwor g?bowy. W jamie g?bowej znajduje si? para szcz?k, z ktorych kazda sklada si? z podwojnych hakowatych struktur, z reguly zaopatrzonych w zqbki. Szcz?ki u pratchawcow poruszaja. si? w osi podtuznej ciala, a wi?c odwrotnie niz u stawonogow. Do jamy g?bowej uchodzq silnie rozwini?te gruczoly slinowe powstate z nefrydiow segmentu papilli oralnych. Gruczoly slinowe si?gaja_ niekiedy do konca ciala (36 para odnozy). Produkujq slin? z enzymami, ktore przy pobieraniu pokarmu sa. uzywane do trawienia pozakomorkowego. Za otworem g?bowym lezy wyslana chitynowa, kutyku- Iq gardziel, spelniajqca funkcj? pompy ssqcej. Przelyk jest rowniez wyslany ektodermalnq chitynowq kutykula. i konczy si? zastawkq, Mora uniemozliwia cofni?cie si? tresci pokarmowej z jelita srodkowego. Nablonek rurkowatego jelita srodkowego sklada si? z malych komorek bazalnych, z ktorych powstajq dwa typy komorek wysokich: wydzielnicze i resorbcyjne. Te pierwsze wydzielajq enzymy trawienne, natomiast resorbcyjne oprocz wchlaniania strawionego pokarmu odgrywaja. rol? w magazynowaniu takich materialow zapasowych takich, jak tluszcze, bialka i glikogen. W procesie trawienia komorki resorbcyjne otaczaja. pokarm membranami perytroficznymi, przez ktore pobierany jest strawiony zewnqtrzkomorkowo pokarm, natomiast niestrawione resztki pokarmu, otoczone blona, perytroficznq s^ usuwane poprzez ektodermalne jelito wyslane chitynowym oskorkiem i zakonczone odbytem. Chwytanie ofiary i pobieranie pokarmu jest procesem niezwykle charakterystycznym i wyla,cznym dla pratchawcow. Z olbrzymich gruczolow sluzowych uchodzqcych na oralnych papillach a cia,gna_- cych si? wzdluz caiego ciala pratchawca zwierz? wyrzuca sluz na odleglosc kilkunastu centymetrow (niekiedy nawet do 50 cm). Pratchawce chwytajq tylko poruszaja.ce si? zwierz?ta, a wyrzucany sluz tworzy na ich powierzchni lepka. siatk?, ktora blyskawicznie skleja ofiary, np. lataja.cego owada. Pratchawce jako drapiezniki odzywiajq si? stonogami, owadami, paja.kami i slimakami. Zlapana ofiara jest lokalizowana przy pomocy czulkow, a nast?pnie sprawdzana sensillami wargowymi. Dalej pratchawiec przy pomocy wafeczkowatych warg i przestrzeni g?bowej przysysa si? do ofiary wbijaja.c szcz?ki, po czym przekazuje duze ilosci enzymow z gruczolow slinowych, ktore wprowadzone do wn?trza ofiary rozkladaja. organy wewn?trzne (trawienie pozakomorkowe). Po strawieniu ptynna zawartosc ofiary jest wessana przy pomocy gardzieli spelniajqcej rol? pompy ssa_cej do jelita Srodkowego. Pratchawce moga_ rowniez pobierac staly pokarm. Uzupelnienie zuzytego sluzu z gruczolow sluzowych nast?puje po ok. 24 h. Pratchawce moga. jednorazowo pobrac duze ilosci pokarmu, dzi?ki czemu mogq nie odzywiac si? przez kilka miesi?cy. Ukiad krwionosny jest stosunkowo slabo wyksztalcony ze wzgl?du na rozbudowany system oddechowy. Rurkowate umi?snione serce polozone w zatoce perykardialnej ciqgnie si? prawie przez ca-

4 Morfologia funkcjonalna 689 le cialo. Serce przymocowane jest dorsalnie do wora powlokowo-mi?sniowego, a wentralnie do diafragmy perykardialnej, w ktorej znajduja, si? liczne otwory umozliwiaja.ce kontakt ze srodkowq jama^ ciala. Serce zaopatrzone jest w kazdym segmencie w par? szczelinowatych ostiow, natomiast brak arterii i zyl. Krew miesza si? z plynem jamy data daja.c typowa. hemolimf?, w ktorej znajduja. si? liczne komorki hemocytarne (makrofagi, leukocyty sferyczne, granulocyty, hyalocyty i proleukocyty). Hemolimfa wydostaje si? z serca zarowno w przedniej, jak i tylnej cz?sci do zatoki perykardialnej a stad poprzez otwory do zatoki srodkowej, ktora poprzez liczne kanaly przechodzi w zatoki boczne. Uktad oddechowy typu tchawkowego zbudowany z bardzo licznych dhigich kapilar dochodzqcych bezposrednio do poszczegolnych komorek organow wewn?trznych. Kapilary uchodzq na powierzchni ciala otworami w ogromnej liczbie (do 75 na jednym segmencie). Niezamykalne otworki leza. na dnie zaglebien zwanych przedsionkami oddechowymi (z kazdej takiej kieszonki oddechowej uchodza, p?czki cienkich dlugich kapilar). Przedsionki oddechowe nie sa. homologiczne ze stigmami u stawonogow. Uklad wydalniczy. Narza_dami wydalniczymi sa. segmentalnie rozmieszczone parzyste metanefrydia (rye. 477). Centralna. cz^sciq metanefrydiow jest sakkulus (woreczek celomatyczny) z podocytamij ktore sluzq do filtracji krwi i gdzie powstaje mocz pierwotny. Od sakkulusa odchodzi orz?siony kanal nefrydialny, ktory tworzy w cz?sci koncowej p?cherz moczowy, za ktorym rozpoczyna si? kutykularny przewod wyprowadzaja.cy uchodzqcy przy podstawie odnozy. Tak wi?c silnie orzesiony nefrostom jest podobny w budowie do nefrostomu pierscienic. Jednak metanefrydia powstaja, u pratchawcow z nablonka celomatycznego (celotelu), natomiast u pierscienic powstaja. z pojedynczych nefrydioblastow znajdujqcych si? w przegrodach mi?dzysegmentalnych (dissepimenta). Nefrydiow brak tylko w segmencie antenalnym i szcz?kowym oraz w segmencie rozrodczym, poniewaz przewody rozrodcze sq przeksztalconymi nefrydiami, podobnie jak gruczofy slinowe i antenalne. U samcow w ostatnim segmencie nefrydia przeksztalcily si? w gruczot analny. Cechq charakterystyczna. jest zroznicowanie metanefrydiow na mikro- i meganefrydia. Mikronefrydia sq malymi nefrydiami bez nefrostomu wyst?puja_cymi w trzech pierwszych segmentach. Meganefrydia wyst?pujq w dwoch nast?pnych segmentach i uchodzq na podeszwie odnozy. Dopiero od szostego segmentu wyst?puja. metanefrydia typowe, uchodza.ce przy podstawie odnozy. Dodatkowo funkcje wydalnicze spelniaja. nefrocyty, wyst?puja,ce licznie w zatoce perykardialnej i wylapuja.ee ekskrementy z hemolimfy oraz nablonek resorbcyjny jelita srodkowego, ktory wydala produkty przemiany materii przez odbyt. Charakterystycznym dla pralchawcow organem sa, parzyste silnie rozgal?zione ektodermalne gruczoly sluzowe, uchodza.ce na papillach oralnych. Gruczoly te niekiedy moga, bye dluzsze od ciala, leza. przy przewodzie pokarmowym. Tylna cz?sc gruczolow produkuje sluz, natomiast cz?sc przednia sluzy do jego magazynowania. Gruczoly te oprocz funkcji chwytnych, Rye Anatomia samicy pratchawca Peripatoides novaezealandiae. 1 czulki, 2 papille g^bowe, 3 oko, 4 zwoj mozgowy, 5 gardziel, 6 przelyk, 7 jelito, 8 gruczoly sluzowe, 9 gruczofy slinowe, 10 macica, 11 jajowod, 12 jajnik, 13 jelito tylne, 14 otwor odbytowy, 15 odnoza, 16 brzuszny pien nerwowy, 17 komisury (wg Snodgrassa, 1938) 13 12

5 690 Typ: pratchawce Onychophora sluzq rowniez do obrony, poniewaz potrafia, calkowicie obezwtadnic napastnika. Uktad rozrodczy. Pratchawce sa rozdzielnopiciowe i wyst?puje u nich dymorfizm plciowy polegaja.- cy na tym, ze samice $3 wi?ksze i majq z reguly wi?- cej odnozy. Samce maja. poza tym gruczoly kruralne i analne. Pierwotnie parzyste gonady leza. przy membranie perykardialnej w tylnej czesci ciala i uchodzq mi?dzy przedostatnia_ lub ostatniq para, odnozy. Gonady pod wzgl?dem pochodzenia, jak i budowy sa_ podobne do gonad stawonogow. Rurkowate ja_dra przechodz^ w p?cherzyk nasienny, w ktorym odbywa si? spermatogeneza. Rozszerza si? on workowato i w tej cz?sci tworza. si? spermatofory. Kolejnym odcinkiem jest nasieniowod przechodza_cy w koricowy umi?sniony przewod wytryskowy. U samic pratchawcow wyst?puja_ dwojakiego rodzaju jajniki: groniaste i petne, ktore przechodzg poprzez zbiorniki nasienne w parzyste jajowody koncza.ce si? pochwq. Koncowe odcinki jajowodow u form zyworodnych tworzq macic?. U form jajorodnych wyst?puje pokladelko (Ooperipatus\e moze rowniez wyst?- powac u form zyworodnych (Ausiroperipatus paradoxus) (rye. 478,479). i 2 3 Rye Przekroj przez srodkowy odcinek ciala pratchawca schemat. 1 grzbietowe naczynie krwionosne (serce), 2 nefrocyty, 3 grzbietowe mi?snie podluzne, 4 gruczol sluzowy, 5 mi?snie okr^zne, 6 gruczol slinowy, 7 mi?snie grzbieto-brzuszne, 8 metanefrydium z woreczkiem celomatycznym5 9 odnoze, 10 pazurki, 11 brzuszny pien nerwowy, 12 jelito srodkowe, 13 komisura, 14 brzuszne mi?snie podluzne (wg roznych autorow, zm.) Rozmnazanie i rozwoj Procesy zaplemnienia u pratchawcow sq niezwykfe (rye. 480). Z reguly budowane sq spermatofory (brak ich stwierdzono dotychczas w rodzaju Peripatus). U gatunkow, ktorych samica ma zbiornik nasienia nast?puje kopulacja przez otwor plciowy. U gatunkow, u ktorych nast?puje zaplemnienie przez pochw? kopulacja zachodzi bardzo wczesnie, bo juz niekiedy w 3 miesi^cu zycia (samica jest wtedy niedojrzala) i spermatofory magazynowane sq w zbiornikach nasiennych (Macroperipatus torquatus). Natomiast u Peripatopsis capensis samiec przez dwa tygodnie przymocowuje w dowolnym miejscu na ciele samicy ok. 180 spermatoforow. Leukocyty znajdujqce si? w hemolimfie rozpuszczajq wor skorno-mi?- sniowy pod spermatoforami umozliwiajgc ich resorbcj?. Plemniki ze spermatoforow poprzez hemolimf? dostajq si? do jajnikow, gdzie zapladniajq komorki jajowe. Tylko nieliczne gatunki z rodzaju Ooperipatus i Ooperipatellus sktadaja^ duze jaja (o srednicy 2 mm) w miejscach wilgotnych, w ktorych lez$ kilkanascie miesi?cy. Reszta to gatunki zyworodne, u ktorych embriony rozwijaja. si? w macicy. W zaleznosci od zawartosci zoltka w jaju wystepuje wyrazna roznica w rozwoju. U form maja_cych jaja polilecytalne wyst?puje odzywianie embrionow na drodze lecytotrofn. U gatunkow maja_cych jaja oligolecytalne b^dz alecytalne odzywianie embriona odbywa si? albo przez blon? jajowg, przez zachylki troficzne, albo embrion wytwarza tzw. p?cherzyk karkowy, przez ktory si? odzywia. Najbardziej zaawansowanym sposobem odzywiania embriona jest wytworzenie lozyska na skutek zrosni?cia si? embriona ze sciana. macicy (rye. 480.B). Najpierw tworzy si? wokoi embriona amnion, a nast?pnie od strony grzbietowej wytwarza si? trzoneczek, ktory wrasta w scian? macicy i wfasnie przez to polaczenie nast?puje odzywianie zarodka. Pobyt embriona w ciele samicy trwa od 6-13 miesi?cy i po tym okresie rodzi si? stosunkowo duzy osobnik (ok. 22 mm u Peripatus trinidaden$i$\a liczba rodzonych mlodych wynosi od 4 do 96 sztuk. Pierwsze mlode sa. rodzone po kilku lub kilkunastu miesi^cach. U Peripatopsis moseleyi rodzi si? 12 mlodych w miesi?cznych odst?- pach. Porod trwa kilkanascie minut. Okres rodzenia albo jest konkretnie okreslony, albo trwa w ciqgu catego roku. Urodzone mlode pratchawce po kilku minutach liniej^. Dojrzafosc osia.gajq srednio po 10 miesi^cach. Natomiast ostateczna. wielkosc ciala osiqgajq po ok. 4 latach. Srednia dlugosc zycia wynosi 6-7 lat. Gatunki z rodzaju Peripatopsis liniejg sred-

6 Rozmnazanie, rozwbj i ekologia Rye A narzady rozrodcze pratchawcow. Al samica; 1 zbiorniki nasienne, 2 jajnik, 3 lejek owarioli, 4 macica, 5 embrion, 6 wiezadlo, 7 pochwa, 8 otw6r plciowy. A2 samiec; 9 jqdro, 10 pecherzyk nasienny, 11 kanalik nasienny, 12 nasieniowod, 13 kanal wytryskowy, 14 przednie i tylne pkiowe gruczoty dodatkowe, 15 otwor ptciowy. B rozwoj z wytworzeniem lozyska u Peripatus trinitatatis; 1 embrion, 2 lozysko, 3 sciana macicy (A wg Brockmanna i Purcella, 1900, zm.; B wg Boradaile i Pottsa, 1967, zm.) nio co 2 tygodnie, a powstafe w procesie linienia eksuwia pratchawiec zjada. Rozwoj embrionalny pratchawcow jest rowniez bardzo zroznicowany. Bruzdkowanie z wieloma formami przejsciowymi od catkowitego (Epiperipatus trinidadensis) do bruzdkowania powierzchniowego (Pe~ ripatoides novaezealandiae). W szczelinowatej pragebie (blastoporus) w cz?sci przedniej tworzy si? otwor g?- bowy, a w cz?sci tylnej odbyt (czesc srodkowa szczeliny prag?by zarasta). Woreczki celomatyczne rozpoczynajq si? tworzyc w cz?sci glowowej, idqc nastepnie w kierunku tylnej cz?sci ciala. Powstafe odnoza sq pochodzenia ektodermalnego, podobnie jak jelito przednie i tylne. Mezoderma daje serce, septum perykardialne, mi?snie, nefrydia i gonady. Mezoderma tworzy si$ w typowy sposob dla Protostomia przez wytworzenie smug mezodermalnych z parzystych komorek lez^cych po bokach entodermy. Rozwoj jest epimorficzny mfode maj3 pelnq liczb? segmentow. U niektorych gatunkow wystepuje opieka nad potomstwem, polegaj^ca na tym, ze samice nosz^ nowo narodzone mlode na grzbiecie. Ekologia i rozmieszczenie Wystepuja^ przede wszystkim w wilgotnym kamienistym srodowisku w poblizu ciekow wodnych. Zwi^zane to jest z brakiem zamkni?cia przedsionkow oddechowych prowadzqcych do kapilarnych tchawek, a wi?c pratchawce nie s$ zabezpieczone przed wysychaniem. Pratchawce tracq wod? nie tylko przez otwory oddechowej ale rowniez poprzez niezwykle cienkq kutykul? (0,001 mm). Utrata wody jest kilkanascie razy wi^ksza niz np. u wijow, a nawet dwukrotnie wi^ksza jak u dzdzownic. W zwi^zku z tym prowadzq glownie nocny tryb zycia, a ich cialo pokryte jest licznymi hygroreceptorami. Majq zdolnosc kurczenia si? i trwania w bezruchu (nawet do 3 miesi?cy), co chroni je przed utratq wody w okresach suszy lub niskich temperatur. Z reguly do swego zycia wymagaja. wyzszej temperatury (nawet 28 C), ale sq gatunki w Nowej Zelandii zyja.ce w terenie, gdzie wystepujq opady sniegu (Ooperipatelltts viridimaculatus). Podczas poruszania si? ciato pratchawcow wydluza si? harmonijkowato, nawet o 1/3 dlugosci. W czasie jednej godziny pratchawiec moze przejsc ok. 3,5 m. Wykazuje silny fototropizm ujemny. Sq drapieznikamij zywiq si? tylko zywymi ofiarami a nie padlinq. Rozmieszczenie pratchawcow jest niezwykle interesuja.ee. Rodzina Peripatopsidae wyst?puje wy- Iqcznie na potudniowej poikuli (poludniowe Chile, poludniowa Afryka, w Australii w strefie brzegowej oraz na Tasmanii, Nowej Zelandii, Nowej Gwinei az do linii Wallac'a). Natomiast gatunki z rodziny Peripatidae zyjq w strefie tropikalnej, ograniczone sredniq rocznq izotermq wynosz^c^ 5 C. To sprawia, ze przedstawiciele tej rodziny wystepuja. rowniez na poikuli polnocnej, dochodz^c w Meksyku do 22 szerokosci pin., a w Azji (Himalaje) nawet do 28

7 692 lyp: pratchawce Onychophora stopni szerokosci pfn. W Afryce najbardziej polnocne stanowisko to Kongo i Kamerun. Filogeneza Polozenie systematyczne pratchawcow jest niejasne i sq zaliczane wraz z niesporczakami (Tardigrada) do tzw. mi^kkonozek (Malacopoda), badz jeszcze, jako samodzielna grupa obok stawonogow w tzw. Paraarthropoda. Sq grupq bardzo sfabo zmienion^ od paleozoiku. Pozycja systematyczna pratchawcow zalezy praktycznie od przyje^ej hipotezy pochodzenia stawonogow. Wykazuja, cechy posrednie mi?dzy pierscienicami a stawonogami. Do cech wspolnych (symplezjomorficznych) z pierscienicami nalezq: homonomicza segmentacja ciafa; wor powlokowo-miejniowy skladajqcy si? z licznych warstw mi?sni; segmentalnie ulozone metanefrydia z orz^sionym nefrostomem i kanalami; proste w budowie oczka typu pe_cherzykowatego. Wspolnymi cechami pratchawcow ze stawonogami sa; chityna pokrywaj^ca ciato, majqca zdolnosc linienia; mieszana jama ciala (miksocel) wypefniony hemolimf^ (hemocel); dorsalnie pofozone rurkowate serce z ostiami; podziat mozgowia na: proto-, deuto- i tritocerebrum; odnoza zakonczone pazurkami; para czulkow na gtowie; budowa pr?cikow wzrokowych w p^cherzykowatych oczkach; zatoka perykardialna, utworzona przez diafragm? perykardialnq; budowa i pochodzenie ukladu rozrodczego; sakkulus w nefrydium z wbudowanymi podocytami; gruczol slinowy jako pochodne nefrydium; wyksztakenie tchawek; organy receptoryczne na powfokach ciaia; wtorne przesuni?cie otworu g^bowego; niektore elementy w rozwoju (powierzchniowe bruzdkowanie, wytwarzanie amnionu i struktury tozyskowej). Obok tych cech nawiqzuj^cych do pierscienic i stawonogow, pratchawce wyksztafcify cechy charakterystyczne wylqcznie dla siebie (apomorflczne) i do nich zaliczamy: wyksztalcenie szcz^k poruszaj^cych si? odwrotnie niz u stawonogow, w kierunku osi gtownej; nieczlonowane kikutkowate (bez stawow) liczne odnoza; duza liczba nieregularnie rozmieszczonych kapilar tchawkowych uchodz^cych na dnie zagl^bien oddechowych (przedsionkow) w roznych cze/ sciach ciata; drabinkowaty uklad nerwowy z licznymi komisurami w jednym segmencie, pozbawiony zwojow; gruczoly sluzowe uchodz^ce na glowowych papillach oralnych; komorki wzrokowe w siatkowce oka z rudymentalnymi rz^skami; specyficznej budowy para oczu polozonych przy podstawie czutkow; serce umi?snione przez nenv dorsalny lezacy w sercu; zroznicowanie metanefrydiow na kilka typow. Cechy te wskazuja^ ze pratchawce nie mog^ bye traktowane jako bezposredni przodkowie stawonogow, ale jako grupa stoj^ca u podstawy Articulata (segmentowcow) i tworzq oddzielne odgal^zienie w ich rozwoju filogenetycznym. Przodkowie pratchawcow (Aysheaia) wychodzqc z wody zyli prawdopodobnie w naptywkach, a nast^pnie przeszli do wilgotnych gl^bszych warstw humusu. Zwraca uwag? fakt, ze mimo starozytnej historii grupy nie wyksztalcila ona tylu adaptaqi, co stawonogi. Pratchawce mogg jedynie wskazywac, jakimi pocz^tkowymi etapami mogla przebiegac ewolucja stawonogow. Systematyka Typ podzielony na dwie rodziny Peripatopsidae i Peripatidae. Rodzina: Peripatopsidae Srednio duze dochodzace maksymalnie do 9 cm dfugosci, nadzwyczaj barwne (niebieskie, zielone, zolte, czerwone i czarne) cze^to z bogatym wzorem. Otwor plciowy mi^dzy lub za ostatni^ par^ odnozy, ktorych liczba wynosi od par. Brak z reguly woreczkow koksalnych. Samce cze_sto z gruczoiami kruralnymi (b. rzadko wyst^pujq u samic), Jajorodne, jajozyworodne oraz zyworodne. Odzywianie zarodka przez p?cherz karkowy bqdz zachyfki troficzne. Brak lozyska. Sq re-

8 Systematyka 693 liktami gondwanskimi. Wystepuja, na potkuli poludniowej w strefie umiarkowanej i tylko w oriencie znane sq ze strefy tropikalnej na kraw^dziach kontynentow (poludniowe Chile, potudniowa Afryka, obrzeze Australii, Tasmania, Nowa Gwinea i Nowa Zelandia). Podrodzina: Peripatoidinae otwor plciowy mi?dzy ostatni^ dobrze rozwini?t3 para, odnozy. Jajorodne i zyworodne (odzywianie przez p^cherz karkowy). Centrum wyst?powania region australijski. Rodzaj: Peripatoides znany z Australii i Nowej Zelandii (Peripatoides novaezealandiae i Peripatus oviparus). Ooperipatus vmdimaculaius z pokladelkiem, przez ktore skladane sa, duze jaja otoczone chorionami. Opisthopatus cinctipes znany z poludniowej Afryki, zyworodny, szeroko rozmieszczony, dochodz^cy w subtropikach do wysokosci 2600 m. Podrodzina: Peripatopsinae z otworem plciowym za ostatnia, para, odnozy, rzadko mi?dzy, i wtedy odnoza silnie zredukowane. Formy zyworodne odzywiajq zarodek najcz^sciej przy pomocy p^cherza karkowego. Wyst^puje w potudniowej Afryce i polnocnej cze^ci regionu australijskiego. Nalezy tu m.in. endemiczny rodzaj poludniowoafrykanski Peripatopsis (P) moseleyi do 5 cm, P. alba pozbawiony oczu i pigmentacji troglobiont, znany z Republiki Poludniowej Afryki. Rodzaj: Paraperipatus z regionu australijskiego P. amboinensis barwy niebiesko-czarnej w pniach palmy kokosowej i prochnie; wyspy regionu australijskiego. Peripatus oviparus znany z Nowej Zelandii, a zyje w terenie gdzie przez 4-5 miesi?cy lezy s~nieg. Rodzina: Peripatidae Barwy br^zowo-czerwonej, otwor plciowy mi?- dzy przedostatni^ para, odnozy. Liczba odnozy od par. Wielkosc ich waha si? od 2-15 cm. Liczba odnozy moze bye zmienna u tego samego gatunku. Woreczki koksalne wyst?pujq przy podstawie wszystkich odnozy. Podrodzina: Eoperipatinae. Przedstawiciele tej podrodziny majq jaja polilecytalne i w rozwoju odzywiajq si? wfasnym zoltkiem (lecytotrofia). Brak lozyska. Charakterystyczne dla regionu orientalnego. Typhloperipatus williamsoni 7 cm, we wschodnich Himalajach dochodzi do 800 m. Podrodzina: Peripatinae. Naleza,ce tu gatunki majq jaja alecytalne i zarodki odzywiane sq przez lozysko. Wszystkie sa, formami zyworodnymi. Rozmieszczenie wokolrownikowe, przede wszystkim w neotropiku (srodkowa i pofudniowa Ameryka) oraz na izolowanych stanowiskach w Afryce Zachodniej, w Indiach, Malezji i Borneo. Peripatus acacioi do 5,5 cm, formy mlode br^zowe, starsze purpurowo-fioletowe i czarne, Brazylia. Peripatus trinidadensis wytwarza lozysko, zaplodnione jajo jest wielkosci 40 \\,m, a mtody osobnik rodzi si? maja_c 2,2 cm. Pobyt w ciele samicy trwa od 6-13 miesi?cy. Macroperipatus torquatus las tropikalny w neotropiku (Brazylia), najwi^kszy gatunek dochodzi do 15 cm dlugosci. Speleoperipatus spelaeus troglobiont bez oczu i pigmentu Jamajka. Mesoperipatus tholloni na izolowanym stanowisku w Afryce (Kongo). O * Peripatopsidae E1» Peripatidae Mapa rozmieszczenia pratchawcow.