Typ: kryzelnice Phoronida

Transkrypt

1 Typ: kryzelnice Phoronida Czesfaw Btaszak Diagnoza Robakowate morskie czulkowce dochodzace do 30 cm dlugosci, zyjace w rurkach powstalych z wydzieliny nabionka. Dobrze wyrozniona trimeria zarowno w budowie zewnetrznej, jak i wewnetrznej. Przewod pokarmowy w ksztatcie litery U. Dobrze rozwiniety uklad krwionosny. Narzadami wydalniczymi jest para metanefrydiow. Frosty uklad nerwowy. Z reguly obojnaki. Bruzdkowanie promieniste. Rozwoj zfozony z planktotrofow^ larwq typu aktinotrochy lub z larwq lecytotrofow^. Rozmnazanie bezplciowe rzadkie (podzial poprzeczny i pqczkowanie). Typowe filtratory. Mieszkancy szelfow zarowno dna piaszczystego, jak i mulistego. Najwi?kszy Phoronopsis californica do 30 cm dtugosci. Znanych kilkanascie gatunkow. W Polsce brak. Morfologia funkcjonalna Cialo zarowno zewn^trznie, jak i wewn^trznie (celoma) wykazuje trimeri? (rye. 273). Mala prosoma tworzy szeroki epistom b?dqcy warga^ gornq. Drugim odcinkiem ciala jest tarczowata mezosoma zaopatrzona w lofofor z czulkami o zroznicowanym ksztalcie. Ksztalt ramion lofoforu moze bye owalny (Phoronis ovalis), podkowiasty (Phoronis muelleri) lub spiralny (Phoronis australis), rzadko helikoidalny (Phoronopsis californica). Budow? pierwotn^ reprezentuje Rye Budowa kryzelnicy schemat ogolny. 1 lofofor, 2 epistom, 3 zwoj, 4 odbyt, 5 metanefrydium, 6 srodkowe naczynie krwionosne, 7 jelito, 8 zoladek, 9 jajnik, 10 j^dra, 11 naczynia krwionosne gonad, 12 boczne naczynie krwionosne, 13 dissepimentum, 14 okr^zne naczynie krwionosne lofoforu, 15 otwor gebowy (wg roznych autorow, zm.)

2 Morfologia funkcjonalna 369 jednorz?dowy wieniec czuikow w ksztalcie podkowy. Z reguly jednak czulki stoja. w dwoch rownolegiych rz?dach otaczajqcych rynn? pokarmow^ i otwor g?bowy. Liczba i wielkosc czuikow, b?d$cych narzqdem zaopatrujqcym w tlen i pokarm, jest zalezna od wielkosci osobnika i waha si? od 15 do ponad 1500, przy czym ich liczba moze si? zmieniac nawet w obrebie lego samego gatunku. Gatunki duze, maja.ce kilkaset czuikow, zwijajq je kilkakrotnie spiralnie. Trzecim odcinkiem ciaia jest wydluzona rurkowata metasoma obejmujqca ok. 90% catej dtugosci ciala, ktora sklada si? z dwoch cz?sci: przedniej dlugiej, wqskiej i mocno umi?snionej (mi?snie podluzne), ktorej nablonek tworzy pierscieniowate faldy umozliwiaj^ce kurczenie i rozciajjanie si?. Drugq cz?sciq metasomy jest szerszy p?cherzykowaty odcinek koncowy ampula, ktora sluzy do zakotwiczenia si? calego organizmu. U niektorych gatunkow (Phoronis ovalis) ampula moze bye dfuzsza od polowy ciala. Celoma wykazuje rowniez podzial trimeryczny. Nieparzysty protocel moze bye w duzych lofoforach szkieletem hydrostatycznym. Nieparzysty mezocel jest oddzielony od protocelu i biegnie wzdluz czuikow, dajqc do ich wn?trza slepo zakohczone woreczki. W metasomie znajduje si? pierwotnie parzysty metacel, ktory jest podzielony przez mezenterium srodkowe i dwa mezenteria boczne na cztery woreczki celomatyczne. W woreczku srodkowym biegnie przewod pokarmowy i dwa glowne naczynia krwionosne. Wszystkie woreczki celomatyczne sq szkieletem hydrostatycznym. Kryzelnice maj^ dobrze wyksztalcony wor powlokowo-mi?sniowy. Nablonek, szczegolnie w okolicy metasomy, ma liczne komorki gruczotowe, ktore wytwarzajg chitynow^ rurk?. Jest ona inkrustowana ziarenkami piasku, tworzqc sztywnq struktur? z otworem w cz?sci dolnej. Rurki te tkwiq pionowo w piaszczystym bgdz mulistym podlozu. Na podlozu kamienistym lub skorupkach malzy moga^ bye ulozone skosnie lub poziomo, tworzqc cz?sto siateczkowate struktury. Kryzelnice nie s$ jednak przytwierdzone do rurki i mog^ si? w niej swobodnie poruszac, ale jej nie opuszczajq. Do pobierania pokarmu i oddychania wysuwany jest tylko lofofor. Pod nablonkiem lezy blona podstawna, a nast?pnie warstwa mi?sni okr?znych i szczegolnie w metasomie, znakomicie wyksztalcona warstwa mi?sni podluznych. Celoma jest wypetniona plynem z licznymi amebocytami. Uklad nerwowy i narzqdy zmyslow. Uklad nerwowy prosto zbudowany jak u wszystkich osiadlych filtratorow. Pomi?dzy epistomem a odbytem polozona jest g?sta siec komorek nerwowych, tworzqcych dorsalne centrum nerwowe unerwiaj^ce lofofor. Od centrum odchodzi w glaj? ciala parzyste lub nieparzyste pasmo nerwowe unerwiajqce organy wewne_trzne. Na zewn^trz od czuikow biegnie okoloprzelykowy pierscien nerwowy. Podnablonkowa siec nerwowa jest slabo rozwini?ta. Brak zlozonych narza_dow zmyslowych. Wydluzone monociliarne receptory znajduj^ si? przede wszystkim na czulkach. Uktad pokarmowy i odzywianie. Szczelinowaty orz?siony otwor g?bowy, lezqcy mi?dzy czutkami prowadzi do umi?snionej gardzieli, ktora przez przelyk przechodzi w zot^dek, lez^cy w ampule. Ta cz?sc przewodu pokarmowego jest zst?puj^ca i od konca zolqdka zaczyna si? cz?sc wst?puja.ca, tworz^c jelito tylne, ktore w okolicy czuikow, na zewn^trz od nich, konczy si? odbytem lezqcym na wzgorku (papilli). Cz^stki pokarmu (detrytus, a z pierwotniakow glownie okrzemki) wylapywane sa. przez orz?sione czulki i wzdluz rynny pokarmowej dostajq si? do otworu g?bowego. Trawienie zarowno wewnqtrz- jak i pozakomorkowe. Komorki w przewodzie pokarmowym (np. Phoronis ovalis) wydzielaja. enzymy trawi^ce cz?sciowo okrzemki, ktore sq nast?pnie wchlaniane do wn?trza komorki i tam strawione tak, ze w komorce pozostaje tylko pusty szkielecik krzemionkowy. Niestrawione resztki pokarmu przyczepiane sq do produkowanego przez przewod pokarmowy galaretowatego pr?cika, ktory jest przesuwany ruchami perystaltycznymi w kierunku odbytu. Przewod pokarmowy wskazuje na specyficznosc budowy kryzelnic, poniewaz os tqczqca otwor g?bowy z otworem odbytowym jest osiq glowna., wyznaczajqcq stron? grzbietow% natomiast pozostalq cz?sc metasomy nalezy traktowac jako wypuklenie strony brzusznej. Uktad krwionosny. Jest dobrze wyksztalcony i sklada si? z dwoch podkowiastych naczyh lofoforu, lezqcych na dissepimentum mi?dzy prosom^ a mezosoma.. Naczynie gorne jest naczyniem zylnym, a dolne arterialnym. Do kazdego z czutkow, gdzie zachodzi proces natleniania, dochodzq slepo zakonczone naczynia zylne i arterialne. Krew natleniona dostaje si? do arterialnego (dolnego) naczynia lofoforu i stqd, z reguly dwoma bocznymi naczyniami zst?puj4cymi, dochodzi do ampuly, gdzie natlenia przy pomocy slepo zakohczonych naczyn (coecd) gonady i zolqdek. Krew odtleniona srodkowym naczyniem wst?pujqcym dochodzi do zylnego gornego naczynia lofoforu. Naczynie srodkowe ma zdolnosci skurczu, powoduj^c przesuwa-

3 370 Typ: kryzelnice Phoronida nie krwi. Dodatkowo zdolnosc pulsowania jeszcze naczynia gonad (caeca). Kierunek przeplywu krwi zmienia si? srednio co 30 minut. Najpierw natleniona krew jest pompowana w okolic? zota_dka, a nast?pnie odtleniona do czutkow. Uklad krwionosny obslugujqcy zolqdek i gonady jest calkowicie zamkni?ty. Pozostale organy, a szczegolnie wor powlokowo-mi?sniowy otrzymuje tlen i materialy odzywcze z plynu celomy. W krwi znajduja, si? dyskowate elementy komorkowe zawierajqce hemoglobin? i barwniki pokrewne. Uklad krwionosny w gjownym zarysie wyst?puje juz u larwy aktinotrochy i w trakcie metamorfozy przechodzi do postaci doroslej. Wzdluz bocznego naczynia krwionosnego na nablonku perytonealnym tworzy si$ okresowo cialo tluszczowe otoczone cienkimi kapilarami, ktorego komorki obok produktow przemiany materii maja, liczne krople tluszczu. Cialo tluszczowe odgrywa wazna. rol? odzywczq przy dojrzewaniu garnet, po czym zanika. Ukfad oddechowy. Wymiana gazowa nast?puje przez nablonek lofoforu. Uklad wydalniczy. Wyst^puje para metanefrydiow, leza^cych w gornej cz^ci metasomy, z ktorych kazde uchodzi nefroporusem na oddzielnej papilli pomi^dzy epistomem a odbytem. Metanefrydia maja. charakterystyczna. budow?, gdyz skladaj^ si^ z przewodu, b?da_cego pozostalosciq przewodu protonefrydialnego u aktinotrochy i z wtornie utworzonego z nabionka celomatycznego orz^sionego lejka, otwierajqcego si^ w metacelu. Metanefrydia wyprowadzaja. na zewnqtrz produkty przemiany materii, komorki ciata tluszczowego i gamety. Uklad rozrodczy. Kryzelnice rozmnazaja, si? zarowno plciowo, jak i bezplciowo (rzadziej). W rozmnazaniu bezplciowym przez podzial poprzeczny i pqczkowanie. W ogromnej wi^kszosci sa. obojnakami, a rozdzielnopkiowosc stwierdzono u Phoronopsis viridis. Z reguly sa_ obojnakami suczedanskimi, czyli gamety dojrzewaja, w roznym czasie. Sa, obojnakami protandrycznymi (gamety m?skie dojrzewaja. wczesniej). Niektore gatunki sq obojnakami rownoczesnymi, czyli ich gonady dojrzewaja. rownoczesnie (np. Phoronis muelleri, Ph. pallida, Ph. ovalis, Ph. hippocrepia). Rozproszone gonady lezq na splanchnopleurze (nablonku celomatycznym wyscielaja.cym przewod pokarmowy) w tylnej cz?sci metasomy i otoczone s$ licznymi kapilarami oraz komorkami ciala tluszczowego. Dojrzate gamety plywajq w jamie ciala i przy pomocy metanefrydiow sq wydalane na zewna_trz. Zaplodnienie zewn^trzne z reguiy na dnie. Rozmnazanie i rozwqj Rozwoj znany tylko u kilku gatunkow. Jaja holoblastyczne bruzdkuja. promieniscie, a gastrulacja zachodzi przez inwaginacj? (Ph. muetteri). Otwor gebowy powstaje z cz?sci przedniej prag?by (Protostomia), a otwor odbytowy wtornie w tylnej, juz zrosni?tej cz?sci prag^by. Mezoblasty daj^ce mezodermalne woreczki celomatyczne leza. przy jelicie. Dalszy rozwoj zalezy od biologii, a mianowicie u gatunkow, u ktorych wystepuje opieka nad potomstwem, np. uph. hippocrepia embriony przebywaja. do 5 dni miedzy czulkami i odzywiaja. si? wlasnym zohkiem (lecytotrofia) i dopiero po utworzeniu drugiej pary czulkow przechodz^ do wody, gdzie odzywiaja. si? przez okolo dwa tygodnie pierwotniakami. U Phoronis ovalis, ktory ma tylko 6 mm dlugosci, jaja sa. duze i nie moga. bye wydalone przez metanefrydia. U tego gatunku osobniki, ktore maja^ juz dojrzale jaja, odrzucaja, mezosom? z lofoforem i jaja rozwijaja. si$ w rurce do orzesionej gastruli. Po opuszczeniu rurki przez larw?, osobnik macierzysty regeneruje utracon^ mezosom?, wykorzystujqc duze zdolnosci regeneracyjne. Larwa lecytotrofowa plywa przy pomocy orz?sienia pokrywajqcego cale cialo (brak wienca rz?sek charakterystycznego dla aktinotrochuli). Larwa ma przewod pokarmowy wypelniony materialem odzywczym i komorki mezoblastyczne Rye Larwa aktinotrocha schemat. 1 zmyslowa ptytka apikalna, 2 zotadek, 3 telotroch, 4 zachytek metasomy, 5 czutki larwalne, 6 episfera, 7 otwor gebowy, 8 jelito (wg Hermanna z Westheida, Riegera, 2007, zm.)

4 Rozmnazanie i rozw6j 371 Rye Rozwoj kryzelnic schemat. A larwa pierwotna, B pfywajqca aktinotrocha, C, D osadzajaca si? w podlozu aktinotrocha z wypuklonym zachylkiem metasomy, E postac dorosta; 1 plytka apikalna, 2 otwor gebowy, 3 jelito, 4 wieniec przedgebowy, 5 wieniec zagebowy, 6 wieniec przedodbytowy, 7 protonefrydia, 8 odbyt, 9 zachytek metasomy, 10 czutki larwalne, 11 zawiazki czulkow postaci doroslych, 12 analny wieniec rzesek telotroch, 13 otwor g?bowy, 14 przewod pokarmowy, 15 odbyt (wg roznych autorow z Henniga, 1979, zm.) przy jelicie. Po kilku dniach opada na dno i staje si? larwq ryjqcaj i po metamorfozie zamienia si? w postac doroslq. Druga. grupe. stanowia, gatunki, u ktorych nie wyst?puje opieka nad potomstwem (Ph. muelleri, Ph. pallida] i ten typ wystepuje u wi?kszosci kryzelnic. W tych przypadkach z gastruli powstaje larwa pierwotna z charakterystycznymi trzema wiencami rze.- sek (przedgebowy, zagebowy i preanalny), a z niej po okolo szesciu dniach od zaplodnienia powstaje planktotroficzna larwa aktinotrocha, ktora przy pomocy orz^sionych czulkow zdobywa pokarm i plywa ok. 3 tygodnie, a nastejmie opada na dno i przechodzi metamorfoz? (rye. 274). Aktinotrocha ma ksztalt parasola z gorna, cz?sciq episfera, zaopatrzon^ w plytk? apikalna, i wieniec czufkow. Za otworem gebowym lezy metatroch, w okolicy ktorego powstana. w przyszlosci czulki. Dolna cz?sc aktinotrochy to wydiuzona hyposfera z terminalnym wiencem rz?sek (telotroch), przy pomocy ktorego plywa. W dalszym rozwoju aktinotrocha si? wydluza, a w okolicy zagebowego wienca rzesek powstaja, czulki larwalne, a orzesienie ogolne ciala i plytka apikalna zanikaja,. Uwypukla si? metasoma, do ktorej wnika przewod pokarmowy, ktory rosnie wraz z metasoma., a nast?pnie zagina si? i wraca w okolice

5 372 Typ: kryzelnice Phoronida przedniego odcinka ciata. Z larwy do postaci dorosiej przechodzi jeszcze muskulatura, apikalny zwoj nerwowy, para protonefrydiow i uktad krwionosny. Protonefrydia u larwy Phoronis muelleri sa_ parzyste i kazde sktada si? z trzech kompleksow komorek terminalnych (po 30 kazdy) oraz z jednego kanalu i nefroporusa. W czasie metamorfozy komorki terminalne sa. odrzucane, a kanat staje si? przewodem metanefrydium, natomiast lejek powstaje z nabtonka celomatycznego. Tak wi?c metanefrydia kryzelnic sa, przyktadem metanefrydiow b^dqcych cz?sciowo przeksztalconymi protonefrydiami (kanal). Metamorfoza trwa kilkanascie minut i przebiega w trzech etapach (rye. 275). W pierwszym z czulkow larwalnych powstajq czulki imaginalne, w drugim wydluza si? metasoma i wnikajq do niej organy wewn?trzne, w trzecim otwor odbytowy zbliza si? do g?bowego, czyli skraca si? os glowna. Po 5 dniach jest catkowicie uksztaltowana postac dorosla. Kryzelnice rozmnazajq si? rowniez bezplciowo poprzez podzial poprzeczny i pqczkowanie. Podziat poprzeczny polega na przew?zeniu ciata powodowanym przez mi?snie okr?zne, co w efekcie doprowadza do powstania dwoch osobnikow (Ph. hippocrepia i Ph. ovalis). Pqczki u Ph. ovalis powstajq z reguly poza wiencem czutkow i zawieraj^ cz?sci przewodu pokarmowego wraz z naczyniami krwionosnymi. Po powstaniu czutkow pqczek si? odrywa. W ten sposob powstaj^ gromady osobnikow, np. na muszlach malzy, a pocz^tek daje larwa powstala w wyniku rozmnazania plciowego, kolejne osobniki s$ juz wynikiem pqczkowania. Nigdy nie powstaj^ kolonie. Kryzelnice majq duzq zdolnosc do regeneracji, szczegolnie formy larwalne. Osobniki dorosie w niekorzystnych warunkach 53 zdolne do odrzucania mezosomy (autotomia) i wytwarzania jej na nowo. Ekologia i rozmieszczenie Kryzelnice zyja. przede wszystkim w rejonie szelfow od strefy plywow do sredniej gl?bokosci 50 m w morzach strefy umiarkowanej o wysokim zasoleniuj chociaz znosz^ stosunkowo dobrze wahania zawartosci soli, jak i temperatury (znane sq z terenow ujsc duzych rzek). Sq mieszkancami podloza piaszczystego i mulistegos gdzie buduja^ ustawione pionowo swoje rurki. Na twardym podlozu (kamienie, skorupki mi?czakow) rurki nie sq zagl?bione, tylko lezq skosnie lub poziomo. Mog$ zajmowac rurki po innych organizmach, np. Phoronis australis zyje w rurkach koralowca z rodzaju Cerianthus. Zyja. rowniez w szczelinach ska! wapiennych. Cz?sto wyst?puja. gromadnie (p^czkowanie). Niektore gatunki (Ph. hippocrepia i Ph, ovalis} maja^ zdolnosc wiercenia korytarzy w glonach z rodzaju Lilhothamniom i w skalach wapiennych. Systematyka Kilkanascie gatunkow w dwoch rodzajach Phoronis i Phoronopsis w rodzinie Phoronidae. Phoronis muelleri 6 cm dlugi, o srednicy 1 mm, bladozolty do pomaranczowego. Kosmopolityczny (brak w Baltyku), zyje gromadnie, do 100 czufkow, larwq aktinotrocha. Phoronis hippocrepia do 3,5 cm dlugosci, rurka 0 srednicy 1 mm. Krwistoczerwony. Wystejpuje u niego opieka nad potomstwem (mi?dzy czulkami). Rozmnaza si? rowniez przez podzial poprzeczny. Rurki ustawione sg b^dz pionowo w podfozu (M. Pohiocne), b^dz poziomo lub skosnie (M. Srodziemne). Ma zdolnosc wiercenia korytarzy w skorupkach malzy. Phoronis australis do 12 cm dlugosci. Ramiona lofoforuj spiralnie zwini?te, zaopatrzone w kilkaset czutkow, zyje zawsze w rurkach koralowca z rodzaju CerianthuS) wybrzeze Australii i Japonii. Phoronis ovalis do 6 mm. Najmniejszy gatunek z owalnym lofoforem, maksymalna_ liczba. 28 czulkow i z bardzo dlugq ampula.. Buduje rurk? hialinowq. Zaptodnione jaja wydostaja. si? przez otwor powstaty po odrzuceniu mezosomy. Wyst?puje opieka nad potomstwem. Liczny na matzach i kamieniach, z reguty do gt?bokosci 50 m. Cz?sto wyst?puje gromadnie, co jest zwi^zane ze zdolnosci^ rozrodu bezptciowego (p^czkowanie i podzial poprzeczny). Wykazuje duze zdolnosci regeneracyjne. Phoronopsis californica najdtuzsza kryzelnica, dochodzi do 30 cm. Maksymalna liczba czulkow okoto 300. Ramiona lofoforu zwiniete helikoidalnie. Phoronopsis viridis do 20 cm dlugosci. Cialo 1 czutki zielonawe, spiralnie zwini?te ramiona lofoforu z okolo 300 czutkami, forma rozdzielnoptciowa.