P R A C E - A R T Y K U L Y - D Y S K U S J E WIADOMOSd PARAZYTOLOGICZNE T. 41 (3) 1995: 245-251 ROZTOCZE (CHELICEROMORPHA, ARACHNIDA: ACARI) UWAGI O FILOGENII I EWOLUCJI* CZESLAW BLASZAK Zaklad Morfologii Zwierzat, Instytut Biologii Srodowiska Uniwersytetu im. A. Mickiewicza 60-569 Poznari, ul. Szamarzewskiego 91 MITES (CHELICEROMORPHA, ARACHNIDA: ACARI) REMARKS ON PHYLOGENY AND EVOLUTION Przy filogenezie roztoczy trudno pominac problem pochodzenia stawonogow i Cheliceromorpha. Brak wlasciwie danych kiedy i w jaki sposob nastajpila radiacja stawonogow, bye moze juz we wczesnym kambrze badz nawet w prekambrze. Tak wiec monofiletyzm czy polifiletyzm tu jest pytaniem pierwszym. Oprocz monofiletycznych pogla.dow na pochodzenie stawonogow istnieja. pogla_dy polifiletyczne (np. MANTON i ANDERSON 1979), ktore wydaja^ si bye lepiej uzasadnione. Polifiletyzm zaklada istnienie 4 ^ownych szczepow o niezaleznym pochodzeniu: Cheliceromorpha, Trylobitomorpha, Crustaceomorpha i Uniramia (=Tracheata). Podtyp Cheliceromorpha charakteryzuje si? pierwotnym brakiem czulkow pierwszej pary oraz modyfikacj^ II pary odnozy glowowych odpowiadaj^cych czulkom 2 pary u skorupiakow. Odnoza te przeksztalcily si? w chelicery maja_ce poiozenie przedgebowe. Wystepuje rowniez inna tagmatyzacja ciala, a mianowicie 4-segmentowa czesc glowowa zrasta si? z dwoma segmentami tulowia daj^c prosom? zbudowan^ z 6 segmentow i zaopatrzon^ w chelicery, pedipalpy i 4 pary odnozy krocznych. Reszta (?) segmentow tulowiowych zrosla si? z odwlokiem dajq,c opisthosom?, ktora u form prymitywnych moze bye podzielona na przedodwlok mezosome i zaodwlok metasom?. Cheliceromorpha sposrod pozostalych grup stawonogow zblizaj^ si? pod wzgledem budowy, i to tylko cz?sciowo, do trylobitow. Brak natomiast powia^an z innymi duzymi szczepami stawonogow (Crustacea, Tracheata). * Referat wygloszony na Konferencji Naukowo-Szkoleniowej pt,,systematyka i biologia polskich gatunkbw kleszczy (Ixodida) i roztoczy kurzu domowego (Acaridida: Pyroglyphidae)"; Katowice, 29-30 IX 1994 r.
246 CZ. BLASZAK Cechami wspolnymi z trylobitami bylyby: budowa tzw. glowy, anamorfoza i budowa odnozy. Cechy te byly podstaw^ do utworzenia przez LAUTERBACHA (1983) grupy Arachnata obejmujacej Trilobita i Chelicerata. Jednakze Cheliceromorpha, obok tych cech prymitywnych, wyksztatcily szereg cech specyficznych, jak: chelicery (jako odpowiedniki czulkow II pary u skorupiakow); odmienna tagmatyzacja ciala (wytworzenie prosomy skladajacej si? z segmentow glowowych i cz?sci tulowiowych); wyksztalcenie workow phicnych bedacych prawdopodobnie przeksztalconymi odnozami skrzelowymi mezosomy; silna redukcja endytow odnozy prosomalnych; polaczenie prosomy i opisthosomy za pomocq. 7 segmentu, ktory z reguly ulega silnej redukcji. Wymienione cechy zdajq. si? wykluczac scisle powiazania Cheliceromorpha z trylobitami. Podzial Cheliceromorpha na nizsze jednostki systematyczne jest dokonywany ze wzgl?du na rozne cechy i stad niezwykle zroznicowanie dotychczasowych podzialow tego podtypu. DUBININ (1959) wzial pod uwage przede wszystkim segmentacj? ciala oraz przydatki wyst?pujace na poszczegolnych tagmach, wyrozniajac 5 gromad. HAMMEN (1977) podzielil Chelicerata na 7 gromad (ze wzgl^du na budow? odnozy ze szczegolnym uwzgl?dnieniem roznic w polaczeniach stawowych). Wyroznil 3 typy polaczen stawowych: wahadlowe, obrotowe i wiszace. Ponadto uwzgl?dnil budow? okolicy g?bowej, system oddechowy oraz sposoby zaplemnienia. WEYGOLDT i PAULUS (1979) przeprowadzili dokladn^ analiz^ cech morfologicznych i anatomicznych u Chelicerata uwienczon^ kladogramem, ktory niezwykle mocno nawiazuje do systematyki zaproponowanej w 1904 r.! przez C. BORNERA. Zwrocili oni uwag? na okolic? otworu g?bowego, a szczegolnie na jego tyln$ cz^sc otoczon^ przeksztalconymi przydatkami silnie zredukowanego segmentu 7, czyli przedplciowego. HAMMEN (1989) uzupemil swoje wczesniejsze prace dotycz^ce podzialu Chelicerata o dane anatomiczne, embriologiczne i fizjologiczne. Podzielil podtyp Chelicerata ze wzgl^du na sposob pobierania pokarmu na dwie duze filogenetyczne grupy; Rostrostomata i Myliosomata. W systematykach HAMMENA zwraca uwag rozdzial roztoczy na dwie niezalezne linie, Actinotrichida i Anactinotrichida, co jest wyraznym potwierdzeniem rozwazan systematycznych ZACHVATKINA (1952), ktory traktowal roztocze jako dwie niezalezne grupy, Acariformes i Parasitifonnes w roznych nadrzedach. Stanowisko WEYGOLDTA i PAULUSA (1979) chyba jest lepiej uzasadnione, chociaz stoj^ oni na stanowisku monofiletycznego pochodzenia roztoczy, uwazajac, ze skoro gnatosoma u roztoczy obu grup jest wg. HAMMENA sprawa^ konwergencji, to konwergencyjne moze bye podobienstwo Actinotrichida i Palpigradi (region coxosternalny) czy Anactinotrichida i Ricinulei (szescionoga larwa), czego rowniez nie mozna wykluczyc.
F1LOOENIA I EWOLUCJA ROZTOCZY 247 Za niezaleznym pochodzeniem poszczegolnych grup, nie tylko pajeczakow ale rowniez wyzszych jednostek Cheliceromorpha, przemawia fakt niezaleznego tworzenia sie wielu narzadow wewnetrznych, takich jak uklad oddechowy (uchodzacy w roznych cz?sciach ciala), uklad wydalniczy (cewki Malpighiego i gruczoty koksalne) czy wreszcie uklad rozrodczy. Sta.d podziaty paj^czakow na mniejsze jednostki systematyczne sq niezwykle zroznicowane w zaleznosci od rozpatrywanych cech (np. uklad oddechowy, budowa odnozy i okolic otworu gebowego). Rowniez struktury morfologiczne zwiazane z rozrodem (gonopody, narzady kopulacyjne) oraz biologia zaplemnienia paj^czakow tworza. niezwykl^ mozaik?. W trakcie przejscia przodkow pajeczakow ze srodowiska wodnego do l^dowego koniecznosciq. bylo pojawienie sie skomplikowanego zespotu prospektywnych adaptacji, takich jak: nowe sposoby pobierania tlenu z powietrza, nowe sposoby wydalania i calkowicie inny sposob zaplemniania. Pojawienie si? tych adaptacji musialo zaistniec jednoczesnie z akcesem ekologicznym, ktory spowodowal intensywny rozwoj nowych cech danej grupy. U pajeczakow mozna przesledzic pewne etapy ewolucji w przystosowaniach morfologicznych oraz biologii rozrodu. Pocza_wszy od prymitywnych sposobow przenoszenia nasienia w spermatoforach za pomocq. gonopodow (zast^pcze narzady kopulacyjne), az do wystapienia wlasciwych narz^dow kopulacyjnych. Bior^c pod uwag? to niezwykle zroznicowanie w sposobach zaplemniania mozna przypuszczac, ze w grupie tej wystapily dwie niezalezne od siebie linie rozwoj owe, a mianowicie: zaplemnienie za pomocq, spermatoforu i bez wytwarzania spermatoforu. Podobn^ mozaikowosc w sposobach zaplemniania mozna przesledzic u roztoczy, a wi?c stosunkowo zwartej grupie uznawanej przez niektorych badaczy jako monofiletyczn^, chociaz przewaza poglad o difiletyzmie roztoczy. U roztoczy, podobnie jak u pozostalych pajeczakow, wystepuje zaplemnianie posrednie i bezposrednie. Zaplemnianie posrednie (spennatofory skladane na podloze) wystepuje u Oribatida i u wielu Prostigmata (Adamystidae, Anystidae, Bdellidae, Eriophyidae, Labidostomidae, u l^dowych Parasitecgona i u wiekszosci wodnych Parasitengona, u niektorych Tydeidae (Tydeinae). Nie stwierdzono dotychczas zaplemnienia posredniego u Anactinotrichida. a) Skladanie spermatoforow bez obecnosci samicy zachodzi prawie u wszystkich Oribatida (samica pobiera spennatofory przypadkowo, ba,dz przy udziale sygnalow chemicznych). Do tej grupy naleza. rowniez niektore gatunki z Prostigmata, jak np. przedstawiciele rodzin: Johnstonianidae, Calyptostomatidae, Erythreidae, Trombiculidae, Hydrachnidae i Limnocharid ae. b) Skiadanie spermatoforow w obecnosci samicy w czasie taricow godowych (Prostigmata Allothrombium, Anystis}; strategia»slalomu" (Prostigmata - Johnstoniana, Camerothrombidium) z Mtyczkami slalomowymi" (dodatkowe spermatofory, ale bez nasienia) wzdluz skladanej zygzakowo sekrecji naprowadzaja.ce na spermatofor; w bezposrednim kontakcie (Saxidromus Adamystidae).
248 CZ. BLASZAK Zaplcmnienie bezposrednie wyst?puje u Mesostigmata, Ixodida, Astigmata i niektorych Prostigmata (Tetranychoidea, Cheyletoidea, Tydeidae (Pronematidae), Tarsonemina i niekt6rych wodopojek, np. Pionidae i Mideidae. Odbywa si? za pomoca, spermatoforow, badz bezposrednio przez przekazywanie nasienia. Jako narza,d kopulacyjny sluzy aedeagus (przy nasieniu) badz roznego rodzaju gonopody (przy transporcie spermatoforu), jak chelicery, narz^dy gebowe i odnoza. Przy udzialc spermatoforow wyst?puje: a) tokospermia zaplemnienie bezposrednie do otworu pkiowego samicy (w podrzedzie Mesostigmata-Parasitina, Epicriina, Zerconina, Uropodina, Sejina i prawdopodobnie Antennophorina, wszystkie Ixodina i niektore wodopojki (Pionidae i Mideidae). Jako gonopody shiza, u Mesostigmata (Parasitina) chelicery (ze szczelinowata, spermatotrem^ na ruchomym palcu), a u wodopojek stopy odnozy 3 pary. Spermatofor przenoszony jest rowniez prawdopodobnie bezposrednio z otworu plciowego meskiego do otworu plciowego samicy (np. u Zerconina, Uropodina); b) podospermiczne zaplemnianie u Dermanyssina i Heterozerconina w podrzedzie Mesostigmata polega na przenoszeniu spennatoforu do dodatkowych otworow (solenostomy) w okolicach 3 4 pary nog lub na podstawowych cztonach tych odnozy (biodro, kretarz). Gonopodami s$ chelicery ze specjalnym wyrostkiem na ruchomym palcu chelicer, spermatodaktylem. c) porospermia u niektorych Acaridae moze wystepowac tzw. endospermatofor, ktory jest przekazywany przez aedeagus do samicy (Acarus siro, Lardoglyphus konoi) w trakcie kopulacji. Bez tworzenia spennatoforow wyroznia si? tzw. opisthospermie, czyli porospermi? polegaj^cq, na zaplenmianm za pomocq. aedeagusa poprzez specjalny otwor kopulacyjny na opisthosomie w roznych jego czesciach, np. u Tetranychidae (Prostigmata) lezy miedzy otworem plciowym i analnym, dorso-lateralnie lub postero-marginalnie na opisthosomie u Acaridae i Lardoglyphidae (Astigmata), niekiedy po grzbietowej stronie opisthosomy, np. u roztoczy piorowych (Analgesoidea). Poza tym porospermia wystepuje jeszcze u Tarsonemina, Cheyletidae i Pronematinae (Tydeidae z podrzedu Prostigmata). W porospermii wystepuje u niektorych grup roztoczy, np. u Psoroptidae, Analgesoidea zjawisko fazy przedkopulacyjnej, polegaj^cej na wstepnej kopulacji samca juz ze stadium tritonimfy. Przedstawiony zarys ewolucji sposobu zaplemniania pozwala na zadanie pytania, czy w pocz^tkowym okresie kolonizacji l^du przez pajeczaki, w tym rowniez przez roztocze, zachodzil proces aromorfozy, a wiec zjawiska zwiazane z podwyzszeniem energii zyciowej. Wowczas nast^piloby przyspieszenie przemian ewolucyjnych, zwiekszaloby si? tempo ewolucji i powstalyby cechy organizacji o bardzo ogolnym znaczeniu, co umozliwiloby opanowanie maksymalnie zroznicowanych srodowisk. Procesy aromorfozy, jesli nawet wy-
FILOGENIA I EWOLUCIA ROZTOCZY 249 stepowaty w malym zakresie, doprowadziry do powstania nowych typow przystosowawczych umozliwiajac roznicowanie si?, intensywne badz powolne, typu podstawowego na drodze np.: idioadaptacji, a wiec cz?sciowego przystosowania. Sposrod procesow idioadaptacyjnych wystepowala przede wszystkim telomorfoza, a wiec procesy zawezajace mozliwosci otwarte przez aromorfoze. W grupach tych progresywnemu rozwojowi ulegaja tylko pewne narzady badz sposoby zachowania, ktore maj$ kluczowe znaczenie dla danego kierunku przystosowan (np. zyworodnosc adenotroficzna u skorpionow, system tchawkowy u solfug czy narzady kopulacyjne u kosarzy i niektorych roztoczy). Bylby to wiec kierunek ku wzgl?dnej stenobiontycznosci, ograniczajacy mozliwosci ewolucyjne. Roztocze s$ przykladem wystapienia procesow, allomorfozy, ktore pozwolily na pehie wykorzystanie uniwersalnych cech organizacji, poprzez mozliwosci adaptacyjne, a czynniki ekologiczne mogly bye przyczynq, powstania tak olbrzymiej roznorodnosci w tej grupie pajeczakow. Wymienione przyklady wyraznie wskazuj^ na mozaikowosc w ewolucji, przy czym dokonuj^ce si? zmiany cech w roznym czasie mog^ si? nakladac, przez co ewolucja jest nie tylko mozaikowa poprzez heterochronicznosc, ale rowniez addytywna. Adaptacja pajeczakow do ladowego trybu zycia obejmowala nie tylko sposoby zaplemniania, ale rowniez ewolucj? sposobu pobierania pokarmu (w tym trawienia poza przewodem pokannowym), ewolucj? narzadow oddechowych, przy czym olbrzymia roznorodnosc tych ostatnich, nie tylko na poziomie rzedow ale rowniez wewnato rzedow, wskazuje, ze system oddechowy mogt powstawac wiele razy niezaleznie od siebie. Na tie powyzszych rozwazan trudno nie postawic pytania o polifiletyzm lub monofiletyzm u roztoczy. HAMMEN (1972) zalicza roztocze do oddzielnych gromad, a mianowicie nadrz^d Acariformes razem z Palpigradi do gromady Epimerata, natorniast nadrzad Parasitiformes z Ricinulei do gromady Cryptognomae. Cechami charakterystycznymi dla Epimerata to epimery (plytki po zrosniecin bioder z cialem), wystepowanie kanahi podocephalicznego, odnoza z 2 udami, najwyzej 16 segmentow ciala, natorniast dla Cryptognomae to: ruchome wolne biodra, brak kanahi podocephalicznego, odnoza z pojedynczym udem i 18 segmentow ciala. W pozostalych systematykach roztocze nalez^ do Arachnida, b^dz jako podgromada, b^dz nadrzad. Jedynymi (?) cechami synapomorficznymi roztoczy to wystepowanie gnatosomy i larwy z 3 parami odnozy. Budowa gnatosomy wykazuje bardzo glebokie roznice pomiedzy Parasitiformes i Acariformes, a larwy bye moze s^ przykladem konwergencji (podobnie jak larwy u Ricinulei). Nadrzedy Parasitiformes i Acariformes sa grupami prawdopodobnie monofiletycznymi, ale rozniacymi si? wyraznie miedzy sob^. Przypuszczenie, ze mog^ to nie bye grupy monofiletyczne, mozna oprzec na duzych roznicach wystepujacych rowniez pomiedzy poszczegolnymi nizszymi jednostkami. Na przyklad Opilioacarida w nadrzedzie Parasitifonnes wyraznie roznia si? od
250 CZ. BLASZAK pozostalych rzedow. W aktualnym stanie badan najczesciej przyjmuje si? pogla/1 o difiletyzmie roztoczy traktowanych jako podgromada paj?czakow. Zarowno KRANTZ (1978) jak i EVANS (1992J dziela^ podgromade roztoczy na dwa nadrzf dy: Parasitiformes (Anactinotrichida) i Acariformes (Actinotrichida) (tab.). TABELA Por6wnanie charakterystycznych cech nadrzedow Parasitiformes i Acariformes Cechy Parasitiformes Acariformes Stigmy Szczeciny Zewngtrzny otwor plciowy Sternum i wolne biodra Bruzda sejugalna lub przerwa sejugalna miedzy 2 i 3 para, nog Kanal podocephaliczny Chelicery Pedipalpy Trichobothria Femur Spermatogeneza na opisthosomie bez aktmopiliny; nie s^ aktywne optycznie w postaci poprzecznej szpary, wtornie okryty tarczk^ brak brak zasadniczo z dorsaln^ lyrifissura^ z pazurkiem lub jego homologiem (apotel) brak podzielony przez lyrifissur? na basi- i telofemur ze skomplikowanymi procesamj dajacymi tzw. plemniki tasmowe z wakuolami na roznych cz^sciach ciala, przede wszystkim w przedniej cz^sci prosomy zawieraj^ aktinopilin^; sq. aktywne optycznie w postaci podtuznej szpary brak (wystepuje tzw. region koksosternalny) obecne wystepuje bez dorsalnej lyrifissury bez pazurka i apotelu z regufy wyst?puj^ dwa femury przedzielone stawem, a nie lyrifissury bez skomplikowanych procesow wpukleniowych daj^ca prosto zbudowane kuliste plemniki Duza liczba ich cech apomorficznych wyraznie przewaza nad kilkoma synapomorfiami, takimi jak gnathosoma czy wyst^powanie larwy. Roznice wi?c mi?dzy poszczegolnymi nadrz?dami roztoc/y s^ tak wyrazne, ze mog$ wskazywac na rozejscie sie ich juz w okresie roznicowania si? poszczegolnych grup paj^czakow (rye.). W ten sposob tzw. roztocze wlasciwe - Acariformes nawi^zywalyby bardziej do solfug i Palpigradi, natomiast Parasitiformes do kosarzy (Opiliones) i kapturcow (Ricinulei). Wymaga to jednak dalszych badan, tym bardziej, ze, jak wskazuje mozaikowosc ewolucji w procesach biologii rozrodu, powi^zania filogenetyczne u paj?czakow s^ bardziej skomplikowane niz u pozostatych stawonogow.
FILOGENIA I EWOLUCJA ROZTOCZY 251 Ixodida.Gamasida Acti Hojpthyrida Opilioacarida Acaridida Oribatida 1! if Rye. Filogenetyczne powi^zania poszczegolnych rzedow roztoczy, wg KRANTZA (1978) LITERATURA DUBININ W. B. 1959. Subtype Chelicerophora W. Dubinin nom. nov. and its position in the system. Zoo/. Zhurn. 38 (8): 1163-1189. EVANS G. O. 1992. Principles of Acarology. CA.B. International. HAMMEN L. 1972. A revised classification of the mites (Arachnidea, Acarida) with diagnoses a key, and notes on phytogeny. Zoo/. Meded, (Leiden) 47: 273-292. - 1977. A new classification of Chelicerata. Ibid. 51: 307-319. - 1978. The evolution of the Chelicerate life-cycle. Ada Biotheor. 27: 44-60. KRANTZ G. W. 1978. A Manual of Acarology. Oregon State University, Book Stores, Corvallis. LAUTERBACH K. E. 1983. Synapomorphien zwischen Trilobiten- und Cheliceratenzweig der Arachnata. Zoo/. Anz. 210: 213-238. MANTON S. M, ANDERSON D. T. 1979. Polyphyly and the Evolution of Arthropods. In: M. R. HOUSE [ed.], The Origin of Major Invertebrate Groups, 12, Academic Press, London: 269-321. WEYGOLDT P., PAULUS H. F. 1979. Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. I. Morphologische Untersuchungen. Z. /. Zoo/. Systematik u. Evolutionsforsch. 17 (2): 85-116. Otrzymano 13 VI 1995, zankceptowano 17 VI 1995